Bugün öğrendim ki: Coelacanth hakkında. Bilim insanları tarafından 66 milyon yıl önce, dinozorların yok olmasına neden olan aynı kitlesel yok oluş olayında nesli tükendiğine inanılan eski bir balık türüydü; ta ki 1938'de bir balık ağına yakalanana kadar.
Et yüzgeçli balıklar sınıfı
Bu makale, balık sınıfı hakkındadır. İki yaşayan Latimeria (coelacanth) türü hakkında bilgi için Latimeria maddesine bakınız.
Coelacanth'lar
Güney Afrika, KwaZulu-Natal Güney Sahili, Pumula açıklarında Batı Hint Okyanusu coelacanth'ı (Latimeria chalumnae, Latimeriidae). Brezilya'nın Erken Kretase dönemine ait bir Axelrodichthys araripensis (Mawsoniidae) örneği. Bilimsel sınıflandırma Alem: Animalia Şube: Chordata Klad: Osteichthyes Klad: Sarcopterygii Sınıf: Actinistia
Cope, 1871 Tip tür †Coelacanthus granulatus
Agassiz, 1839
Familyalar
†Miguashaiidae
†Diplocercidae
†Hadronectoridae
†Sasseniidae
†Rhabdodermatidae
Coelacanthiformes
†Coelacanthidae
†Rebellatricidae
†Laugiidae
†Whiteiidae
†Axeliidae
Latimerioidei
Latimeriidae
†Mawsoniidae
Ve metne bakınız
Coelacanth'lar (SEE-lə-kanth), Actinistia sınıfındaki et yüzgeçli balıkların (Sarcopterygii) antik bir grubudur.[2][3] Sarcopterygii (et yüzgeçliler) olarak, ışın yüzgeçli balıklardan ziyade akciğerli balıklar ve tetrapodlara (yaşayan amfibiler, sürüngenler, kuşlar ve memelileri içeren karasal omurgalılar) daha yakın akrabadırlar. Tanımlanmış iki türüyle sadece tek bir yaşayan cinsi, Latimeria, bulunmaktadır.
Coelacanth ismi, 1839'da bilimsel olarak adlandırılan ilk coelacanth cinsi olan ve diğer türler keşfedilip adlandırıldıkça Coelacanthiformes'in tip cinsi haline gelen Permiyen dönemi Coelacanthus cinsinden gelmektedir.[4][5] Devoniyen döneminden (410 milyon yıldan daha uzun bir süre önce) itibaren tatlı su ve deniz tortullarında iyi temsil edilen bu canlıların, yaklaşık 66 milyon yıl önce, Geç Kretase döneminde soylarının tükendiği düşünülmekteydi.
İlk yaşayan tür olan Batı Hint Okyanusu coelacanth'ı (Latimeria chalumnae), 1938'den itibaren Güney Afrika kıyılarında avlanan örneklerden tanımlanmıştır;[6][7] artık bu türün Afrika'nın doğu kıyısındaki Komor Adaları çevresindeki denizlerde de yaşadığı bilinmektedir. İkinci tür olan Endonezya coelacanth'ı (Latimeria menadoensis), 1990'ların sonunda keşfedilmiş olup Manado'dan Papua'ya kadar Doğu Endonezya denizlerinde yaşamaktadır.[8]
Coelacanth'lar (veya daha doğru bir ifadeyle yaşayan Latimeria cinsi), popüler bilimde genellikle bir "yaşayan fosil" örneği olarak kabul edilir; çünkü aksi takdirde sadece fosillerden bilinen bir taksonun (biyolojik bir kalıntı) hayatta kalan tek üyesi olarak görülmekteydi[9][10]: 1 ve günümüzdeki formuna benzer bir vücut planını yaklaşık 400 milyon yıl önce geliştirmişti.[1] Bununla birlikte, fosil coelacanth çalışmaları, coelacanth vücut şekillerinin (ve nişlerinin) önceden düşünülenden çok daha çeşitli olduğunu ve genellikle Latimeria'dan önemli ölçüde farklılaştığını göstermiştir.[11][12][13]
Etimoloji
