Kekemeliğin gizemini çözmek: ortaya çıkışına dair klinik ve fizyolojik bilgiler
Özet
Kekemelik, istemsiz ses ve hece tekrarları, uzatmalar ve konuşma blokları ile karakterize edilen, dilsel, duygusal ve durumsal bağlamlarda belirgin değişkenlik gösteren karmaşık bir nörogelişimsel konuşma bozukluğudur. Altta yatan mekanizmaları açıklamak için çok sayıda hipotez öne sürülmüş olsa da, birçoğu temel bir sınırlamayla karşılaşmıştır: kekemelik yaşayan bireylerde gözlemlenen klinik, gelişimsel ve nörobiyolojik özelliklerin tamamını tutarlı bir şekilde açıklama zorluğu. Bu boşluğa yanıt olarak, mevcut çalışma, kekemeliğin çeşitli fizyolojik ve klinik belirtilerini tek bir nörobiyolojik çerçeve içinde birleştirmeyi amaçlayan kapsamlı, bütünleştirici bir hipotez önermektedir. Bu model, konuşma davranışındaki anlık dalgalanmaları nörogelişimsel değişikliklerle ilişkilendirmeyi ve temel fenomenlerin geniş bir yelpazesi için makul bir mekanistik açıklama sunmayı amaçlamaktadır. Bunlar arasında kekemelik şiddetinin belirgin durumsal değişkenliği; tekrarlardan bloklara geçiş; takılmaların işlev kelimelerinden içerik kelimelerine kayması; kekemeliğin cümledeki anahtar kelimelerde ortaya çıkma eğilimi ve erkeklerde kadınlara kıyasla sürekli olarak daha düşük kendiliğinden iyileşme oranları yer almaktadır. Ayrıca önerilen çerçeve, kekemelikte belgelenen yaygın yapısal, metabolik ve işlevsel beyin değişikliklerinin altında yatan potansiyel ortak mekanizmaları keşfetmeyi amaçlarken, bu anormalliklerin birincil katkıda bulunanlar mı yoksa ikincil, telafi edici adaptasyonlar mı olduğunu değerlendirmektedir. Özellikle model, sağ alt frontal girusun rolüne ilişkin uzun süredir devam eden bir tartışmayı ele almayı amaçlamakta ve bu bölgenin katılımının konuşma bozukluğuna nedensel bir katkı ile mi yoksa bozulmuş konuşma-motor kontrolüne uyarlanabilir bir yanıtla mı daha tutarlı olduğunu incelemektedir. Nörogelişimsel, fizyolojik ve klinik kanıtları bütünleştirerek, bu hipotez kekemeliğin temel özellikleri üzerinde birleştirici bir bakış açısı sunarken, varsayımları ve hipotezleri gelecekteki deneysel çalışmalarda ampirik olarak test edilebilecek ve değerlendirilebilecek nörobiyolojik bir model önermektedir.
1 Giriş
Genellikle konuşma akıcısızlığı açısından tanımlansa da, gelişimsel kekemelik konuşma eyleminin çok ötesine uzanan sonuçlar doğurur ve erken yaşta başlayabilen geniş ve genellikle kalıcı psikososyal etkiler yaratır. Akran kabulü ve sosyal karşılaştırmanın benlik saygısını şekillendirmede merkezi bir rol oynadığı çocukluk döneminde, kekemelik yaşayan çocuklar (CWS) sosyal dışlanma, akran statüsünde azalma ve artan zorbalığa maruz kalma olasılıkları daha yüksek olan bireylerdir ve akran grupları içinde popüler veya lider olarak daha az algılanırlar (Davis ve ark., 2002; Berchiatti ve ark., 2021). Bu tür erken sosyal dezavantajlar, okul çağındaki CWS'nin sosyal anksiyete bozukluğu açısından akıcı akranlarına göre "altı kat artmış risk" dahil olmak üzere anksiyete bozuklukları için belirgin şekilde artmış risk göstermesiyle, yüksek içselleştirme savunmasızlığı ile örtüşür (Iverach ve Rapee, 2014; Iverach ve ark., 2016).
Bu deneyimler gelişim süresince biriktikçe, etkileri genellikle öz-değerlendirme ve kimlik oluşumu ile daha yakından bağlantılı hale gelir. Birçok birey için bu kalıplar yetişkinliğe kadar devam eder ve kronik utanç duyguları, sosyal etkileşimden kaçınma ve eğitim, kişilerarası ve mesleki alanlarda katılım kısıtlamaları olarak kendini gösterir (Türkili ve ark., 2022; Alatawi ve Good, 2025). Ergenlik döneminden elde edilen kanıtlar da, daha büyük kekemelik şiddetinin, akran değerlendirmesine karşı artan hassasiyet ve gelişmekte olan öz-damgalanma ile birlikte, alana özgü ve genel benlik saygısının düşüklüğü ile ilişkili olduğunu göstermektedir (Butler, 2013; Adriaensens ve ark., 2015).
Bu psikososyal zorlukların işlevsel sonuçları özellikle istihdam bağlamlarında belirgindir. Anket verileri, kekemelik yaşayan yetişkinlerin (AWS) %70'inden fazlasının konuşma güçlüklerinin işe alınma veya terfi etme şanslarını azalttığına inandığını gösterirken (Klein ve Hood, 2004), nüfus düzeyindeki analizler, AWS için 7.000 doları aşan bir gelir açığı ve kekeme kadınlar arasında artan eksik istihdam dahil olmak üzere ölçülebilir işgücü piyasası dezavantajlarını ortaya koymaktadır (Gerlach ve ark., 2018). Aynı zamanda, daha büyük kekemelik yükü, daha olumsuz etkiler yaşayan yetişkinler arasında bildirilen daha yüksek depresyon, anksiyete ve stres seviyeleri ile daha kötü ruh sağlığı sonuçlarıyla ilişkilendirilmiştir (Engelen ve ark., 2024). Kekemelik yaşayan bazı birey alt gruplarında (PWS) yüksek depresif belirtiler ve intihar düşüncesi riski belgelendiği için, yakınsayan kanıtlar bu ilişkilerin klinik önemini daha da vurgulamaktadır (Briley ve ark., 2021; Tichenor ve ark., 2023).
İyi belgelenmiş psikolojik sonuçlarına rağmen, kekemelik, klinik sunumunda önemli heterojenlik ile karakterize edilen, belirsiz etiyolojiye sahip kafa karıştırıcı bir nörogelişimsel bozukluk olmaya devam etmektedir. Klasik gelişimsel kekemeliğe ek olarak, nörojenik, psikojenik ve farmakolojik olarak indüklenen kekemelik dahil olmak üzere klinik olarak farklı birkaç form tanımlanmıştır. Bu formlar arasında hem semptomlar hem de nörolojik nedenler açısından örtüşme olsa da (Theys ve ark., 2024), aralarında açık ve sistematik farklılıklar da mevcuttur. Gelişimsel olmayan formlardan önce genellikle nörolojik yaralanma, psikolojik travma veya ilaca maruz kalma gibi tanımlanabilir tetikleyici olaylar gelir. Ayrıca, nörojenik kekemelik konuşma görevleri ve iletişim bağlamları arasında daha fazla tutarlılık gösterme eğilimindeyken, psikojenik kekemelik psikolojik müdahaleden sonra belirgin iyileşme sergileyebilir (Cruz ve ark., 2018; Zunic ve ark., 2021). Kavramsal kesinlik ve yorumlayıcı netlik nedenleriyle, mevcut çalışma özellikle klasik gelişimsel kekemeliğe odaklanmaktadır.
Klasik gelişimsel kekemelik, geleneksel olarak tekrarlar, uzatmalar ve konuşma blokları dahil olmak üzere aşikar konuşma bozuklukları ile tanımlanır. Bu özellikler bozukluğun en tanınabilir klinik belirtilerini oluştursa da, tanımı yalnızca konuşma düzeyindeki fenomenlerle sınırlamak, ikinci ve eşit derecede temel bir özelliği göz ardı etmektedir: durumsal değişkenlik. Kekemelik şiddetinin konuşma bağlamları, iletişimsel talepler ve zaman arasında önemli ölçüde dalgalandığı bilinmektedir; bu, onlarca yıllık araştırmalarla tutarlı bir şekilde belgelenmiş bir olgudur (Bloodstein, 1949; Shulman, 1955; Yaruss, 1997; Constantino ve ark., 2016; Tichenor ve Yaruss, 2021; Usler, 2022; Lei ve ark., 2024; Rasoli Jokar ve ark., 2025). Bu belirgin değişkenlik, kekemelik teorik modelleri için kalıcı bir zorluk oluşturmuş ve akıcılığın ekolojik olarak geçerli değerlendirmelerini elde etmek için çeşitli bağlamlarda çoklu konuşma örneklerinin kullanılmasını motive etmiştir (Tichenor ve Yaruss, 2021). Merkezi ilgisi göz önüne alındığında, durumsal değişkenlik, gelişimsel kekemeliğin temel bir özelliği olarak açık bir değerlendirmeyi hak etmektedir. Bu nedenle mevcut çalışma, bu olguyu derinlemesine inceleyerek başlamaktadır, çünkü bunun hem kekemeliğin ortaya çıkışını hem de farklı konuşma durumlarında nasıl tezahür ettiğini anlamak için çok önemli bir anahtar olduğuna inanıyoruz.
2 Kekemelikte durumsal değişkenlik
2.1 Tanım ve türler
Her ne kadar geniş bir araştırma yelpazesi durumsal değişkenliği incelemiş olsa da, birçok çalışma, olguyu biçimsel bir tanımdan ziyade kısa açıklamalarla tarif ederek yakından ilişkili tanımlara dayanmıştır. Kavramsal kesinliği artırmak için, yukarıda belirtilen kümülatif kanıtlara ve tarihsel literatüre dayanan birleşik bir durumsal değişkenlik tanımı önermekteyiz. Buna göre, durumsal değişkenlik; bir bireyin farklı konuşma durumlarına, bağlamlarına veya görevlerine maruz kaldığında, ayrıca gün içindeki değişimler de dahil olmak üzere zaman içinde kekemelik sıklığında ve/veya şiddetinde meydana gelen herhangi bir fark edilebilir değişiklik olarak tanımlanabilir.
Durumsal değişkenlik, kekemelik sıklığı/şiddetinde rastgele veya sistematik olmayan bir dalgalanma olarak görülmemelidir. Aksine, bu olguyu inceleyen geniş araştırma yelpazesi, yapısını ve bileşenlerini giderek netleştirerek kalıplarının anlamlı bir şekilde sınıflandırılmasını sağlamıştır. Bu literatürün kolektif bulgularına dayanarak, durumsal değişkenlik genel olarak üç kategoriye ayrılabilir.
Bunların ilki, "stereotipik değişkenlik" olarak adlandırdığımız durumdur. Stereotipik değişkenlik, tutarlı ve öngörülebilir bir kekemelik davranışı modelinin tekrar tekrar belgelendiği konuşma durumlarını ifade eder. Bu durumlarda, hem klinisyenler hem de PWS, kekemeliğin sıklığının ve/veya şiddetinin belirgin şekilde azalacağını mı yoksa önemli ölçüde kötüleşeceğini mi makul bir şekilde tahmin edebilirler. Bu kategori iki ana türe ayrılabilir.
Birinci tür, kekemelik şiddetinde/sıklığında önemli bir azalma ile tutarlı bir şekilde ilişkili olan akıcılık artırıcı koşulları içerir. Bunlar arasında kendi kendine konuşma/kimse yokken konuşma (Bloodstein, 1949; Langová ve Šváb, 1973; Jackson ve ark., 2021), şarkı söyleme (Wan ve ark., 2010), koro halinde okuma (Freeman ve Armson, 1998; Dechamma ve Maruthy, 2018; Meekings ve ark., 2023) ve öfori veya yoğun odaklanma/bağlılık durumlarına girme, yeni veya değiştirilmiş konuşma kalıpları benimseme veya kısa duygusal patlama epizotları (Usler, 2022) yer alır. Bu tür koşullarda kekemelik güvenilir bir şekilde zayıflar, genellikle belirgin bir dereceye kadar.
İkinci tür, kekemeliği şiddetlendirdiği iyi bilinen ve kekemelik şiddetini/sıklığını artıran koşulları içerir. Bunlar genellikle bir izleyici önünde konuşma (Porter, 1939; Hahn, 1940; Moïse-Richard ve ark., 2021), bir otorite figürüne hitap etme (Sheehan ve ark., 1967), kendini tanıtma ve kendi ismini söyleme (Usler, 2022) gibi artan iletişimsel talep veya sosyal değerlendirme baskısını içerir.
Hem akıcılığı artıran hem de kekemeliği şiddetlendiren durumlarda, kekemelik şiddetinde sağlam ve yönlü bir değişiklik gözlemlenir: birincisinde iyileşme, ikincisinde bozulma. Önemli olan, bu etkinin PWS arasında geniş çapta paylaşıldığı görülmekte olup, bu durumsal koşullara karşı ortak bir temel hassasiyete işaret etmektedir. Ancak, bu paylaşılan yönlü yanıt içinde kayda değer değişkenlik kalmaya devam etmektedir. Örneğin, yalnız konuşmayı inceleyen çalışmalardaki katılımcıların neredeyse tamamı akıcılıkta gözle görülür bir iyileşme gösterse de, bu iyileşmenin büyüklüğü bireyler arasında farklılık göstermektedir. Bazıları neredeyse tam veya tam akıcılığa ulaşırken, diğerleri daha az şiddetli de olsa kekelemeye devam etmektedir (Bloodstein, 1949; Langová ve Šváb, 1973; Jackson ve ark., 2021). Benzer bir model koro halinde okumada da bildirilmiştir; tüm katılımcılarda iyileşme gözlemlenmiştir; ancak, kekemelik azalmasının büyüklüğü bireyler arasında önemli ölçüde farklılık göstermiş, yaklaşık %77,6 ile %99,7 (Freeman ve Armson, 1998) ve %90 ile %100 (Dechamma ve Maruthy, 2018; Meekings ve ark., 2023) arasında değişmiştir. Şarkı söylerken, tüm katılımcılar güçlü bir kekemelik azalması sergilemiş olsa da, iyileşmedeki küçük bireyler arası farklılıklar yaklaşık %10 civarında kalmaya devam etmiştir (Wan ve ark., 2010).
İkinci kategori olan "zaman değişkenliği", kekemelik sıklığında/şiddetinde farklı zamansal ölçeklerde fark edilebilir değişiklikleri tanımlar. Bu tür değişkenlik, tek bir gün içinde hızla veya günler, haftalar ve hatta aylar gibi daha uzun süreler boyunca daha kademeli olarak ortaya çıkabilir (Yaruss, 1997; Constantino ve ark., 2016; Tichenor ve Yaruss, 2021; Lei ve ark., 2024).
Sınıflandırmamızdaki üçüncü ve son kategori, farklı PWS'lerin aynı konuşma durumuna veya görevine kekemelik sıklığı ve/veya şiddetindeki değişiklikler açısından farklı tepkiler verebileceği gözlemini ifade eden "bireysel değişkenlik"tir. Bu kategori, durumsal taleplerin kekemelik davranışını nasıl etkilediği konusundaki bireyler arası farklılıkları yakalar ve üç alt tipe ayrılabilir.
Birinci alt tip, bireyler arasında genel olarak benzer yönlü bir yanıtı içerir ve değişkenlik yön yerine esas olarak büyüklükte ortaya çıkar. Bu modelin net bir örneği, çoğu PWS'nin belirgin bir iyileşme düzeyi gösterdiği, ancak bu iyileşmenin kapsamının ve gücünün bireyler arasında değişebildiği akıcılığı artırıcı koşullara verilen yanıtlarda gözlemlenir.
İkinci alt tip, aynı duruma karşı gerçekten farklı yanıtları yansıtır; burada özdeş bağlamlar veya görevler, zaten evrensel olarak akıcılığı artırıcı veya kekemeliği şiddetlendirici olduğu iyi kanıtlanmış durumlar hariç, farklı bireyler arasında zıt etkiler uyandırır. Rasoli Jokar ve ark. (2025) tarafından tanımlandığı gibi, seyahat etmek veya akranlarla oynamak gibi aktivitelerin bazı çocuklarda kekemelik şiddetini artırdığı, bazılarında ise bu aynı aktivitelerin görünen kekemelik şiddetini azalttığı bildirilmiştir. Benzer bireyler arası karşıtlıklar, Yaruss (1997) tarafından bildirilen gözlemler de dahil olmak üzere daha önceki çalışmalarda da kaydedilmiştir.
Üçüncü alt tip, kekemeliğin nitel özelliklerindeki, hem birey içinde hem de bireyler arasında değişkenlikle ilgilidir. Spesifik olarak, kekemeliğin meydana geldiği belirli sesler, heceler veya kelimeler PWS arasında farklılık gösterebilir. Ayrıca, aynı birey içinde bu kekemelik odakları sabit değildir ve zamanla değişebilir, öyle ki önceden zor olan sesler veya kelimeler daha az sorunlu hale gelirken yenileri ortaya çıkabilir (Tichenor ve Yaruss, 2021).
İlginç bir şekilde, kanıtların önemli gövdesine ve bu özelliğin kritik önemine rağmen, durumsal değişkenlik literatürün çoğunda kekemeliğin biçimsel tanımlarına nadiren dahil edilmektedir. Oysa tam da bu özellik, üzerine sayısız hipotezin inşa edildiği temel görevi görmüş ve özellikle bunların birçoğuna meydan okunmuş veya reddedilmiştir. Buna göre, kekemeliğin gizemini çözmek için, mevcut çalışma kasten en anlaşılması güç özelliği ile başlamakta ve alanın on yıllardır eşlik ettiği uzun süredir devam eden bir soruyu yeniden ele almaktadır: Kekemelik neden durumsal olarak değişken görünmektedir?
2.2 Her şeyi başlatan tarihsel soru
Kekemelik ile ilgili en eski çalışmaları ve hipotezleri incelerken, birçoğunun da tam olarak bu olgudan yola çıkması dikkat çekicidir. Fletcher (1914) çalışmasında, kekemeliğin kimin dinlediğine ve konuşma ortamına (genellikle özelde inceleme altında olduğundan daha kolay) bağlı olarak önemli ölçüde değiştiği gösterilmiştir; Tompkins (1916) bu değişimleri korku kaynaklı, aksi takdirde otomatik olan konuşmaya müdahale eden yanlış yönlendirilmiş bilinçli çaba olarak yorumlamış ve şarkı söyleme ve koro konuşmasında güçlü iyileşmeler olduğunu belirtmiştir; Swift (1915) ise konuşma sırasında atipik bilinçli imgelerde mekanistik bir ipucu önermiştir. Toplandığında, bu erken hesaplar, daha sonra kekemeliğin durumsal değişkenliği olarak adlandırılacak şeye dikkat çeken ilkler arasındaydı.
Son yıllarda, kekemeliği açıklamak için iyi bilinen birkaç hipotez ileri sürülmüştür. Bunlar arasında beyin enerjisi hipotezi (Alm, 2021), konuşma ritmi hipotezi (Etchell ve ark., 2014), striatal işlev bozukluğu hipotezi (Maguire ve ark., 2020) ve işitsel geri bildirime aşırı güven hipotezi (Civier ve ark., 2010) bulunmaktadır. Bu çerçevelerin her biri anlamlı ilerlemelere katkıda bulunmuş ve dahil olabilecek belirli mekanizmaları aydınlatarak kekemelik anlayışımızı güçlendirmiştir.
Aynı zamanda, bu hesapların hiçbiri, yukarıda tartışılan çok çeşitli konuşma bağlamlarındaki durumsal değişkenlik de dahil olmak üzere kekemeliğin tüm fenotipini açıklamak için yeterli kapsama sahip görünmemektedir. Çoğu modelde, neredeyse kaçınılmaz bir boşluk kalmaktadır; bu, kekemeliğin konuşma durumlarında nasıl ortaya çıktığına dair hesaplardaki çelişkileri, yerleşik nörofizyolojik ve nöroanatomik değişikliklerin eksik bir entegrasyonunu veya açıklayıcı amacı tam klinik fenotip yerine tek bir bileşenle sınırlı bir çerçeveyi yansıtabilir.
Bizim açımızdan, kekemeliğin nedenini belirlemeye yönelik herhangi bir çaba, etiyolojik bir açıklama olarak ele alınmadan ve ampirik olarak test edilmeden önce, ilkesel olarak tüm ana kekemelik fenomenlerini ve semptomlarını açıklamalıdır. Bu bakımdan ve kekemeliğin kesin bir nörolojik imzası olduğu için, öncelikle kekemelik yaşayan yetişkinlerde (AWS) beyin yapısı ve genel sinirsel aktivite modelleri hakkında halihazırda yerleşik olanı incelemek esastır.
2.3 Yetişkinlerde ve CWS'de beyin değişiklikleri
Nörogörüntüleme çalışmaları, AWS'nin güvenilir yapısal ve işlevsel beyin farklılıkları sergilediğini tutarlı bir şekilde göstermektedir. İşlevsel olarak, koro halinde okuma gibi akıcılığı artıran koşullar altında birkaç kortikal bölgedeki aktivite normalleşebilse de, atipik bazal ganglia katılımı ile birlikte sol hemisfer dil ve konuşma-motor bölgelerinde genellikle azalmış aktivasyon gözlemlenir (Maguire ve ark., 2020). Striatal aktivite anormal derecede düşük kalabilir, bu da sol hemisfer konuşma ağları içinde bozulmuş ileri beslemeli kontrol ile uyumlu olarak yorumlanmıştır (Chang ve ark., 2019). Yapısal olarak, striatumda, özellikle sol kaudat nükleusta gri madde azalmaları da bildirilmiştir (Sowman ve ark., 2017).
Buna paralel olarak, nörogörüntüleme çalışmaları, AWS'de konuşma sırasında sağ yanal kontrol ve belirginlik sistemlerinin artan katılımını bildirmiştir; bu durum en tutarlı olarak sağ alt frontal girus, anterior singulat korteks, sağ dorsolateral prefrontal korteks ve sağ anterior insulayı içermekte, bazı raporlarda amigdala gibi limbik bölgelerin ek katılımı görülmektedir (Chang ve ark., 2009; Kaganovich ve ark., 2010; Budde ve ark., 2014; Belyk ve ark., 2015; Neef ve ark., 2018; Toyomura ve ark., 2018; Jackson ve ark., 2022). Atipik duyusal izleme ile tutarlı olarak, AWS ayrıca konuşma öncesi işitsel baskılamanın azaldığını göstermektedir (Daliri ve Max, 2018) ve sol üst temporal girus, genellikle doğal konuşma sırasında azalmış aktivasyon ve anormal bağlantı sergilerken, akıcılığı artıran koşullar altında kısmi normalleşme göstermektedir (Garnett ve ark., 2022).
AWS'de bildirilen birçok sinirsel değişikliğin, çocuklukta halihazırda tespit edilebilir olan modellerin gelişimsel bir devamlılığını temsil ettiği dikkat çekicidir. Kalıcı kekemeliği olan okul öncesi çağındaki çocuklarda (3–5 yaş), Chow ve ark. (2023), striatumda, özellikle putamen ve nucleus accumbens'te azalmış gri madde hacmi, sol alt frontal girusun daha yavaş gelişimi ve bilateral corona radiata, superior longitudinal fasikül ve korpus kallozum dahil olmak üzere ana yollarda azalmış beyaz madde hacmi bildirmiştir. Bu bulgular, kekemelikte bazal ganglia-talamokortikal (BGTC) döngüsünü içeren çalışmaları destekleyen daha geniş kanıtlarla tutarlıdır (Sommer ve ark., 2002; Guenther, 2006; Kell ve ark., 2024; Beal ve ark., 2013; Foundas ve ark., 2013; Connally ve ark., 2014; Civier ve ark., 2015; Chang ve ark., 2008, 2015, 2019).
Benzer bir gelişimsel devamlılık sağ hemisfer katılımı için de geçerli olabilir; Neef ve ark. (2023), 3–11 yaş arasındaki CWS'de sağ posterior alt frontal korteksin (pars opercularis), motor kontrol ve inhibisyonla ilişkili insula ve somatomotor bölgelere gelişmiş bağlantı ile birlikte, dikkat ve yukarıdan aşağıya bilişsel düzenlemeyi destekleyen dorsal dikkat ağının bileşenleriyle daha zayıf bağlantı içeren karma bir bağlantı profili gösterdiğini bildirmiştir.
2.4 Çağdaş hipotezler ve sınırları
Toplandığında, bu araştırmalar, ağırlıklı olarak sol hemisfere, özellikle konuşma üretimine dahil olan bölgelere etki eden açıkça tanımlanmış bir bozukluğu ortaya koymaktadır. Bununla birlikte, bu kortikal alanların birçoğu konuşma durumları arasında bağlama bağlı aktivasyon değişkenliği sergilerken, bir yapı alışılmadık derecede tutarlı olarak öne çıkmaktadır: striatum. Striatumdaki yapısal ve işlevsel anormallikler 3–5 yaş gibi erken bir dönemde belgelenmiş ve yetişkinliğe kadar devam ediyor görünmektedir. Bu süreklilik, başlangıçta kekemeliğin birincil olarak sol hemisfer konuşma üretim ağındaki bir eksiklikten kaynaklandığı varsayımına yol açmıştır.
Yine de, sadece böyle sabit bir eksiklik açıkça yetersizdir. Kekemelik sadece konuşma-motor bölgelerindeki istikrarlı bir bozukluğun sonucu olsaydı, durumsal değişkenliğin belirgin olgusu gözlemlenmezdi. Bağlamlar arasındaki akıcılıktaki belirgin dalgalanmalar, sol hemisfer konuşma bölgelerindeki anormallikler iyi yerleşik olsa bile kekemeliğin statik bir işlev bozukluğuna indirgenemeyeceğini göstermektedir. Bu nedenle bozukluk, konuşma üretimi mekanizmalarının basit bir bozukluğundan daha karmaşıktır.
Bu farkındalık, alternatif açıklamaların araştırılmasını teşvik etti. İlk akıl yürütme hatlarından biri, kekemeliğin şarkı söyleme ve koro halinde okuma gibi koşullarda dramatik bir şekilde azaldığı veya hatta ortadan kalktığı gözleminden hareketle konuşma ritmine odaklanmıştır (Etchell ve ark., 2014). Bu bulgular, bozulmuş bir içsel zamanlama veya ritmik mekanizmanın varlığını, dışsal ritmik ipuçlarının bu eksikliği telafi ettiğini ve böylece akıcılığı artırdığını düşündürmüştür. Ancak, bu hipotez kritik soruları çözülmemiş bırakmıştır. Örneğin, kendi kendine konuşma sırasında veya öfori ve yoğun duygusal uyarılma anlarında kekemeliğin azalmasını nasıl açıklayabilir?
Daha yakın zamanlarda, Meekings ve ark. (2023), koro konuşması sırasında PWS'nin artmış bir konuşma ritmi frekansına sahip olduğunu, nörotipik konuşmacıların ise azalmış bir frekansa sahip olduğunu gösteren bulgular önermiştir. Bu zıt model, PWS'nin partnerlerinin ritmiyle eşleşerek akıcılık kazandığı hipotezine meydan okumaktadır. Bunun yerine akıcılık, dış ritimlerle hizalanmaktan ziyade telafi edici stratejilerin geçici olarak askıya alınmasından kaynaklanıyor olabilir. Bu nedenle akıcılık doğrudan ritim taklidine bağlı olmayabilir.
Kekemeliğin kendi kendine konuşma ve diğer düşük baskılı durumlarda neden azaldığını açıklamak amacıyla beyin enerjisi hipotezi tanıtılmıştır (Alm, 2021). Bu görüşe göre, sinirsel enerji üretimindeki genel bir azalma, beynin bilişsel olarak talepkar veya stresli koşullar altında konuşmayı destekleme yeteneğini sınırlar, oysa daha basit, düşük baskılı bağlamlar yönetilebilir kalır (örneğin kendi kendine konuşma). Bu hipotez, durumsal değişkenliğin çeşitli yönleri için çekici bir açıklama sunmuştur. Ancak, tıpkı ritim hipotezi gibi, önemli sınırlamalarla karşılaşmıştır. Sinir enerjisi tüketiminin muhtemelen artacağı şarkı söyleme ve koro halinde okuma sırasında, ayrıca öforik veya oldukça duygusal durumlarda kekemeliğin yokluğunu açıklayamamıştır. Dahası, farklı bireylerin aynı konuşma durumuna zıt akıcılık yanıtları sergilediği bireysel değişkenliği açıklayamamıştır.
Daha sonra dikkat, işitsel geri bildirime aşırı güven hipotezine kaymıştır (Civier ve ark., 2010). Bu model, kekemelik yaşayan bireylerin konuşma sırasında verimli ileri beslemeli motor planlamadan ziyade işitsel geri bildirime aşırı derecede güvendiklerini öne sürmektedir. İşitsel geri bildirim doğası gereği motor icradan daha yavaş olduğundan, bu aşırı bağımlılık konuşmayı gecikmelere, tereddütlere ve bozulmalara karşı savunmasız hale getirir. Bu çerçeve, akıcılığı artıran birkaç koşulu başarıyla açıklasa da, kritik alanlarda yine yetersiz kalmaktadır. Bireysel değişkenliği yeterince açıklamadığı gibi, konuşma bloklarının ortaya çıkışını da açıklamamaktadır. Ayrıca, birincil eksikliği neredeyse tamamen sol hemisfer konuşma ve işitsel bölgelerine yerelleştirirken, sağ hemisfer aşırı aktivitesini ihmal etmektedir.
Bu, kritik bir soru doğurmaktadır: bu sinirsel anormallikleri bütünleştiren ve aynı zamanda durumsal değişkenlik ve ilişkili özellikleri için tutarlı ve mekanistik olarak makul bir açıklama sunan bir hipotez formüle etmek mümkün müdür?
3 Tüm deneyimler boyunca tutarlı tema
Kekemeliğin en güçlü ve en tutarlı ampirik kanıtlarla desteklenen yönü ile başlıyoruz: sol hemisferdeki, özellikle konuşma üretimi bölgeleri ve bitişik kortikal ağlarındaki atipik gelişimsel değişiklikler.
Sol hemisferdeki bariz anormallikler, özellikle BGTC ve striatum ile LSTG gibi işitsel bölgelerle ilgili olarak tartıştığımız bilgilere dayanarak, bu anormallikler, spesifik doğaları ne olursa olsun, "hata sinyalleri" olarak adlandırdığımız şeye yol açar. Hata sinyalleri, işitsel-konuşma-motor sistemlerinin işleyişi ve iletişimi arasında ortaya çıkan herhangi bir sorunu veya bozulmayı ifade eder.
Bu anormalliklere rağmen, görüldüğü gibi, kekemeliği sürekli olarak sürdürmek için yetersiz görünmektedirler. Bunun belirgin bir örneği, kendi kendine konuşurken veya yalnızken konuşurken kekemeliğin tamamen ortadan kalkması veya önemli ölçüde azalmasıdır. Bu nedenle, topluluk önünde konuşma, önemli bir mesaj iletme veya otorite konumundaki biriyle konuşma gibi durumlarda -kekemelik için yaygın senaryolar- kekemeliğin ortaya çıkışı, bu bölgelerdeki bozulmanın temelde zayıf olduğunu, kekemeliğin ortaya çıkması için gereken eşiğin altında olduğunu düşündürmektedir (Brocklehurst ve ark., 2013).