Coelacanth kelimesi, Modern Latince Cœlacanthus ('içi boş diken') kelimesinin bir uyarlaması olup, Antik Yunanca κοῖλ-ος (koilos, 'içi boş') ve ἄκανθ-α (akantha, 'diken') kelimelerinden türetilmiştir.[14] Bu isim, Louis Agassiz tarafından 1839'da tanımlanan ve adlandırılan ilk fosil örneğinin (Coelacanthus cinsine ait) içi boş kuyruk yüzgeci ışınlarına atıfta bulunur.[10]: 1 Latimeria cins adı, ilk örneği keşfeden Marjorie Courtenay-Latimer'in anısına verilmiştir.[15]
Keşif
En eski coelacanth fosilleri 19. yüzyılda keşfedilmiştir. Coelacanth'ların Kretase döneminin sonunda soylarının tükendiğine inanılıyordu.[16] Işın yüzgeçli balıklardan çok tetrapodlara yakın oldukları için, coelacanth'lar balıklar ile tetrapodlar arasında geçiş formu olarak kabul ediliyordu.[17]
22 Aralık 1938'de ilk Latimeria örneği, Güney Afrika'nın doğu kıyısında, Chalumna Nehri (şimdiki Tyolomnqa) açıklarında bulundu.[6][18][19] Müze küratörü Marjorie Courtenay-Latimer, balığı yerel bir balıkçının avının arasında keşfetti.[6] Courtenay-Latimer, Rhodes Üniversitesi'nden ihtiyolog J. L. B. Smith ile iletişime geçerek balığın çizimlerini gönderdi; Smith, meşhur bir telgrafla balığın önemini teyit etti: "En Önemli, İskelet ve Solungaçları Koruyun = Balık Tanımlandı."[6] Varsayılan yok oluşundan 60 milyon yıl sonra keşfedilmesi, coelacanth'ı Lazarus taksonunun, yani fosil kayıtlarından kaybolmuş gibi görünürken çok daha sonra yeniden ortaya çıkan bir taksonun veya evrimsel hattın en iyi bilinen örneği yapmaktadır. 1938'den bu yana, Batı Hint Okyanusu coelacanth'ı Komorlar, Kenya, Tanzanya, Mozambik, Madagaskar, iSimangaliso Sulak Alan Parkı ve Güney Afrika'nın KwaZulu-Natal Güney Sahili açıklarında bulunmuştur.[20][21]
Komor Adaları örneği Aralık 1952'de keşfedildi.[22] 1938 ile 1975 yılları arasında 84 örnek yakalandı ve kaydedildi.[23]
İkinci yaşayan tür olan Endonezya coelacanth'ı, Eylül 1997'de Mark V. Erdmann ve eşi Arnaz Mehta tarafından Endonezya'nın Kuzey Sulawesi bölgesindeki Manado'da bir balık pazarında ilk kez fark edildi, ancak ilk örnek satılmadan önce sadece birkaç fotoğrafı çekilebildi. Bunun benzersiz bir keşif olduğunu doğruladıktan sonra Erdmann, balıkçılarla görüşmek ve başka örnekler aramak için Kasım 1997'de Sulawesi'ye döndü. İkinci bir örnek, bir balıkçı tarafından Temmuz 1998'de yakalandı ve Erdmann'a teslim edildi.[24][25] Tür, 1999 yılında Pouyaud ve ark.[26] tarafından Erdmann'ın 1998 örneğine dayanarak tanımlanmış[27] ve Endonezya Bilimler Enstitüsü'nün (LIPI) bir tesisine bırakılmıştır.[28]
Dağılım
Paleozoik ve Mezozoik dönemlerde coelacanth'lar küresel bir dağılıma sahipti; kalıntıları Antarktika hariç her kıtada bulunmuştur.[29] Yaşayan iki Latimeria türü olan Batı Hint Okyanusu coelacanth'ı ve Endonezya coelacanth'ı, sırasıyla Afrika'nın güney ve doğu kıyıları ile Endonezya'nın kuzeyi ile sınırlıdır.[30]
Tanım
Coelacanth'lar, akciğerli balıklar ve tetrapodlarla aynı klad olan Sarcopterygii'nin (et yüzgeçliler) bir parçasıdır ve bunların hepsinde ışınlı yüzgeçlerin aksine loblu yüzgeçler bulunur. Harici olarak, birkaç özellik coelacanth'ları diğer et yüzgeçli balıklardan ayırır: coelacanth'ların sekiz yüzgeci vardır; iki dorsal (sırt) yüzgeç, iki pektoral (göğüs) yüzgeç, iki pelvik (karın) yüzgeç, bir anal yüzgeç ve bir kaudal (kuyruk) yüzgeç. Kuyruk neredeyse eşit oranlıdır ve kuyruk lobunu oluşturan terminal bir yüzgeç ışını püskülü ile ayrılır; buna alternatif olarak trilobat (üç loblu) yüzgeç veya difiserkal kuyruk denir. Birincil kuyruğun ötesine uzanan ikincil bir kuyruk, coelacanth'ın üst ve alt yarılarını ayırır.[açıklama gerekli][kaynak belirtilmeli] Coelacanth'ların pektoral yüzgeçleri lobludur ve nispeten uzundur.[31]