Bu nedenle, kekemeliğin tezahür etmesi için başka bir bileşenin müdahale etmesi gerekir. Burada iki olasılıkla karşı karşıyayız: ya bu ikinci mekanizma eşiği aşarak kekemeliği tetikler ya da konuşma üretimi bölgelerindeki bir eşiği zorunlu olarak aşmadan kekemeliğe neden olan farklı bir mekanizmayı destekler.
Bu mekanizmayı araştırmak için ve işitsel-konuşma-motor yolu boyunca hata sinyalleri olarak ortaya çıkabilecek tüm sorun türlerini değerlendirerek, akla gelen ilk soru, beynin bu hata sinyallerini nasıl ele aldığıdır? Onlara nasıl yanıt verir?
3.2 Beynin hata işleme mekanizması olarak öz-izleme sistemi
Beyin, öz-izleme sistemi (SMS) olarak adlandırılan, hata sinyallerini tespit etmek ve düzeltmek için özel bir mekanizmaya sahip görünmektedir. Nozari (2025), Nozari ve ark. (2011) ve Arenas (2017) tarafından ana hatlarıyla belirtildiği gibi SMS, konuşma üretimini sürekli olarak değerlendiren ve düzenleyen bir bilişsel ve sinirsel süreçler bütünüdür. Beklenen ve gerçek konuşma çıktıları arasındaki tutarsızlıkları, çatışma izleme ve ileri modeller (konuşma eylemlerinden duyusal geri bildirimi tahmin etme) gibi mekanizmaları kullanarak tanımlar. Bu sistem, akıcı konuşmayı sağlamak, dilsel çatışmalara, motor planlama sorunlarına ve duygusal ve sosyal faktörlerin etkisine yanıt olarak konuşma planlarını ayarlamak için çok önemlidir. Konuşma üretiminin doğruluğunu optimize etmek için hem içsel bilişsel geri bildirimi hem de dışsal geri bildirimi bütünleştirir.
SMS, konuşma üretimi boyunca sürekli olarak çalışan, sürekli ve otomatik bir süreçtir. Belirli anlarda etkinleşmez veya devre dışı kalmaz, ancak hata tespit ve düzeltme için doğal bir mekanizma olarak sürekli işler. Özellikle bu tartışmanın çerçevesi içinde, konuşma üretimi sürecinde doğuştan gelen, destekleyici bir sistem olarak görülmelidir (Nozari ve ark., 2011).
Bu sistem, esas olarak bilinçaltında işlev görme, konuşma üretimini sürekli takip etme ve bilinçli katılım olmaksızın otomatik ayarlamalar yapma konusundaki kendine özgü yeteneği ile karakterize edilir. Ancak, önemli hatalar veya tutarsızlıklar tespit edildiğinde, sistem bilinçli farkındalığa yükseltilebilir, bu da konuşma çıktısının kasıtlı dikkat ve düzeltilmesine izin verir (Nozari, 2025).
Bu noktaya kadar, konuşmanın normalde büyük ölçüde bilinçaltı kontrol altında ilerlediği, konuşma üretimi için doğal ve destekleyici bir çerçeve ile uğraşıyorduk. Bu çerçeve içinde, konuşmaya yönelik bilinçli dikkat, algısal bölgeleri işe alarak ve konuşmaya açık dikkat kaynakları tahsis ederek konuşma üretimini daha fazla desteklemek için sistem tarafından kullanılan ek bir strateji olarak anlaşılabilir.
Bununla birlikte, bilinçaltıdan bilinçli işlemeye geçişten ortaya çıkan belirgin özellik, kritik bir endişeyi artırmaktadır. Bu özellik, kekemelikte artışla ilişkili çoğu durumda tutarlı bir şekilde mevcut gibi görünmekte ve kekemeliğin belirgin şekilde azaldığı veya ortadan kalktığı durumlarda ise dikkate değer ölçüde yok görünmektedir.
Örneğin, şarkı söylerken dikkat müziğe, melodiye ve konuşmanın yeni bir ritmik ve prozodik yapı içinde yeniden formüle edilmesine yönlendirilir. Koro halinde okumada dikkat, ritme ve başkalarının konuşmasıyla zamansal hizalanmaya demirlenir. Öfori veya derin bağlılık durumlarında, dikkat kaynakları neredeyse tamamen dışsal uyarana yakalanır. Benzer şekilde, yoğun duygusal uyarılma sırasında, sistemin dikkat kapasitesi güçlü bir şekilde dışsal duygusal tetikleyiciye yöneliktir.
Tüm bu koşullar boyunca, ortak bir model gözlemliyoruz: SMS'in bilinçli bileşeni ya yeniden atanır ya da konuşmanın kendisinden "kaçırılır", hata tespiti ve düzeltmenin bilinçaltında devam etmesine izin verir. Bu nedenle konuşma akıcı kalır. Buna karşılık, sistem, kekemeliğin ortaya çıktığı hemen hemen tüm durumlarda bilinçli farkındalığa yükseltilebilir: başkalarının önünde konuşma, otorite figürlerine hitap etme, önemli bir mesaj iletme, kendini sunma veya hatta kendi ismini söyleme.
İlk bakışta, bu, bilinçaltı hata ayarlamasından bilinçli hata ayarlamasına geçişin, kekemeliğin ortaya çıkışının altında yatan temel mekanizmayı oluşturduğunu düşündürmektedir. Yine de, bu açıklama tek başına yetersizdir, çünkü en sağlam akıcılığı artırıcı koşullardan birini açıklamada başarısızdır: kendi kendine konuşma veya yalnız konuşma. Bu bağlamda, bir birey bilinçli dikkati konuşmaya yönlendirebilir ve yine de akıcı konuşabilir.
Bu gözlem, kekemeliğin ortaya çıkışını ve kayboluşunu yöneten temel mekanizmayı oluşturduğu görünen, bilinçli dikkatle birlikte ikinci bir kritik bileşenin tanıtılmasını gerektirir. Bu bileşen sosyal değerlendirmedir: bireylerin kendilerini algılanan sosyal standartlara, beklentilere ve başkalarından gelen geri bildirimlere dayalı olarak yargıladıkları, genellikle duyguları, davranışı ve benlik algısını etkileyen süreçtir. Sosyal değerlendirme, kekemeliğin ortaya çıktığı tüm durumlarda mevcuttur ve en önemlisi, bir veya daha fazla dinleyicinin varlığını gerektirir. Koro halinde okumada, bireysel ses başkaları tarafından maskelendiği için belirgin şekilde azalır. Bu nedenle, kişi grubun bir parçası olarak kabul edildiğinden, hiçbir kişiye özel bir dikkat yöneltilmez. Ayrıca, benlik algısının ve hatta bir varlık olarak benliğin solduğu öfori, duygusal yoğunluk veya derin bağlılık durumlarında önemli ölçüde azalır. Şarkı söylerken, öz-değerlendirme hala mevcut olabilir, ancak dikkat kaynakları tamamen melodi ve ritme ayrıldığından, hata sinyallerine bilinçli dikkat büyük ölçüde yoktur.
Dolayısıyla, kekemeliğin stereotipik değişkenlik kategorisini açıklayan şey, bilinçli hata izleme ve sosyal değerlendirme arasındaki etkileşim gibi görünmektedir. Bu iki faktörün birlikte gerçekleştiği her yerde kekemelik ortaya çıkar. Birinin veya her ikisinin yokluğunda, kekemelik önemli ölçüde azalır ve belirli bireylerde veya bağlamlarda tamamen ortadan kalkabilir. Bu nedenle kritik soru, bu iki faktörün sinirsel düzeyde ne uyandırdığıdır? Onlar birlikte meydana geldiğinde beyinde neler olmaktadır?
3.3 Sinirsel düzeyde yorumlama
Konuşma üretimi bölgeleri içinde ortaya çıkan hata sinyalleri, SMS tarafından başlangıçta tespit edilir. Bu noktadan itibaren iki farklı işlem yolu tanımlanabilir. 1. yolda, faktörlerden birinin veya her ikisinin (bilinçli dikkat ve sosyal değerlendirme) yokluğunda, bu sinyaller SMS tarafından "sıradan hata sinyalleri" olarak işlenir. Ya bilinçaltında ya da bilinçli olarak, ancak sosyal değerlendirme baskısı olmadan çözülürler. 2. yolda, her iki faktör de aynı anda mevcut olduğunda, niteliksel olarak farklı bir süreç ortaya çıkar. SMS hala aynı hata sinyallerini tespit etse de, onları artık nötr hata bilgisi olarak ele almaz. Bunun yerine, bilinçli dikkat ve sosyal değerlendirmenin bir arada bulunması, sistemi bu sinyalleri "uyarı sinyalleri" olarak yeniden yorumlamaya zorlar.
Başka bir deyişle, konuşma bağlamı hata sinyallerini sapmanın nötr işaretlerinden tehdit ilgisiyle aşılanmış sinyallere dönüştürür. Bu, daha yüksek dereceli sinirsel bölgeler tarafından aracılık edilen bilinçaltı kontrolden bilinçli kontrole geçişi içerir. Bu süreç şu şekilde özetlenebilir:
Hata sinyalleri → bilinçli hata izleme yok / sosyal değerlendirme yok → hata sinyalleri izleme sistemi içinde işlenir.
Hata sinyalleri → sosyal değerlendirme + bilinçli hata izleme → uyarı sinyalleri → ek bölgelerin işe alınması.
Bu çerçevede, kekemelik kendi başına kusurlu hata tespitinin değil, daha ziyade bilinçli izleme ve sosyal değerlendirici işlemenin yakınsamasıyla yönlendirilen, hata sinyallerinin uyarı sinyallerine bağlama bağlı tırmanışının bir sonucudur.
Takip eden soru şudur: bu uyarı sinyalleri neyi oluşturur ve işlevleri nasıl anlaşılabilir? Hipotezimizde, uyarı sinyalleri kendi başlarına bağımsız sinyaller değildir, daha ziyade SMS tarafından yayınlanan hata sinyallerinin, bu sinyallerin artan bağlamsal önem taşıdığını gösteren bir yeniden yorumlamasıdır. Bu artan önem, konuşma bağlamı sosyal veya kişisel olarak önemli olduğunda, örneğin sosyal değerlendirme, dinleyicinin algılanan önemi, performansla ilgili beklentiler, başarısızlık korkusu ve olumsuz ilgiden kaçınma arzusu sırasında ortaya çıkar. Bu tür bağlamlarda, bu bilişsel ve duygusal faktörler hata sinyallerini duygusal ağırlıkla aşılayarak, SMS'in onları uyarı sinyalleri olarak yeniden sınıflandırmasına yol açar. Bu uyarı sinyalleri, sistemin dikkat, kesinlik ve kontrol hizmetinde ek sinirsel kaynakları işe almaya ve artan dikkat odağını tahsis etmeye çalıştığı, akıcı konuşma üretme ve konuşmacının amaçlanan iletişimsel izlenimini veya hedefini elde etme hedefiyle bir savunma çerçevesi içinde çalışır.
Bunu daha fazla netleştirmek için, belirli örnekler sosyal değerlendirme ve bilinçli hata izleme dahil olmak üzere kritik operasyonel faktörleri nasıl etkilediklerini gösterebilir.
PWS rahat oldukları biriyle konuştuklarında, konuşma hatalarına daha az dikkat ederler ve sosyal değerlendirme kekelemenin kabul edilebilir olduğunu gösterir, bu da kekemelikte belirgin bir azalma ile sonuçlanır. Ancak, PWS aynı kişiyle konuştuklarında ancak önemli bir mesaj iletmeleri veya bir şeyi hassas bir şekilde iletmeleri gerektiğinde, konuşma hatalarına çok daha fazla dikkat ederler ve doğru ve akıcı konuşma baskısı nedeniyle sosyal değerlendirme artar, bu da kekemelikte bir artışa yol açar. Başka bir örnekte, kritik anlarda—örneğin, PWS'nin hayatında büyük öneme sahip bir sorun veya mesele veya çok önemli bir kişinin önünde konuşmak—iki senaryo ortaya çıkabilir.
Birinci senaryoda, kekemelik son derece belirgin hale gelebilir. Buradaki yorum, dikkatin ağır bir şekilde hata izlemeye ve artan sosyal değerlendirmeye odaklandığı, bunun da konuşma bozukluklarını güçlendirdiği şeklindedir. İkinci senaryoda, konuşmanın kesintisiz ve akıcı bir şekilde aktığı ani bir kekemelik azalması olabilir. Bizim yorumumuz, konuşmacının dikkatinin tamamen durumun kendisine yönlendirildiği, bilinçli izleme sisteminin ise dışsal talepler ve bağlam tarafından geçici olarak geçersiz kılındığıdır. Sonuç olarak, konuşmacı anlık olarak kendisini "unutur" ve hatalara odaklanmayı bırakarak fikirle, kişiyle ve durumla tamamen meşgul olur. Bu, aynı durum içinde, bir bireyde kekemeliğin nasıl yoğunlaşırken diğerinde azalabildiğini açıklar. Bu değişkenlik büyük ölçüde konuşmacının dikkat odağının nereye yönlendirildiğine bağlıdır; bu odak hata izleme üzerindeyken ve sosyal değerlendirmeyle birleştiğinde, kekemeliğin ortaya çıkma olasılığı daha yüksektir.
3.4 Eşik açıklamaları neden yetersiz kalmaya devam ediyor?
Burada, bu uyarı sinyallerinin konuşma üretimi alanlarında varsayılan eşiği yansıtan ve kekemeliğin tezahürünü tetikleyen noktayı temsil edebileceğini öne süren bir perspektif ortaya çıkacaktır (Brocklehurst ve ark., 2013). Bu makul bir görüştür; ancak, bu argümanı zayıflatma ve şüpheye düşürme eğiliminde olan ayırt edici bir özellik vardır.
Klinik gözlemlerden ve ampirik raporlardan ortaya çıkan dikkate değer bir model, kekemeliğin konuşma boyunca rastgele dağılmak yerine, bir ifade içinde daha büyük iletişimsel önem taşıyan "kritik" kelimelerde ortaya çıkma olasılığının daha yüksek olduğudur (Kaasin ve Bjerkan, 1982). PWS genellikle alternatif veya bağlamsal olarak daha az uygun kelimeleri akıcı bir şekilde üretebilir, ancak tam olarak "doğru", en anlamlı veya en bağlamsal olarak uygun yanıt olduğuna karar verdikleri kelimede kırılmalar yaşarlar. Örneğin, bir kişi 'Bana yardım edebilir misin?' şeklindeki basit istekle takılabilir ancak 'Üzgünüm… um… bir sorum var' gibi daha dolaylı ve daha dolambaçlı bir formülasyonu göreceli bir kolaylıkla üretebilir.
Bu fenomen, algılanan önemin SMS içinde belirli kelimelerin belirginliğini artırdığını, böylece disfluency olasılığını artırdığını düşündürmektedir. Kekemeliğin genellikle önemli kelimelerde -cümledeki en anlamlı ve en alakalı olanlarda- meydana gelmesi tesadüf değildir, oysa bağlamda daha az öneme sahip kelimeler için azalır (Usler, 2022). Bu yorum, PWS'nin yaklaşan kekemelik anlarını sıklıkla öngördüğü (Silverman ve Williams, 1972; Jackson ve ark., 2018, 2020) ve beklenen zorluktan kaçınmak için kelime değişimleri veya yeniden formülasyonlarla uğraştığı bulgularıyla uyumludur. Bu tür bir kaçınma, kişinin ismini söylemek veya bir nesneyi etiketlemek gibi yalnızca bir sözcük öğesinin uygun olduğu durumlarda daha az uygulanabilirdir. Bu vakalarda, SMS tarafından temsil edilen uyarı sinyali, cümlelerin tamamına tekdüze bir şekilde uygulanmaktan ziyade belirli kelimelere orantısız bir şekilde odaklanmış görünmekte, hedef kelimeyi beklenen bir "korku kelimesine" dönüştürmektedir. Sosyal değerlendirme baskısı ve bilinçli izleme, hata sinyallerini genel uyarı sinyallerine yükseltebilir. Ancak bilişsel, duygusal ve mantıksal süreçlerin dahil olması, bu sinyalleri bir cümle içinde en önemli görünen belirli kelimelere daraltabilir. Önemli olan, bu fenomenin yalnızca konuşma anında meydana gelmesi gerekmez; çok önceden ortaya çıkabilir (Jackson ve ark., 2015).
Örneğin, önümüzdeki günlerde biriyle tanışmaya hazırlanan kekeme birini düşünün. İlk sorunun "İsminiz nedir?" olacağı olasılığı gibi utanç verici olabilecek potansiyel kaynakları öngörmeye başlayabilirler. Eğer tökezlerlerse veya cevabı akıcı bir şekilde üretemezlerse, sosyal olarak garip görünmekten korkarlar. Bu senaryoda, daha yüksek dereceli bilişsel ve bilgi tabanlı bölgeler, cümlede hangi kelimenin en önemli olduğunu halihazırda belirlemiştir. Sonuç olarak, durum ortaya çıktığında ve soru sorulduğunda, sistem aktive olur ve daha önce kritik kelimeyi tanımlayan daha yüksek dereceli yapılar tarafından yönlendirilen, bağlamsal önemi yansıtan uyarı sinyalleri üretir. Tüm dikkat odağı o kelime üzerinde yoğunlaşır. Bu mekanizma hem konuşma sırasında gerçek zamanlı olarak hem de yukarıdaki örnekte gösterildiği gibi önceden işleyebilir.
Bu fikir, kekemelik literatüründe onlarca yıldır tartışılmaktadır. Bloodstein (1955), kekemeliğin bilgi yükü hesaplarını tartışmasında, konuşulan cümlelerde düşük öngörülebilirlik anlarının konuşmacı üzerinde artan belirsizlik ve iletişimsel sorumluluk dayattığını öne sürmüştür. Bu tür noktalarda, sadece konuşmacı temel bilgileri sağlamalıdır, bu da konuşma bozulmasına karşı savunmasızlığı artırır. Bu gözlemle tutarlı olarak, PWS'nin korkulan veya öngörülen olarak tanımladığı kelimeler, katılımcılar onları tanımladıktan aylar sonra bile kekemeliği tetiklemeye devam eder (Mersov ve ark., 2018).
Yaygın olarak tartışılan bir diğer önemli ve ilginç özellik, "İsminiz nedir?" diye sorulduğunda olduğu gibi ciddi zorluk anlarında bile, PWS'nin genellikle bağlamsal olarak uygun olmayan ancak akıcı konuşma üretme yeteneğine sahip kalmalarıdır. Örneğin, "Benim ismim..." gibi bir taşıyıcı ifadeyle başlayarak ve gerçek kelimeyi üretmeden önce bir duraklama ekleyerek isimlerini vermeyi geciktirebilirler veya çevrimlemelere güvenebilirler ya da başka bir isim söylemek gibi alternatif uygunsuz bir sözcük öğesi sunabilirler. Destekleyici bir diğer örnek, cümlelerin tamamının veya tüm kelimelerin tekrarıdır. PWS, içindeki tek bir hedef kelimeye erişmek için tam bir cümleyi tekrarlayabilir. Ayrıca, PWS, kolay başlangıç kullanmak, dolgular veya cümle başlangıçları kullanmak ve iletişim partnerini bölmek dahil olmak üzere beklenen zorluğu telafi etmek veya önlemek için alternatif konuşma stratejilerini sıklıkla benimser (Van Riper, 1982; Vanryckeghem ve ark., 2004; Arenas, 2012; van Lieshout ve ark., 2014; Jackson ve ark., 2015). Bu, konuşma zorluğu anlarında bile PWS'nin yine de akıcı konuşma üretebildiği ve zorluğun kendisinin, ifade içinde en uygun veya bağlamsal olarak en alakalı olduğu algılanan belirli kelimelere odaklandığı anlamına gelir.
Brocklehurst ve ark. (2013) tarafından sunulan VRT hipotezi, kekemeliğin bilimsel anlayışına değerli bir katkıda bulunmuş olsa da, bozukluğun birkaç temel özelliğini tam olarak açıklamamaktadır. Kekemelik genellikle kelimeye özgüdür; sosyal, duygusal veya iletişimsel olarak önemli kelimeleri orantısız bir şekilde etkilerken, bitişik kelimeler akıcı kalır veya değiştirilebilir. PWS, tek bir hedef kelimeye erişmek için tüm cümleleri tekrarlamak, duraklamalarla taşıyıcı ifadeler eklemek veya gerçek zamanlı olarak cümleleri yeniden formüle etmek gibi dinamik telafi edici stratejileri sıklıkla kullanır. Bu gözlem, serbest bırakma eşiğinin yalnızca konuşma üretimi alanlarında yerelleştiği fikrine meydan okur. Eğer öyle olsaydı, konuşmacıların kelimeleri kolayca değiştirememesi veya bağlamsal olarak uygun olmayan alternatifleri akıcı bir şekilde üretememesi gerekirdi ve kekemeliğin, blok veya tekrar anında diğer kelimeler akıcı kalırken tek bir kelimeyi seçici olarak hedeflemekten ziyade konuşma boyunca daha tekdüze bir şekilde ortaya çıkması beklenirdi.
Şimdiye kadar ulaştığımız sonuç, uyarı sinyallerinin konuşma sisteminde, diğer üst düzey bilişsel ve dikkat süreçlerini işe alarak akıcı konuşmayı sağlamaya yardımcı olmak için tasarlanmış koruyucu bir mekanizma olarak hareket ettiğidir. Ancak, bu işe alınan sistem içinde, normal işlev görmeyen bir bileşen var gibi görünmektedir. Konuşmayı desteklemek yerine, bu bileşen patolojik bir şekilde davranarak akıcı konuşmayı korumak için tasarlanmış savunma mekanizmasını istismar ediyor gibi görünmektedir. Bunu yaparken, sistemin kaçınmaya çalıştığı sonucu tetikler: kekemelik.
3.5 Kekemeliğin antisipe edilmesinin ve hata izlemenin sinirsel mekanizmaları
Bu işe alınan bileşenlerin kim olduğunu anlamak için, öncelikle SMS'in kendisini oluşturan temel bölgeleri tanımlamak esastır. Araştırmalar, anterior singulat korteksi (ACC) (Nozari, 2025; Nozari ve ark., 2011), süregelen davranışta çatışmaları ve hataları tespit etmekten sorumlu, öz-izleme için merkezi ve oldukça hassas bir merkez olarak tutarlı bir şekilde tanımlar. Buna paralel olarak, lateral prefrontal korteks, dikkati görevle ilgili uyaranlara yönlendirerek işlemi kolaylaştırır, böylece uyaran-yanıt eşlemesini geliştirir (Nozari ve ark., 2016; Nozari, 2025). Bu çerçevede, sağ lateral prefrontal korteksin (R-DLPFC) dorsal kısmı, konuşma üretiminde planlamayı ve beklentiyi destekleyerek antisipe süreçlerde çok önemli bir rol oynar (Jackson ve ark., 2022).
Bu bakış açısından amaç, PWS'deki bu iki bölgenin işlevsel durumunu incelemek ve aynı zamanda öz-izleme süreçleriyle yakından bağlantılı olan ve aynı zamanda bu popülasyonda anormal aktivite veya gelişim sergileyen diğer beyin alanlarını tanımlamaktır.
Jackson ve ark. (2022) tarafından yapılan araştırmalar, kekemeliğin antisipe edilmesinde ve izlenmesinde merkezi rol oynayan sağ hemisfer bölgeleri ağını vurgulamaktadır. R-DLPFC, bu sistem içinde kilit bir düğüm olarak ortaya çıkar. Bir kişi kekelemeyi beklediğinde konuşma başlangıcından önce aşırı aktif hale gelir, bu da beynin hataları tahmin etme ve bilişsel kontrol uygulama girişimini yansıtır. Bu sürece yakından bağlı olan, duygu düzenleme, karar verme, hata tespiti, dikkat ve çatışma izlemeye katkıda bulunan ACC'dir. ACC, öngörülen disfluency sırasında duygusal ve bilişsel yanıtları köprüleyerek prefrontal bölgelere hata sinyalleri sağlar. R-DLPFC, Frontoparietal Ağın (FPN) bir parçasıdır ve sağ supramarginal girus (R-SMG) ile koordinasyon içinde çalışır. Ancak, kekemelik antisipe edildiğinde, R-DLPFC ve R-SMG arasındaki bağlantı azalır, bu da antisipe etmenin akıcı konuşmayı desteklemekten sorumlu ağın kararlılığını bozabileceğini düşündürür.
Bu bulgular doğrultusunda, Toyomura ve ark. (2018), duygusal devrelerin gerçek hayattaki iletişim sırasında kekemeliğin ifadesinde doğrudan bir rol oynadığını ikna edici bir şekilde kanıtlamıştır. Bulguları, sağ amigdala aktivitesinin, göz teması içeren kişilerarası konuşma görevleri sırasında hem kekemelik epizotlarının sayısı hem de duygusal rahatsızlık düzeyi (SUD skorları ile ölçüldüğü gibi) ile pozitif korelasyon gösterdiğini kanıtlamıştır. Bu, amigdala aktivasyonunun sadece genelleştirilmiş veya özellik anksiyetesini yansıtmak yerine, PWS'de canlı iletişim sırasında gerçek konuşma akıcısızlıklarını takip ettiğini doğrudan gösteren ilk çalışma olmuştur. Buna paralel olarak, PWS'de medial prefrontal kortekste azalmış aktivite bildirilmiştir. Özellikle, bu bölgenin kilit bir alt bölümü olan ventromedial prefrontal korteks (vmPFC), amigdala kaynaklı duygusal yanıtları düzenlemede temel bir rol oynar. vmPFC'deki anormal dopaminerjik sinyal bulguları, bu düzenleyici yolda olası bir işlevsel değişikliğe işaret etmektedir (Wu ve ark., 1997). Bu, azalmış prefrontal kontrolün amigdala aşırı aktivasyonunu inhibe etmede başarısız olduğunu ve korku ile olumsuz duygusal anıların süregelen konuşmayı etkilemesine izin verdiğini düşündürmektedir. Toyomura ve ark. (2018) ayrıca PWS'de konuşma görevleri sırasında sağ insulada (R-insula) artan aktivasyon bildirmiştir; bu bölge, belirginlik tespiti, interoseptif farkındalık ve öz-izleme ve antisipe kontrol ile ilgili duygusal ve bilişsel sinyallerin bütünleşmesinde kritik bir rol oynar.
Toplandığında, bu bulgular kekemeliğin hata izleme ağları (R-DLPFC, ACC), bütünleşme bölgesi (R-SMG) ve duygusal devreler (amigdala, vmPFC ve R-insula) arasındaki etkileşimi içerdiğini düşündürmektedir.
3.6 PWS'de öz-izleme sisteminin haritalanması
SMS'in PWS'de nasıl işlediğini hipotez etmek için, öncelikle akıcı konuşmacılardaki işlevini değerlendirmek gerekir. İki senaryo ana hatlarıyla belirtilebilir. Sosyal değerlendirici baskının yokluğunda ve konuşmaya bilinçli bir odaklanmanın olmadığı birinci senaryoda, hem akıcı konuşmacılar hem de PWS benzer SMS aktivitesi sergilerler. Bu bağlamda, ACC, PWS'de konuşma üretimi bölgelerindeki hata sinyallerini ve akıcı konuşmacılarda çatışma veya rekabet sinyallerini tespit eder. Bu sinyaller, ACC'den, üretim sürecini optimize etmek için bu izlemeye dayalı ayarlamalar yapmaktan sorumlu lateral prefrontal kortekse (LPFC) gönderilir. Bu süreç tamamen bilinçaltı düzeyde gerçekleşir.
İkinci senaryo kritik farkları vurgular. Sosyal değerlendirmenin varlığında ve dikkat dağıtıcı uyaranların yokluğunda, bilinçli dikkat konuşmaya yönlendirilir.
Sosyal değerlendirme, tehdit ile ilgili önemi değerlendirmek ve benzer sosyal değerlendirici olayların önceki anılarını geri çağırmak için amigdalayı işe alan daha yüksek dereceli bilişsel bölgeler tarafından belirlenir. Buna paralel olarak, sağ insula öz-farkındalığı izlemeye ve sosyal stresle ilişkili interoseptif bedensel duyumlar üzerine düşünmeye katkıda bulunur. Sosyal olarak değerlendirici bir bağlam kurulduğunda, amigdala ve insula ile birlikte bu daha yüksek kortikal bölgeler, bilinçaltı, otomatik konuşma hatası izlemeden bilinçli hata tespitine geçişe aracılık etmek için SMS ile etkileşime girer. Bu geçişin ardından SMS, hata ile ilgili sinyalleri uyarı sinyalleri olarak yükselterek, konuşma üretimini desteklemek için ek sinirsel kaynakların işe alınmasını ister. Bu telafi edici süreçte yer alan kilit bölgeler arasında kontrol, inhibitör ve çatışma izleme bölgeleri, özellikle pre-supplementary motor alan (pre-SMA) ve sağ alt frontal girus (rIFG) bulunur (Aron ve ark., 2016).
Bu tür durumlardaki akıcı konuşmacılar, sosyal değerlendirmeye maruz kaldıklarında ve öz-izlemenin bilinçaltından bilinçli bir sürece geçişini takip ettiklerinde, konuşma üretimini desteklemek için hem pre-SMA hem de rIFG'yi işe alırlar. Bu koşullar altında pre-SMA, çatışma sinyallerini işlemede ve inhibitör kontrol mekanizmalarını işe almada yer aldığı için özellikle belirgin bir rol oynar, bu da çatışma çözülene kadar konuşma çıktısını yavaşlatabilir veya geciktirebilir (Aron ve ark., 2016).
PWS'de, bu tür sosyal olarak talepkar durumlarda süreç, işitsel-konuşma-motor sistemlerinde açık hata sinyallerinin varlığı ile başlar. Bu sinyaller tek başlarına kekemeliğe neden olmak için yeterli olmasa da, oldukça belirgindir. Sonuç olarak, SMS PWS'de aşırı aktif hale gelir (Arnstein ve ark., 2011; Arenas, 2017), bu yanıt temel hata izleme rolü ile uyumludur.
Bu hata sinyallerinin devamlılığı, SMS'in giderek daha yoğun bir şekilde işe alınmasına yol açar, böylece genel aktivitesini yükseltir. Bu artan işe alım, özellikle konuşmacının bir ders, sınıf tartışması, toplantı veya iş sunumu sırasında olduğu gibi yaklaşan konuşmaya hazırlandığı antisipe fazı sırasında belirgin hale gelir.
Aynı zamanda, daha yüksek dereceli bilişsel bölgeler, amigdala ve insula ile birlikte sosyal durumu değerlendirir. Özellikle amigdala, utanç ve algılanan sosyal başarısızlık gibi tekrarlanan olumsuz sosyal deneyimler nedeniyle PWS'de aşırı aktif görünmektedir. Bu deneyimler, amigdalayı sosyal durumları kişisel değer ve sosyal kimlik için tehditler olarak yorumlaması için koşullandırır. Bu süreç, sırayla, öz-farkındalık ve bedensel duyumların izlenmesinde kritik rol oynayan bir bölge olan sağ insulada belirgin hiperaktiviteye katkıda bulunur.
Bu limbik ve daha yüksek dereceli bilişsel yapılar, konuşma başlamadan önce bile bilinçli hata izlemeye doğru bir geçişe aracılık etmek için SMS ile etkileşime girer. Bu geçiş, ACC, amigdala, insula ve diğer yüksek bilişsel bölgelerin koordineli katılımı ile birlikte, büyük ölçüde sağ dorsolateral prefrontal korteks (R-DLPFC) tarafından yönlendirilen antisipe sürecini tetikler. Birlikte, bu alanlar, yaklaşan ifadede en önemli kelimeleri ve en zor olarak algılananları belirlemek için çalışır. PWS, konuşmadan önce bile kekemeliği kışkırtması muhtemel "korku kelimelerini" tanıyabilir (Arenas, 2012; Jackson ve ark., 2015; Jackson ve ark., 2018).
Bu etkileşim yoluyla, uyarı sinyalleri üretilir ve sistem boyunca dağıtılır. Önemli olan, bu uyarı sinyallerinin küresel değil, sistemin kritik veya tehdit edici olarak tanımladığı belirli kelimelere özel olarak bağlı olmasıdır. Amigdala ve ilişkili bölgeler tarafından üretilen duygusal yanıtlar nispeten genel olsa da (örneğin anksiyete ve gerilim), uyarı sinyallerinin kendileri, konuşmacının üretmek üzere olduğu, en zor olarak algılanan ve belirgin bir amigdala aktivitesi artışı ve duygusal uyarılma ile eşlik eden belirli kelime üzerinde keskin bir şekilde odaklanır.
Bu durumda, SMS, en belirgin olarak pre-SMA ve rIFG olmak üzere destek için ek sinirsel bölgeleri işe alır. Ancak, bu telafi edici işe alıma rağmen, sistem nihayetinde akıcı konuşmayı stabilize etmede başarısız olur ve kekemelik ortaya çıkar. Bu sonuç, işe alınan bölgelerden en azından birinin, akıcı üretimi normal bir şekilde kolaylaştırmak yerine, kekemelik davranışının kendisinin ortaya çıkışında maladaptif bir şekilde yer aldığını düşündürmektedir.
Kekemelik olayları sırasında aynı mekanizma meydana gelir ancak çok daha hızlı bir tempoda. Kekemeliğin başlangıcı için konuşma üretimi alanlarında belirli bir eşik olmadığı düşünüldüğünde, soru şudur: onu tetiklemekten hangi yapı sorumludur? Pre-SMA sezgisel bir adaydır; ancak, uyarı sinyallerinden ziyade öncelikle çatışma sinyallerine yanıt verir (Aron ve ark., 2016). Uyarı sinyalleri ise çatışma temelli değildir; akıcı konuşmayı kolaylaştırmak için diğer bölgeleri işe alan uyarıcı sinyallerdir. Çatışma sinyalleri küçük olabilir ve bilinçaltında işlenebilir veya büyük olabilir ve seçenekler arasında tereddüt etmeyi temsil edebilir ki bu kekemelikte durum böyle değildir. PWS'de tereddüt genellikle bir neden değil, bir sonuçtur, örneğin bir hedef kelime zor olduğunda alternatif bir kelime seçmek gibi. PWS dilsel esneklik gösterir, farklı konuşma başlangıçlarını dener, giriş cümleleri kullanır veya kelimeleri değiştirir. Bu nedenle kekemelik çatışmayı değil, belirli bir kelimeyi üretmede gerçek bir yetersizliği yansıtır.
Katkıda bulunabilecek bir diğer faktör, R-DLPFC ve sağ supramarginal girus (R-SMG) arasındaki zayıflamış bağlantıdır. Bu bozulma, özellikle amigdala kaynaklı korku ve stres ile durumsal baskıdan kaynaklanabilir, vmPFC'de potansiyel modülasyon eksiklikleri ile birlikte, ki bu normalde amigdala aktivitesini düzenler. Alternatif olarak, bu zayıflamış R-DLPFC–R-SMG bağlantısı, sistem tarafından yükseltilen gerçek uyarı sinyalini temsil edebilir. Bu, ikinci bir hipoteze yol açar: lateral PFC, konuşmayı düzeltmek için baskı altında başarısız olabilir. Ancak, bu mekanizma yalnızca bir kez bildirilmiştir ve daha fazla araştırma gerektirir. Dahası, zor bir kelime başka bir kelimeyle değiştirildiğinde akıcı konuşma mümkün kalır, bu da R-DLPFC–R-SMG bozulmasının katılımının olası olmadığını düşündürür. Eğer durumsal baskı, bu bölgeler arasındaki bozulmuş bağlantıya neden olan veya kekemeliğin başlangıcı için eşiği düşüren birincil faktör olsaydı, anksiyete ve gerilimi azaltmayı amaçlayan farmakolojik müdahalelerin güçlü ve tutarlı bir etki göstermesi beklenirdi. Bu beklentinin aksine, bu tür müdahaleler önemli bir etkinlik göstermemiştir (Molt, 1998). Buna karşılık, kekemeliğin sadece bilişsel kabulü, onu kabul etmek ve onunla yaşama zihniyeti benimsemek, kekemelik şiddetini bir dereceye kadar azaltmıştır (Boyle, 2011; Moreno-Jiménez ve ark., 2021; Israel ve ark., 2023). Bu etki, birincisi kekemeliğe yönelik bilinçli odaklanmayı azaltarak ve ikincisi öz-kabul ile ilişkili sosyal baskıyı hafifleterek esas olarak iki mekanizma yoluyla ortaya çıkıyor görünmektedir. Birlikte, bu süreçler SMS tarafından uyarı sinyallerinin üretilmesinde ve yayılmasında bir azalmaya katkıda bulunabilir. Dolayısıyla, kekemelik genel anksiyete veya gerilimin ötesinde bir mekanizmadan kaynaklanıyor görünmektedir.
Bu yapılar yakından incelendiğinde (SMS, amigdala ve insula), öz-izlemeden sorumlu sistemlerin temelde normal ve uyarlanabilir bir yanıtını temsil ederler. Bu nedenle, bu süreçte doğuştan anormal veya patolojik hiçbir şey yoktur. PWS'de aşırı aktif öz-izleme vakalarında bile (Arnstein ve ark., 2011; Arenas, 2017), konuşma ile ilgili bölgelerdeki hata sinyallerinin varlığı, bu sistemi o sinyallere karşı duyarlılığını artırmaya zorlar. Bu tür hiper-duyarlılık/aktivite, sistemin bu hata sinyallerini daha yüksek analitik ve düzenleyici kapasitelere sahip bölgeleri işe alarak yönetme girişimi, telafi edici bir yanıt olarak anlaşılmalıdır. Amigdalanın aşırı aktivitesi benzer bir şekilde açıklanabilir.
Postma ve Kolk (1992), normal veya maskelenmiş işitsel geri bildirim ile kendi üretilen konuşma sırasında hata tespit doğruluğu, hızı veya yanlış alarm oranları açısından PWS ile akıcı konuşanlar arasında anlamlı bir fark olmadığını göstermiştir. Ancak, PWS başkaları tarafından üretilen konuşmadaki hataları daha az tespit etmiştir, bu da potansiyel bir fonolojik soruna işaret etmektedir.
4 Kekemeliğin ortaya çıkışına baskın sinirsel katkıda bulunan
Bu bakış açısından, hem konuşma üretimi bölgeleri hem de SMS, hipotezimize göre, büyük ölçüde kekemelik semptomlarının üretiminden doğrudan sorumlu değil gibi görünmektedir.
Kekemelik semptomlarından sorumlu spesifik yapıyı tanımlamak, onu kekemeliğin kökeni olarak gösteren gerekli koşulların tanımlanmasını gerektirir. Bu koşullar, sinirsel temelini araştırmak için kriterleri oluşturur. Böyle bir yapı dört kritik koşulu karşılamalıdır. Birincisi, konuşma üretimi bölgelerine güçlü ve işlevsel olarak bağlı olmalıdır. İkincisi, SMS'e doğrudan bağlı olmalı ve sinyallerini alabilmelidir. Üçüncüsü, bu yapı, SMS'in uyarı sinyallerine karşı belirgin bir hassasiyet sergilemeli, öyle ki SMS'in artan inceleme için işaretlediği kelimeleri ve ifadeleri aktif olarak baskılamak için yükseltilmiş izleme durumunu istismar etmelidir. Son olarak, bu yapı, bozukluğun başlangıcı ile çakışan, çocuklukta erken dönemde başlayan atipik gelişim veya işlevsel değişiklikler sergilemelidir.
Tüm bu koşulları en ikna edici şekilde karşılayan bölge sağ alt frontal girustur (rIFG).
4.1 Öz-izleme ve konuşma üretiminin ötesinde: kekemelikte rIFG semptom ifadesi
Anatomik olarak, rIFG sağ prefrontal korteksin bir parçasıdır ve sağ yanal kontrol ağlarının kilit bir bileşeni olarak inhibitör kontrol ve yanıt baskılamasında yaygın olarak yer alır (Aron ve ark., 2004, 2014). Ancak, yakınsayan kanıtlar, rIFG'nin inhibitör ağın kilit bir bileşeni olduğunu ve tekil bir merkezi odak noktası olarak hizmet etmek yerine daha geniş bir dağıtılmış sistem içinde çalıştığını göstermektedir (Hampshire ve ark., 2010; Choo ve ark., 2022). Ayrıca, rIFG inhibisyonun ötesinde daha geniş işlevleri de destekler. Örneğin, zamansal işlemenin voksell-bazlı bir meta-analizi, rIFG'yi (SMA ile birlikte) "çekirdek zamanlama ağı" boyunca tutarlı bir bileşen olarak tanımlamıştır (Wiener ve ark., 2010). Buna ek olarak, Hampshire ve ark. (2009), rIFG'de sıkı hedef ayarı göstermiş, yalnızca inhibisyondan ziyade hedefe bağımlı seçime uygun olarak, dikkat dağıtıcılara göre halihazırda tanımlanmış hedefe seçici yanıt verme göstermiştir. Bu daha geniş çerçeveyle uyumlu olarak, mevcut literatür rIFG'yi uyarlanabilir dikkat kontrolü, hedef seçimi, dikkat değiştirme ve bellek ile ilgili kontrol ve geri çağırma gibi yürütücü işlevlerle ilişkilendirmektedir (Duncan ve Owen, 2000; Wagner ve ark., 2001; Anderson ve ark., 2004; Hon ve ark., 2006; Hampshire ve ark., 2007, 2008, 2010). Bazı yeni çalışmalar rIFG'yi depresyonla ilişkilendirmeye başlamıştır (Rolls ve ark., 2020).
Bu işlevsel çeşitlilik, rIFG'yi SMS ile ilişkilendiren hesapları motive etmiştir ve literatürde genellikle bilişsel kontrol ağı ve davranışsal inhibisyon sistemi (BIS) ile ilişkili olarak tartışılır (Usler, 2022). Önemli olan, rIFG'nin yalnızca çoklu kortikal ağlara gömülü olması değil, aynı zamanda iki yol aracılığıyla konuşma ile ilgili kortiko-bazal ganglia devreleriyle ilkeli bağlantı sergilemesidir: dolaylı bir kortiko-striatal yol (rIFG→kaudat/striatum, bazal ganglia kanal dinamikleri yoluyla ifade edilir) ve rIFG'yi STN'ye bağlayan hızlı bir hiper-direkt yol (HDP), genellikle küresel bir fren/geniş duraklama mekanizması olarak çerçevelenir (Jahfari ve ark., 2011; Aron ve ark., 2016; Chen ve ark., 2020).
Chang ve ark. (2008, 2015, 2019) ve Chow ve ark. (2023) gibi çalışmalar, CWS'de rIFG'de gri ve beyaz maddede anlamlı gelişimsel anormallikleri tutarlı bir şekilde tanımlamamış, nispeten korunmuş yapısal gelişimi düşündürmüş olsa da, Beal ve ark. (2013), rIFG'de gri madde hacminde azalmanın, özellikle daha büyük kekemelik şiddetiyle ilgili olarak mevcut olabileceğini öne sürmüştür; ancak, daha fazla etkilenmiş görünen şey bu alanın bağlantısallığıdır. Spesifik olarak, Neef ve ark. (2023), pars opercularis'in (rIFG'nin yürütücü kontrol, dil işleme ve inhibisyonla ilgili işlevlerde çok önemli bir rol oynayan en belirgin kısmı) 3–11 yaş arasındaki CWS'de, motor kontrol ve inhibisyonla ilişkili insula ve somatomotor bölgelere gelişmiş bağlantı ile birlikte, dikkat ve yukarıdan aşağıya bilişsel düzenlemeyi destekleyen dorsal dikkat ağının bileşenleriyle daha zayıf bağlantı içeren karma bir bağlantı profili gösterdiğini bildirmiştir.
rIFG'nin dorsal dikkat ağının bileşenleriyle zayıf bağlantısı, endişe verici bir imaya işaret etmektedir: rIFG'nin bu alanlarla bozulmuş bağlantısı, SMS'de vurgulanan sinyallerin gösterdiği gibi, özellikle dil ve konuşma işleme ile ilişkili uyarı sinyallerini işlemede zorluğa yol açabilir. Dil ve konuşma ile spesifik olarak ilişkili uyarı sinyalleriyle meşgul olmak yerine, rIFG, özellikle pars opercularis, bu sinyalleri anlama veya bunlara yanıt verme konusunda zorluk çekiyor görünmektedir. Aynı bölgenin motor kontrol ve inhibisyonla ilişkili insula ve somatomotor bölgelere gelişmiş bağlantı gösterdiği göz önüne alındığında, bu, inhibitör işlevlere doğru daha büyük bir eğilime işaret etmektedir. SMS'ten gelen uyarı sinyallerini düzgün bir şekilde işleyememe ile birleştiğinde, rIFG konuşma üretimi bölgelerine doğrudan bir inhibitör yanıt başlatıyor gibi görünmekte ve bu da konuşmanın bloklanması/donması mekanizmasına yol açmaktadır (Aron ve ark., 2016; Usler, 2022). Aynı zamanda, uyarlanabilir dikkat kontrolü, hedef seçimi, inhibisyon başlatma süreçleri, dikkat değiştirme, zamanlama ağındaki performans ve bellek ile ilgili kontrol ve geri çağırma, çoğu görevde iyi işliyor gibi görünmektedir. Zayıflık, SMS'den gelen uyarı sinyalleri başta olmak üzere, konuşma ile ilgili sinyallerle sınırlı ve spesifik görünmektedir. Aksi takdirde, bu bölgede gerçek bir kusur olsaydı, eylemleri başlatma ve durdurma zorluğu gibi daha büyük etkiler gözlemlemeyi beklerdik (Sundby ve ark., 2021; Choo ve ark., 2022). Ancak, durum böyle değildir (Wiltshire ve ark., 2025). Bu varsayım geçerliyse, soru şudur: rIFG'nin çoğu işlevindeki gelişimi normalse, PWS'de nasıl davranırdı? Bu senaryoda, rIFG'nin hiçbir sorun olmaksızın normal işlediği, aynı zamanda konuşma veya konuşma üretimi alanlarında bir sorun olduğu bir modele ihtiyacımız olurdu.
Böyle bir senaryonun net bir örneği, konuşma üretimi bölgelerini etkileyen felç geçirmiş hastalarda bulunabilir. Bu hastalarda, rIFG'lerinin tamamen sağlam kaldığı varsayılır. Winhuisen ve ark. (2007) tarafından bildirildiği gibi, sol taraflı dil bölgelerinde ciddi hasarı olan hastalarda, rIFG daha fazla aktive olur ve özellikle afazi (dil bozuklukları) vakalarında dil iyileşmesine katkıda bulunur. Benzer şekilde, van Oers ve ark. (2010), rIFG'nin felç sonrası dil iyileşmesinde, özellikle dilsel olmayan bilişsel işlemeyi destekleyerek telafi edici bir rol oynadığını öne sürmektedir. Ayrıca, LaCroix ve ark. (2021) tarafından yapılan bir meta-analiz, felç sonrası afazide, rIFG'nin dil üretiminde telafi edici bir rol oynadığını, sağ frontal ve temporal kortekslerde artan aktivasyon olduğunu göstermektedir.
rIFG'nin PWS'de yapmaya çalıştığı şey tam olarak budur. Hata sinyalleri sosyal değerlendirme baskısı ve bilinçli hata izleme altında SMS tarafından tespit edildiğinde, sistem onlara uyarı sinyalleri olarak yanıt verir. rIFG daha sonra SMS'e katılır ve dikkat ve dil desteği işlevlerini yerine getirir, böylece hem rIFG hem de SMS, mümkün olan en doğru konuşma üretimini sağlamak için çabalayan telafi edici veya savunma mekanizmaları olarak birlikte çalışırlar. Buradaki tek fark, PWS'nin bu bölgedeki bağlantılarda ince işlev bozuklukları olması ve rIFG'nin telafi edici mekanizmasının bazı durumlarda kekemelik belirtisinin ortaya çıkışına katkıda bulunan birincil mekanizma haline gelmesidir.
4.2 Telafi neden olduğunda: kekemelik ifadesinde rIFG
Bu sürecin altında yatan mekanizma şu şekilde anlaşılabilir: daha önce tartışıldığı gibi, rIFG içindeki anormal bağlantı, onu SMS tarafından üretilen uyarı sinyallerine karşı daha duyarlı hale getirir ve bu da artan inhibisyona yol açar. "rIFG aşırı duyarlılığı" olarak adlandırdığımız bu fenomen, bağlantı sorunları nedeniyle rIFG'nin SMS tarafından üretilen konuşma ile ilgili uyarı sinyallerine karşı aşırı duyarlı hale geldiğini düşündürmektedir. Bu artan duyarlılık, konuşma üretimindeki düzensizliğe katkıda bulunabilir, çünkü rIFG normalde konuşma çıktısını düzenlemeye yardımcı olacak sinyallere karşı aşırı tepkisel hale gelir.
rIFG'nin kekemelikteki katılımını destekleyen meta-analitik fMRI çalışmaları, PWS'de akıcı konuşanlara kıyasla sağ frontal bölgelerin, özellikle frontal/rolandik operculum ve anterior insulanın, inferior frontal girusa kadar uzanan aşırı işe alımını tutarlı bir şekilde bildirmiştir (Budde ve ark., 2014; Belyk ve ark., 2015).
Yang ve ark. (2016), sağ IFG ve sağ serebellar lobül VI arasındaki daha güçlü rs-fMRI bağlantısının daha büyük kekemelik şiddeti ile ilişkili olduğunu gösterirken, Ghaderi ve ark. (2018), PWS'de akıcı kontrollere kıyasla sağ inferior frontal korteksin artan dinlenme durumu EEG ağ merkezselliğini bildirmiştir.
Bu yorum doğrultusunda, Neef ve ark. (2018), PWS'de posterior rIFG'nin (pars opercularis), pre-SMA/SMA ve STN'ye doğru bazal ganglia bölgelerinden geçen inen liflerle artan yapısal bağlantı gösterdiğini ve bu yolların gücünün kekemelik şiddetiyle ölçeklendiğini bildirmiştir. Kendi çerçeveleri içinde, rIFG–STN inhibitör devresinin bu tür artan katılımı, konuşma motor programlarının düzgün sıralanmasını bozabilir ve aşırı küresel baskılama mekanizmalarının işe alınmasının konuşma üretimi sırasında gözlemlenen kararsızlığa katkıda bulunabileceğine dair yakınsayan kanıtlar sunabilir.
rIFG aşırı duyarlılığı olgusu, kekemeliğin bir cümlede neden belirli kelimelerle meydana geldiğini, diğerlerinin ise sorunsuz üretildiğini açıklayabilir. rIFG'den gelen inhibisyon sinyali, SMS tarafından vurgulanan belirli kelemelere bağlı görünürken, cümledeki diğer kelimeler kesintisiz geçer. İnhibisyon böylece doğrudan rIFG'nin bu uyarı sinyallerini düzgün bir şekilde anlama ve bunlara yanıt verme zorluğuyla bağlantılıdır. Bu zorluk aynı zamanda rIFG'nin uyarı sinyalleriyle aşırı meşgul olmasına da yol açabilir, bu da bölgenin onları daha yoğun bir şekilde işleme ve onlara odaklanma girişimidir. Bu artan odaklanma bölge içindeki gerilimi artırarak inhibitör bir yanıtı kışkırtabilir. Bu nedenle, sinyali anlayamama, sadece sinyali işleyememeyi değil, aynı zamanda onu yorumlama zorluğunu veya onunla anormal meşguliyeti kapsayan geniş bir kavram olarak görülebilir. Tüm bu faktörler, bölge içinde gerilim ve çatışmanın artmasına katkıda bulunarak, sinyalin inhibisyon gerektiren tehlikeli bir şey olarak görünmesini sağlar. Bu durum spesifik olarak SMS'in kendisinin kekemeliğin nedeni olarak algılanmasına yol açar (Arenas, 2017). Ancak, hipotezimize göre, rIFG, özellikle pars opercularis, bu semptomların temelinde yatan gizli bir mekanizma olarak hareket eder ve nihayetinde aşikar kekemelik davranışlarını yönlendirir (Neef ve ark., 2018).
Bu başka bir soru doğurmaktadır: uyarı sinyallerinin yokluğunda rIFG nasıl davranırdı?
Uyarı sinyallerinin yokluğunda, rIFG beynin diğer bölgelerine benzer şekilde muhtemelen normal işlerdi. Ayrıca, bu bölgelerde bozulma olduğunda normal konuşma üretimini ve bilişsel süreçleri sürdürmeye yardımcı olarak telafi edici mekanizmada tipik rolünü yürütebilirdi (Winhuisen ve ark., 2007). Bu doğrultuda, Wiltshire ve ark. (2025), genel bir dur-sinyal paradigmasında küresel olarak aşırı aktif bir rIFG aktivasyonu kanıtı bulamamış, bu da PWS'nin konuşma dışı görevler sırasında evrensel olarak aşırı aktif, alan-genel bir inhibisyon sistemi sergilemediğini düşündürmüştür. Bu bulgu, bölgenin birincil işlev bozukluğu olarak kabul edilecek kadar anormal gelişim sergilemediği için beklendiği gibi bir durumdur.
Dolayısıyla, bu alanda koro halinde okuma sırasında PWS'de gözlemlenen aktivite bir tesadüf değildir ve telafi edici bir mekanizma olarak yorumlanmalıdır (Toyomura ve ark., 2011; Etchell ve ark., 2014), çünkü bunun rIFG'nin uyarı sinyallerinin yokluğunda zamanlama ağları, dikkat ve bellek geri çağırma ile ilgili görevlerde temel işlevlerini yerine getirmeye devam ettiğini vurgular. Ancak rIFG yalnızca kekemelik bağlamlarında anormal aktivite sergiler. SMS'in birincil olarak dışsal uyaranlar tarafından işe alındığı (koro halinde okuma ve şarkı söyleme gibi) akıcılığı artıran koşullar altında ve konuşma bölgelerindeki hata sinyallerinin uyarı sinyallerine dönüşmediği durumlarda (kendi kendine konuşma veya yalnız konuşma gibi), sözlü olmayan, konuşma dışı görevlerle birlikte -içsel olarak inhibitör eylemleri içerenler bile- rIFG tipik işlevlerini yerine getirecektir. Ya bağlama göre SMS ile birlikte çalışarak telafi edebilir ya da gerektiğinde normal işlevlerini yürütebilir.
Bu fikri destekleyen Connally ve ark. (2018), iki tamamlayıcı yaklaşım kullanarak inferior frontal aktiviteyi incelemiştir: akıcı ifadelerle sınırlı bir grup düzeyinde karşılaştırma ve disfluency ve akıcı konuşmayı karşılaştıran bir birey içi durum analizi. Bulguları, akıcı-sadece grup karşılaştırmasında hiçbir aşırı aktivite ortaya koymamıştır. Ancak, durum analizi, aynı bireyler içinde akıcı konuşmaya kıyasla disfluency sırasında operküler korteks ve anterior insulaya uzanan sağ inferior frontal korteksin artan aktivasyonunu göstermiştir. Önemli olan, bu sağ frontal bölgelerin PWS'de akıcı konuşma sırasında kontrollere kıyasla aşırı aktif olmamasıdır ve hiçbir bölge akıcı konuşmada disfluency'den daha fazla aktivasyon göstermemiştir. Bu sonuçlara dayanarak, Connally ve ark. (2018), sağ hemisfer aşırı aktivitesini esas olarak disfluent durumlar sırasında ortaya çıkan inhibitör veya "durdurucu" bir yanıtı yansıttığı şeklinde yorumlamaktadır. Bu sonuca benzer şekilde, rIFG de kekemeliğin nedenselliğinde ana bir alan olarak tartışılmıştır (Usler, 2022).
Preibisch ve ark. (2003) tarafından yürütülen çalışmada, PWS'de akıcı konuşmada kontrollere kıyasla rIFG'nin hiçbir aşırı aktivite olmaksızın normal işlevini düşündüren Connally ve ark. (2018)'deki bulguların aksine, Preibisch PWS'de akıcı konuşma sırasında kontrollere göre sağ frontal operculumda (RFO) aşırı aktivite gözlemlemiştir. Bu vakayı da değerlendirirsek, açıklama basittir: hipotezimize göre, PWS'de akıcı konuşma olduğu sürece, bu uyarı sinyallerinin temsil edilmediği anlamına gelir. Uyarı sinyalleri yokluğunda, RFO genel olarak tipik işlevini yürütecektir, ister Connally ve ark. (2018) 2018 deneyinde gözlemlenen normal aktivite yoluyla, ister bu bölgenin SMS ile birlikte telafi edici bir yanıtı olarak aşırı aktivite yoluyla olsun.
Preibisch ve ark. (2003)'ün katılımcıların sessiz bir eş anlamlı yargısı gerçekleştirdiği ikinci deneyinde, RFO'da normal aktivite gözlemlenmiştir. Bu bulgu da tutarlıdır, çünkü görev konuşma veya kekemelik gerektirmiyordu, bölgenin tipik, değiştirilmemiş şekilde çalışmasına izin veriyordu.
4.3 Kekemelik ifadesinde telafi ve nedensellik kavşağında rIFG
Araştırma literatürüne dayanarak, rIFG'nin kekemelikte telafi edici bir mekanizma olarak mı hareket ettiği yoksa nedensel bir rol mü oynadığı belirsizdir. Bizim önerdiğimiz şey, her iki işlevi de yerine getirdiği şeklindedir. Bu bölgenin normal geliştiği göz önüne alındığında, doğal işlevlerini yerine getirir. Ancak, konuşma üretimi bölgelerinde, çeşitli nörolojik bozukluklarda olduğu gibi sorunlar ortaya çıktığında, rIFG telafi edici bir rol oynuyor görünmektedir (Winhuisen ve ark., 2007; van Oers ve ark., 2010; LaCroix ve ark., 2021). Bu telafi edici mekanizma kekemelikte de aktiftir, ancak pars opercularis ile dikkat ağları arasındaki bağlantıdaki ince işlev bozukluğunun yanı sıra inhibisyon ve motor kontrol ağları ile artan bağlantı nedeniyle, bu bağlantı değişikliği rIFG'nin telafi edici veya doğal bir rolden kekemeliğin birincil nedeni olmaya geçişine neden olur.
Bu geçişteki kilit faktör, SMS tarafından üretilen uyarı sinyalleridir. Bu sinyaller rIFG'nin patolojik etkilerini tetikleyerek konuşma inhibisyonuna yol açar. Altta yatan bağlantı bozukluğu, rIFG'yi konuşma ile ilgili uyarı sinyallerine karşı aşırı duyarlı hale getirerek, bölgenin konuşma üretimini inhibe etmesine ve doğrudan kekemeliğe katkıda bulunmasına yol açar.
Burada bir bakış açısı değişikliği öneriyoruz: kekemeliğin başlangıcı için kritik eşiği konuşma üretimi bölgelerinde yerelleştirmek yerine, kekemeliğin başlangıcını yöneten birincil eşiğin rIFG'nin kendisinde bulunduğunu savunuyoruz. Dikkat ağlarıyla azalmış eşleşme ve inhibisyon-motor ağlarıyla gelişmiş eşleşme ile karakterize edilen değişmiş bağlantı, rIFG'nin inhibitör aktivasyon eşiğini düşürüyor görünmekte ve onu SMS'den gelen uyarı sinyallerine karşı alışılmadık şekilde duyarlı hale getirmektedir. Önemli olan, bu artan duyarlılık konuşma ile ilgili süreçlere özgü görünmektedir. Bu tür uyarı sinyallerinin yokluğunda veya zayıflamasında, rIFG kanonik rolüne geri döner, SMS ile işbirlikçi bir şekilde telafi edici bir tarzda etkileşime girer.
Bu, kekemeliğin neden bazı kelimelerde meydana geldiğini ancak diğerlerinde gelmediğini ve PWS'nin neden sorunlu kelimeleri sıklıkla değiştirebildiğini açıkça açıklamaktadır. Toplandığında, bu gözlemler konuşma üretimi bölgelerinin çoğu durumda akıcı konuşmayı sağlamak için yeterli çalıştığını düşündürmektedir. Buna karşılık, rIFG, kelimeler önemli olarak algılandığında seçici olarak müdahale ediyor, konuşmayı geçici olarak durduruyor veya bozuyor gibi görünmektedir. Böyle bir kelime değiştirildiğinde, konuşma üretimi sistemi çalışmasına devam eder ve rIFG tarafından üretilen, konuşma üretimine değil, o kelimeye özgü olan inhibitör sinyali etkili bir şekilde baypas eder.
Sorunun özü, SMS tarafından üretilen uyarı sinyallerinde yatmaktadır. Bu sinyaller, durumsal değişkenliği anlamanın ve hipotezimiz bağlamında rIFG'nin yanıtını açıklamanın anahtarıdır.
Bu olgunun karmaşıklığına rağmen, mevcut metodolojilerin ulaşamayacağı bir yerde değildir. İşin içindeki mekanizmalar pratik olarak ölçülebilir ve mevcut araçlar kullanılarak doğru bir şekilde değerlendirilebilir ve bunları Ampirik Testler ve Yanlışlanabilir Tahminler bölümünde daha fazla keşfedeceğiz.
Tüm bu bilgileri gözden geçirdikten ve bu noktaya ulaştıktan sonra önemli bir soru ortaya çıkmaktadır: Eğer rIFG, inhibitör bir sürecin başlatılması yoluyla kekemeliğe neden oluyorsa, bu başlatma rIFG'nin hangi yolunda meydana gelir ve nasıl?
5 rIFG'nin kekemelikte yola özgü inhibitör mekanizmaları
Kekemeliğin tipik olarak ortaya çıktığı gelişimsel pencerede (yaklaşık 2–5 yaş) ve 8 yaşına kadar olan sonraki dönem boyunca, rIFG'nin herhangi bir işlevsel etkisi, HDP'nin daha sonra, 9 ile 12 yaşları arasında önemli ölçüde olgunlaştığına dair kanıtlar göz önüne alındığında, dolaylı (fronto-striatal) yol aracılığıyla daha makul bir şekilde ifade edilir (Cai ve ark., 2019). Bu erken aşamada, kekemelik profili bir dizi ayırt edici özellik sergileme eğilimindedir; disfluency'ler genellikle ses, hece veya kelime tekrarları olarak görünürken, uzatmalar daha az sıktır ve bloklama yaygın değildir.
Kim ve ark. (2020), CWS'de konuşma-işitsel-motor öğrenme eksikliklerini araştırmıştır. Bulgular, hem çocukların hem de AWS'nin değiştirilmiş işitsel geri bildirime uyum sağlamada önemli eksiklikler sergilediğini ortaya koymuştur. Küçük çocuklar (3–6 yaş) en şiddetli eksiklikleri gösterirken, daha büyük çocuklar (7–9 yaş) bir miktar iyileşme göstermiş ancak kekeme olmayan akranlarının adaptasyon seviyelerine asla ulaşamamıştır. Bu sonuçlar, bozulmuş konuşma-işitsel-motor öğrenmenin kekemeliğin başlangıcında ve devamlılığında temel bir faktör olduğunu ve yetişkinliğe kadar devam ettiğini düşündürmektedir (Daliri ve Max, 2018).
Striatumdaki ve bazal ganglia-talamokortikal (BGTC) döngüsündeki anormallikler (Chow ve ark., 2023), işitsel-motor öğrenmedeki eksikliklerle birlikte, tekrar baskın disfluency için kilit faktörlerdir. Bu faktörler, dolaylı yol içinde rIFG'den gelen girdilerle daha da etkilenebilir.
Çalışmalar CWS'nin daha yüksek sempatik uyarılma, daha büyük deri iletkenliği ve daha küçük kan nabız hacmi genlikleri sergilediğini göstermektedir (Walsh ve Usler, 2019). CWS ayrıca, bazıları normal aralıkta performans gösterse de, kontrol gruplarına kıyasla daha düşük IQ puanlarına sahip olma eğilimindedir (Chow ve ark., 2023). Ayrıca, fonolojik çalışma bellekleri ve dikkatleri bozulmuştur (Anderson ve Wagovich, 2010; Eichorn ve ark., 2018). CWS, özellikle çocukluk döneminde (2–12 yaş) bilişsel esneklikte zorluklarla karşılaşabilir, ancak farklılıklar gelişmekte olan yürütücü işlevler veya evrimleşen kekemelik mekanizmaları nedeniyle küçük çocuklarda belirgin olmayabilir (Paphiti ve Eggers, 2022). Bazı CWS ayrıca hiperaktivite ve kompulsif davranışlar sergiler (Alm, 2014). Bu koşullar bireyler arasında değişir ve bozukluktan etkilenen risk faktörleri olarak kabul edilebilir. Bu eksiklikler, çeşitli beyin işlevlerini derinden etkileyen önemli fizyolojik faktörlere işaret eder. Bu faktörler, makalenin fizyolojik bölümünde daha fazla keşfedilecektir.
Kekemelik şiddetindeki değişkenlik, çocukluk döneminde büyük ölçüde mevcut kalmaya devam eder, bu da onun bu bozukluğun başlangıcından itibaren mevcut bir özellik olduğunu gösterir (Rasoli Jokar ve ark., 2025). CWS'de SMS'in etkisi, yetişkinlerde gözlemlenenden farklıdır. Daha önce tartışıldığı gibi, kritik kelimelere, korkulan kelimelere ve bir cümle içindeki en önemli kelimelere seçici olarak odaklanmak yerine (Bloodstein, 1955; Kaasin ve Bjerkan, 1982; Usler, 2022), CWS'deki SMS, artan iletişimsel veya çevresel baskı gibi farklı modellerle çalışabilir ve bu da kekemeliği hızlandırır. Bu görüşle tutarlı olarak, Howell ve ark. (1999), 2–6 yaş arasındaki kekemeliğin işlev kelimelerinde (zamirler, edatlar ve bağlaçlar gibi belirli bir anlam taşımaktan ziyade dilbilgisel bir amaca hizmet eden kelimeler) daha sık meydana geldiğini göstermiştir. Ancak yaşlandıkça, kekemelikleri içerik kelimelerine (isimler, fiiller, sıfatlar ve zarflar gibi bir cümle içinde anlam taşıyan kelimeler) kayma eğilimindedir.
5.1 Kalıcı kekemelik gelişiminde kritik dönem
Okul öncesi çağındaki çocuklardan elde edilen kanıtlar, kekemeliğin bu gelişimsel aşaması hakkında değerli bilgiler sağlar. Ancak bozukluk gelişim boyunca statik kalmaz. Çocuklar yaşlandıkça, özellikle HDP'nin önemli ölçüde olgunlaştığı 9 ile 12 yaşları arasında, kekemeliğin davranışsal ve dilsel profili dönüşmeye başlar. Okul öncesi yıllarda genellikle hafif ses veya hece tekrarları şeklinde tezahür eden bozukluk, bu yaştan sonra genellikle daha şiddetli bloklara ve uzatmalara kayar ve genel kekemelik modeli yetişkinlerdeki kalıcı kekemeliğe giderek daha fazla benzer (Howell ve ark., 2008). Aynı zamanda, disfluency'ler işlev kelimelerinden içerik kelimelerine geçer (Howell ve ark., 1999). Bu gelişimsel kayma, bozukluğun gidişatında potansiyel olarak hassas bir aşamayı işaret eder. Singer ve ark. (2020)'nin belirttiği gibi, geç başlangıç, erken başlangıçlara kıyasla kalıcılık olasılığının daha yüksek olmasıyla ilişkilendirilmiştir. Önemli olan, sekiz yaş civarındaki kekemelik şiddetinin sonraki sonuçları yaklaşık %80 doğrulukla tahmin ettiği gösterilmiştir (Howell ve Davis, 2011), bu da bu döneme yüksek kekemelik şiddeti ile giren çocukların kendiliğinden iyileşme olasılığının önemli ölçüde daha düşük olduğunu düşündürmektedir.
Dikkate değer bir şekilde, bu dönem aynı zamanda cinsiyet oranında belirgin bir kayma ile çakışmaktadır. Erken çocukluk döneminde kekemelik prevalansı erkekler ve kadınlar arasında nispeten dengeliyken, boylamsal veriler dokuz yaş civarında başlayan keskin bir farklılaşma göstermekte, okul öncesi yıllardaki yaklaşık 2:1 oranından dokuz yaşına kadar yaklaşık 4:1 erkek-kadın oranına genişlemektedir (Dworzynski ve ark., 2007). Bu büyüyen eşitsizlik, iyileşme oranlarının düştüğü ve semptom modellerinin yoğunlaştığı aynı gelişimsel pencere ile uyumludur ve bu aşamanın kekemeliğin olgunlaşmasında kritik bir dönüm noktasını temsil ettiği fikrini pekiştirmektedir.
Birkaç çalışma ayrıca bu yaş aralığında kekemelik semptomlarının başlangıcını bildirmiştir (Boyce ve ark., 2022), Andrews ve Harris (1964)'ten alınan verilere atıfta bulunarak on yaş civarında belirgin bir kümelenme ile (Howell ve ark., 2008). Ancak, bu bulgular dikkatli yorumlanmalıdır, çünkü birçoğu doğrudan klinik gözlemden ziyade retrospektif ebeveyn raporlarına veya öz-değerlendirmelere dayanmaktadır, bu faktörler gerçek insidansı şişirebilir veya bozabilir. Dahası, çoğu modern araştırma erken çocukluk örneklerine karşı yanlıdır, genellikle çocukları yalnızca altı veya sekiz yaşına kadar takip etmektedir. Yairi ve Ambrose (2013)'nin belirttiği gibi, "doğumdan altı yaşına kadar çocuk örnekleri bazı geç başlangıçları kaçıracaktır" ve "çoğu çalışma sekiz yaşın altında takibi bırakır, böylece geç başlangıçların bir kısmını dışlar." Sonuç olarak, 9–12 yaş aralığı çağdaş araştırmalarda yeterince temsil edilmemeye devam etmekte, önemli bir gelişimsel dönemi büyük ölçüde keşfedilmemiş bırakmaktadır.
Yine de, mevcut sınırlı kanıtlar bile ilgi çekici olasılıkları artırmaktadır. Disfluency türündeki kayma, genişleyen cinsiyet oranı ve iyileşme olasılığındaki düşüş gibi sağlam davranışsal değişikliklerin yanı sıra bu dönemde yeni başlangıçların ön kanıtlarının birleşimi, geç çocukluğun kekemeliğin evriminde önemli bir dönüm noktasını temsil edebileceğini düşündürmektedir.
Bu gelişimsel dönem, rIFG ile STN'yi birbirine bağlayan kilit bir yol olarak tanımlanan HDP'nin olgunlaşması ile çakıştığından, bu yolu daha derinlemesine ve daha fazla özgüllükle incelemek gerekmektedir.
5.2 Kekemelikte kritik bir gelişimsel yol olarak HDP
HDP, ön frontal kontrol bölgelerinin bazal ganglia çıktısını hızla etkilemesini sağlayan hızlı bir frontal korteks-STN projeksiyonudur. Bu görüşte, HDP iki ilişkili kontrol devresini destekler. Birincisi, rIFG'nin (ve potansiyel olarak pre-SMA'nın) başlatılan bir yanıtın hızlı baskılanmasını uygulamak için HDP yoluyla STN'yi işe aldığı bir durdurma devresi. İkincisi, dorsomedial frontal bölgelerin (pre-SMA/dmPFC) rakip yanıt eğilimleri birlikte aktive edildiğinde kısa bir gecikme uygulamak için STN'yi aynı HDP yoluyla işe aldığı bir çatışma devresi, böylece inhibitör bazal ganglia çıktısını artırır ve bir eyleme karar vermeden önce karar eşiğini yükseltir. Birlikte, bu devreler, HDP aracılı frontal STN girdisinin hem eylem iptaline (durdurma) hem de rekabet altında yanıt yavaşlamasına (çatışma) nasıl katkıda bulunabileceğini tanımlar (Aron ve ark., 2016).
Motor inhibisyon bağlamında, Chen ve ark. (2020), HDP'nin, kişinin değişen çevresel talepler nedeniyle planlanmış bir hareketi veya yanıtı iptal etmesi gerektiğinde olduğu gibi, eylemleri durdurmak için hızlı bir araç görevi gördüğünü açıklamıştır. Bu yol, bazal ganglia içindeki daha geleneksel dolaylı ve doğrudan yollardan önemli ölçüde daha hızlıdır (Nambu ve ark., 2002).
Daha önce tartışıldığı gibi, kekemelik özellikle rIFG'nin anormal bir aşırı tepkisinden kaynaklanır. Bu aşırı tepki, konuşma sisteminin tamamının ani bir şekilde durmasına ve donmasına neden olan, STN'ye HDP boyunca iletilen bir eksitatör sinyalle sonuçlanan, ani bir şekilde inhibitör bir süreç başlatan, SMS ve amigdaladan gelen uyarı sinyallerine karşı aşırı duyarlılıktan türetilmiştir (Neef ve ark., 2018; Usler, 2022). HDP aracılığıyla rIFG, konuşma motor sistemine hızlı, küresel inhibitör sinyaller iletmek için anatomik olarak konumlandırılmıştır; bu kapasite, ilkesel olarak artikülatör programların sürekliliğini bozabilir ve kekemelikte gözlemlenen konuşma "donması" türünü üretebilir. Gelişimsel kanıtlar, bu yolun 9 ile 12 yaşları arasında önemli ölçüde olgunlaştığını göstermektedir (Cai ve ark., 2019), bu da bu dönemdeki gelişen inhibitör verimliliğinin bu yaş aralığında sıklıkla kaydedilen klinik geçişe makul bir şekilde katkıda bulunabileceğini düşündürmektedir. HDP olgunlaştıkça, rIFG konuşma üzerinde hızlı, sistem düzeyinde inhibitör kontrol uygulama yeteneğini artırır.
Alternatif bir yorum da kabul edilmelidir: 9 ile 12 yaşları arasında gözlemlenen belirgin klinik değişiklikler, nörobiyolojik olmaktan ziyade psikolojik gelişimsel güçleri yansıtabilir. Bu dönemde çocuklar, iyi belgelenmiş bir üstbilişsel kapasite, sosyal öz-farkındalık ve duygusal sofistike genişlemesi geçirirler. Bu normatif olgunlaşma süreçleri, ilkesel olarak, kekemelik şiddetini modüle ettiği bilinen iletişimsel taleplerin belirginliğini artırabilir, dinleyici değerlendirmesine karşı duyarlılığı keskinleştirebilir ve konuşma sırasında öz-izlemeyi artırabilir. Bu hesap altında, kekemeliğin ağırlıklı olarak tekrarlardan daha zahmetli bloklara dönüşümü, belirli bir sinirsel yeniden organizasyona başvurmadan ortaya çıkabilir. Bu senaryoda, semptom değişimi ve HDP olgunlaşması arasındaki zamansal yazışma, mekanistik bir bağlantıdan ziyade gelişimsel bir tesadüfü temsil edebilir.
Ancak, HDP bu değişikliklere önerilen çerçevede nedensel olarak katkıda bulunuyorsa, bu, tekrarlardan bloklara geçiş, gerçek konuşma "donmasının" ortaya çıkışı, 12 yaşından sonra iyileşmede keskin düşüş ve hatta kekemelikten iyileşmedeki cinsiyet oranı farklılıkları da dahil olmak üzere birçok uzun süredir devam eden klinik gözlem için birleşik ve mekanistik olarak tutarlı bir açıklama sunacaktır. Bu olasılık, teorik iyileştirme ve ampirik araştırma için önemli bir yol açmaktadır.
5.2.1 Tekrarlardan bloklara
Erken çocukluk döneminde kekemelik genellikle tekrar şeklinde görünür. Bu modeller muhtemelen striatumun doğrudan ve dolaylı yollarındaki hatalardan kaynaklanır, anormal işitsel-motor bütünleşme ile kolaylaştırılır ve bunların şiddeti SMS tarafından modülasyon nedeniyle durumlara göre dalgalanır. Bu aşamada, rIFG zaten striatuma girdiler gönderir ve doğrudan ve dolaylı yolların bir parçası olarak kekemeliğe katkıda bulunur.
9 ile 12 yaşları arasında, HDP'nin olgunlaşması ile kritik bir gelişimsel geçiş meydana gelebilir. Bu olgunlaşma, rIFG ve pre-SMA'nın inhibitör kontrolü daha doğrudan uygulamasına izin veren hızlı ve güçlü bir yol sunar. Bu yol aracılığıyla, inhibitör sinyaller striatum tarafından zorunlu arabuluculuk olmaksızın konuşma motor sistemine iletilebilir. SMS'ten kaynaklanan uyarı sinyalleri tarafından işe alındığında, bu mekanizma konuşma motor programlarının ani, sistem düzeyinde inhibisyonunu kışkırtabilir, böylece tekrar baskın disfluency'lerden daha fazla blok benzeri kesintilere klinik bir kaymaya katkıda bulunabilir.
5.2.2 9 ile 12 yaşları arasında kekemeliğin başlangıcı
Bir grup çocuğun, konuşma-işitsel-motor bütünleşme ağlarında ve rIFGop'ta klinik olarak sessiz kalan ancak ifade etmek için gereken sinirsel mekanizmalar tam olarak gelişmediği için erken çocukluk döneminde klinik olarak sessiz kalan gizli bir savunmasızlık taşıyabileceğini öneriyoruz. HDP'nin 9 ile 12 yaşları arasında olgunlaşmasıyla, bu gizli savunmasızlık, konuşma motor çıktısını kesintiye uğratabilen hızlı, yüksek kazançlı bir inhibitör rotaya erişim kazanır. SMS tarafından ek işe alım gerektiğinde, daha önce sadece hafif veya tutarsız zorluk belirtileri gösteren çocuklarda bile hafif bloklar ortaya çıkmaya başlayabilir.
Bu ilk bloklar bilinçli olarak algılandığında ve özellikle korku, utanç veya antisipe endişe uyandırdıklarında, SMS giderek daha aşırı tetikte hale gelir. Ortaya çıkan uyarı sinyalleri, zaten atipik olan rIFG üzerinde ek yük oluşturur, aktivitesini HDP yoluyla yükseltir ve böylece kekemelik epizotlarının hem sıklığını hem de şiddetini yoğunlaştırır.
5.2.3 12 yaşından sonra iyileşme yok
Howell ve ark. (2008), Andrews ve Harris (1964)'ten boylamsal verilere dayanarak, 12 yaşından sonra kekelemeye devam eden hiçbir çocuğun doğal iyileşmeye ulaşmadığını bildirmiştir. Bu makalede önerilen çerçeve içinde, bu gelişimsel sınır, tamamen davranışsal olmaktan ziyade nörobiyolojik bir geçişi yansıtabilir. HDP'nin geç çocukluk dönemindeki olgunlaşmasının, rIFG ile konuşma-motor sistemi arasında hızlı, yüksek kazançlı bir inhibitör bağlantıyı güçlendirdiğini hipotez ediyoruz. Bu yol işlevsel olgunluğa ulaştığında, kekemelik modelini daha katı hale getirebilir ve kendiliğinden normalleşmeye daha az elverişli hale getirebilir.
5.2.4 Kekemelik kalıcılığında cinsiyet farklılıkları
Bu fenomen de tutarlı bir şekilde yorumlanabilir. Neef ve ark. (2023)'ten elde edilen kanıtlar, erkeklerin, özellikle kekemeliğin başlangıcına yakın dönemlerde, kızlara kıyasla tartıştığımız rIFG'nin anormal bağlantısına karşı daha savunmasız olduğunu göstermektedir. Usler (2022)'den tamamlayıcı bulgular, erkeklerin bazal ganglia ve korpus kallozumun daha yavaş olgunlaşmasını, konuşma-motor koordinasyonunun daha yavaş gelişimi ile birlikte sergilediğini göstermektedir. Erkekler ayrıca, kızlar daha büyük bilişsel esneklik ve daha geniş bir uyarlanabilir yanıt yelpazesi sergilerken, davranışsal inhibisyon sistemi ile ilişkili "donma tipi" savunma davranışlarında bulunma olasılıkları daha yüksektir. Çoğu kız, HDP tam olarak olgunlaşmadan önce (yaklaşık 9–12 yaş) iyileşir (Yairi ve Ambrose, 2013), bu da bu hipotez içinde, kalıcı kekemelik ile ilişkili güçlü rIFG konuşma-motor inhibitör döngüsünün ortaya çıkışını engelleyebilir. Toplandığında, bu olgunlaşma ve nörogelişimsel farklılıklar, erkeklerde gözlemlenen belirgin şekilde daha yüksek kalıcılık oranlarına ortaklaşa katkıda bulunabilir.
5.2.5 Kekemeliğin işlev kelimelerinden içerik kelimelerine kayması
Son olarak, kekemeliğin erken çocukluk döneminde işlev kelimelerinden sonraki yıllarda içerik kelimelerine doğru gelişimsel kayması, SMS ve daha yüksek dereceli bilişsel bölgelerin sürekli olgunlaşması ile birlikte, durumsal değişkenliğin artan netliği ve belirginliği ile açıklanabilir. Bu sistemler geliştikçe, kekemelik, Rasoli Jokar ve ark. (2025)'teki bakım verenler tarafından bildirildiği üzere, sadece bağlamsal stresten ziyade, özellikle (cümle içinde en önemli olduğu algılanan) belirli sözcük öğelerine olan bağımlılığın artmasıyla, genel bir baskı veya stresli durumlara duyarlılıktan ziyade giderek daha seçici hale gelir.
Son kanıtlar, serebellar lobül VI'nın, striatum ve inferior frontal girusun yanı sıra kekemelikte rol oynayan sinirsel ağda önemli bir düğümü temsil edebileceğini düşündürmektedir. Kekemelik şiddeti ile yetişkinlerde rIFG ile sağ lobül VI'nın anormal bağlantısı (Yang ve ark., 2016; Ghaderi ve ark., 2018) ve çocuklarda sol lobül VI'nın değişmiş perfüzyonu (Liu ve ark., 2024) arasında ilişkiler bildirilmiştir. Bozulmuş serebellar içi bağlantı ve frontal ve motor bölgelerle atipik eşleşme, potansiyel bilateral katılımı daha da düşündürmektedir (Yang ve ark., 2016). Toplandığında, bu bulgular lobül VI'nın kekemelikte motor-yürütücü bozulmaya katkıda bulunabileceği hipotezini desteklemekte ve daha fazla hedeflenmiş araştırmayı hak etmektedir.
6 Kekemeliğin sinirsel modelimiz
Hipotez, gerçek zamanlı konuşmada kekemeliğin nasıl meydana geldiğine dair kapsamlı bir bütünleştirici çerçeveyi temsil eden bir model sunmaktadır (bkz. Şekil 1).
Diyagram, bu yapılar arasındaki sinirsel bağlantıları tam olarak tasvir etmemektedir. Bunun yerine, bu sinyallerin içinden geçtiği veya bu faaliyetlerin gerçekleştiği en önemli bölgeleri vurgulayarak diyagramı basitleştirilmiş ve anlaşılabilir bir biçimde sunmaktadır.
Şekil 1
Daha önce rIFG'deki anormallikleri tanımlamak için kullanılan "aşırı duyarlı" terimi, mevcut verilerle doğrudan nicelleştirilemez. Bu nedenle, model diyagramlarında bu bölgenin kekemelik sırasında, özellikle konuşma blokları sırasında orantısız derecede güçlü yanıtlar sergilemesinin beklendiğini belirtmek için daha operasyonel bir terim olan "aşırı aktif" terimini benimsiyoruz.
Modelimizde, hiperaktif ve hipoaktif bölgeler, sürekli anormallikler yerine bağlama bağlı fizyolojik durumları yansıtacak şekilde ele alınmaktadır. Spesifik olarak, model bu bölgelerin kekemelik sırasındaki davranışlarını tanımlamayı amaçlamaktadır. Bu bağlamın dışında, aynı bölgeler, konuşma dışı görevler, akıcı konuşma ve kendi kendine konuşma, şarkı söyleme veya koro halinde okuma gibi akıcılığı artıran koşullar da dahil olmak üzere farklı aktivite modelleri gösterebilir. Bununla birlikte, önerilen devrenin belirli bileşenlerinin aşikar kekemelik epizotlarının yokluğunda bile anormal kalabileceğini kabul ediyoruz. Bu, konuşmanın akıcı veya disfluent olmasına bakılmaksızın hem solo hem de koro halinde okuma sırasında kalıcı striatal hipoaktiviteyi gösteren Maguire ve ark. (2020)'nin çalışmalarıyla desteklenmektedir.
Mevcut model kekemeliği açıklamak için geliştirilmiş olsa da, akıcı konuşmacılarda konuşma üretiminin basitleştirilmiş bir temsili olarak da görülebilir. Konuşma üretimi, birden fazla dağıtılmış kortikal ve subkortikal bölgeyi içeren son derece karmaşık bir süreçtir. Buna göre, bu çerçeve tam dil ağını yakalamayı amaçlamaz; daha ziyade, kekemeliğin ortaya çıkışına en doğrudan katılan bileşenlere odaklanır. Broca ve Wernicke bölgeleri gibi klasik dil alanları, mevcut hipotezin kapsamı içinde kekemelik başlangıcının birincil sürücüleri olarak kabul edilmedikleri için bu modelde açıkça yer almamıştır. Bu kısıtlanmış perspektiften bakıldığında, model, akıcı konuşmacılara, aynı çekirdek bileşenlerin tipik işlevsel aralıklarda çalıştığı, ek dil bölgelerinin ise konuşma üretiminin tamamlanmasına ve iyileştirilmesine katkıda bulunduğu normatif bir sistem olarak genişletilebilir. Önemli olan, bu çerçeve aynı zamanda kekemelik benzeri disfluency'nin, daha önce herhangi bir kekemelik geçmişi olmamasına rağmen akıcı konuşmacılarda neden bazen ortaya çıkabileceğini de açıklayabilir. Bu tür etkiler, yüksek stresin ve öz-değerlendirici baskının kekemelik dışı konuşmacılarda bile konuşma disfluency'lerini artırdığı gösterilen topluluk önünde konuşma sırasında en belirgin olabilir (Zhao, 2022; Sandoval ve ark., 2025). Bu koşullar altında, SMS'in ve özellikle amigdala bileşeninin artan aktivasyonu, aşırı uyarı/çatışma ile ilgili sinyallere yol açabilir. Yeterince yükseltilirse, bu sinyaller rIFG'yi veya pre-SMA'yı işe alabilir ve konuşma çıktısı ile geçici inhibitör veya gecikme girişimine yol açabilir. Bu nedenle, akıcı konuşmacılarda ortaya çıkabilen kekemelik, yalnızca duygusal bir kaynaktan kaynaklanır. Buna karşılık, PWS'de neden sadece duygusal stres değildir. Aksine, duygusal stres, SMS tarafından hata sinyalleri olarak yorumlanan konuşma üretimi bölgelerindeki var olan işlev bozukluğu ile etkileşime girer. Bu tür hata sinyalleri ortaya çıktığında, örneğin sosyal değerlendirici durumlarda veya önemli bir mesaj iletirken, bunlar uyarı sinyalleri olarak algılanır. Bu tür sinyallerin ortaya çıkışı, konuşma ile ilgili aşırı duyarlı bir rIFG ile birleştiğinde, güçlü, tekrarlayan ve istemsiz konuşma kesintilerine yol açar.
Bu model kekemelik ile ilişkili birçok fenomeni açıklayabilse de, kekemeliğin çoğu tezahürünü açıklamak için modelin gerektirdiği hayati parça olan, bireysel değişkenliğin bazı türlerinin yanı sıra zaman içindeki değişkenliği tam olarak açıklamada yetersiz kalmaya devam etmektedir. Bu sınırlama, model henüz tamamlanmadığı için ortaya çıkmaktadır; kekemeliğin birincil altta yatan nedenini temsil eden eksik bir bileşen mevcuttur. Bu bileşen, kekemeliğin nörofizyolojik temelini inceleyerek modelin tamamlanmasında kilit bir unsur olarak önerilen, modelin geri kalanını oluşturmaktadır. Buna göre, aşağıdaki bölüm, modelin tamamlanmasında kilit bir unsur olarak önerilen kekemeliğin nörofizyolojik temelini inceleyerek bu eksik bileşene odaklanmaktadır.
7 Kekemelik gelişimindeki ilk sinirsel bozulma
7.1 Gelişimsel kekemelikte nörobiyolojik değişiklikler: genel bir bakış
Tarihsel olarak, uzun ve sürekli bir araştırma çizgisi sayesinde, kekemeliği benzersiz bir nörobiyolojik durum olarak karakterize eden fizyolojik değişiklikleri tanımlama ve karakterize etmede önemli ilerlemeler kaydedilmiştir. Bu araştırmaların önemli bir kısmı geleneksel olarak gri ve beyaz maddenin gelişimine odaklanmıştır. Bu çalışmaların önemli bir bölümü, BGTC'nin atipik gelişimden önemli ölçüde etkilendiği, özellikle gri madde hacminde azalmalar olarak tezahür ettiği ve her iki hemisfer boyunca uzanan bozulmuş beyaz madde yolları ile birleştiği bulgusunda birleşmiştir (Sommer ve ark., 2002; Guenther, 2006; Kell ve ark., 2024; Beal ve ark., 2013; Foundas ve ark., 2013; Connally ve ark., 2014; Civier ve ark., 2015; Chang ve ark., 2008, 2015, 2019; Chow ve ark., 2023).
Ancak, kanıtlar yapısal anormalliklerin çok ötesine uzanmaktadır. Hem çocuklarda hem de AWS'de yürütülen EEG ve bölgesel serebral kan akışı (rCBF) çalışmalarının bütünleştirici bir incelemesinde Alm (2021), PWS'nin dinlenme durumu EEG'si sırasında sürekli olarak azalmış beta-band gücü sergilediğini bildirmiştir. Bu model genellikle azalmış serebral metabolik aktivite ile ilişkilidir. Buna paralel olarak, çeşitli rCBF çalışmaları, inferior frontal girus (IFG) gibi yüksek glikolitik talep ile karakterize edilen bölgelerde, frontal beyin alanlarında azalmış bölgesel kan akışı göstermiştir.
Nörokimyasal ve metabolik görüntüleme çalışmalarından daha fazla kanıt ortaya çıkmıştır. 41 AWS ve 32 normal akıcı kontrolde R2 gevşeme haritalarının analizi, anlamlı grup farklılıkları ortaya koyarak, sol putamen ve konuşma motor kontrolünde kritik rol oynayan sol hemisfer kortikal bölgelerinde artan demir birikimi ile demir konsantrasyonunda farklılıklar olduğunu düşündürmüştür (Cler ve ark., 2021).
Bu bulgular arasında, tarihsel olarak önemli ancak özellikle çarpıcı bir çalışma özel ilgiyi hak etmektedir. Wu ve ark. (1997) tarafından yapılan bir PET çalışması, PWS'de sağ vmPFC, sol kaudat kuyruk ve derin orbital korteks, insular korteks ve genişletilmiş amigdala gibi limbik yapılar dahil olmak üzere çeşitli beyin bölgelerinde artan dopaminerjik aktivitenin bir göstergesi olan 6-FDOPA alımında belirgin bir artış olduğunu kanıtlamıştır.
Toplandığında, bu bulgular PWS'nin beyinlerini, atipik gri ve beyaz madde gelişiminden sol hemisfer yapılarında demir birikimine, serebral metabolizma ile bağlantılı azalmış beta salınım aktivitesine, azalmış bölgesel serebral kan akışına ve nihayetinde kilit sinirsel devreler boyunca belirgin dopaminerjik hiperaktiviteye kadar uzanan geniş çaplı düzensizlik ile karakterize sistemler olarak tasvir etmektedir.
Bu bariz nörobiyolojik heterojenlik içinde kritik soru, belirli bir beyin bölgesinin bu anormallikler için ortak bir yakınsama noktası olarak ortaya çıkıp çıkmadığıdır. Daha yakından incelendiğinde, striatum en tutarlı ve derinden etkilenen yapı olarak öne çıkmaktadır.
7.2 Sinirsel düzensizliğin bir yakınsama merkezi olarak striatum
Striatum, bazal ganglia sisteminin ana bir subkortikal yapısıdır ve motor kontrol, bilişsel işlevler, eylem seçimi ve ödül işlemede çok önemli bir rol oynar. Anatomik ve işlevsel ayrımlara dayalı olarak temel olarak iki bölgeye ayrılır: birincisi, kaudat çekirdeği ve putamenden oluşan dorsal striatum, motor koordinasyon, prosedürel öğrenme ve istemli hareketin modülasyonunda yer alır. İkincisi, ventral striatum...