Tüm coelacanth'ları birleştiren bir dizi karakter mevcuttur; bunlar arasında kafatasında belirgin bir intrakraniyal eklemin gelişimi (ısırma kuvvetini artırmaya hizmet edebilir[32]), başın ön kısmında rostral organın (elektroresepsiyon için kullanılan, sadece coelacanth'lara özgü bir organ) varlığı, bir çift dış burun deliği, gözlerin altında lachrymojugal adı verilen tek bir kemik bulunur; çene eklemi diktir ve kafatasının alt tarafındaki damak üçgen şeklindedir. Kafatasının her bir yarısı ile alt çeneler arasında iki ayrı eklem noktası vardır; eklemler kafatasındaki quadrate ile alt çenedeki articular arasında ve benzer şekilde symplectic ile retroarticular arasındadır. Alt çenedeki dentary kemiği kısadır ve yaşayan coelacanth'lar dahil Latimerioidei üyelerinde kavislidir. Alt çenedeki angular kemiği büyüktür. Diğer balıklarda ve tetrapodlarda ana diş taşıyan üst çene kemiği olan maksilla, submandibularler (alt çenenin parçası) ve branchiostegaller (solungaçları örten operkulumun parçası) ile birlikte tüm coelacanth'larda kaybolmuştur; yaşayan Latimeria coelacanth'ları da dahil olmak üzere bazı coelacanth'larda jugal kemiğinin kaybı da görülür. Omuz kuşağı kafatasından bağımsızdır ve bir extracleithrum'a sahiptir. Ön dorsal yüzgecinde radial kemikler yoktur ve genellikle yelken benzeri bir şekle sahiptir. Anal yüzgeç ve arka dorsal yüzgeç esasen özdeştir ve morfoloji olarak eşleştirilmiş yüzgeçlere benzer. Coelacanth pulları genellikle daireseldir, üst üste biner ve ganoine veya cosmine içermez. Bu pullar ya dentiküllerle, tüberküllerle ya da emaye ile kaplı sırtlarla süslenmiştir.[33]
Coelacanth'lar ayrıca, çoğu omurgalıda embriyonik gelişimin erken evrelerinde yerini omurgaya bırakan, içi boş, basınçlı bir tüp olan yağ dolu bir notokordu korur.[34][daha iyi kaynak gerekli] Çoğu fosil coelacanth, ağır kireçlenmiş bir muhafaza ile çevrili bir akciğere sahiptir. Yaşayan Latimeria coelacanth'larında akciğer mevcuttur ancak sadece küçük dağınık kireçlenmiş plakalarla çevrilidir; küçük ve körelmiş görünmektedir; fosil coelacanth'larda olduğu gibi büyük ve işlevsel olmaktan ziyade,[35] kemikli balıklar için atasal olduğu düşünülen hava solumayı[36] ve muhtemelen işitmeyi[37] mümkün kılmıştır.
Evrim ve Taksonomi
Coelacanth'lar Actinistia sınıfının üyeleridir ve birçok araştırmacı "coelacanth" teriminin Actinistia'nın tüm üyelerini kapsadığını düşünmektedir.[38][39] Coelacanthiformes takımı, modern coelacanth'ların yanı sıra Permiyen'den itibaren diğer soyu tükenmiş yakın akraba aktinistleri içeren bir aktinist alt grubu için kullanılmıştır.[40][33] Fosil kayıtlarına dayanarak, coelacanth'ların, akciğerli balıkların ve tetrapodların ayrışmasının Silüriyen döneminde meydana geldiği düşünülmektedir.[41] 100'den fazla fosil coelacanth türü tanımlanmıştır.[38] En eski tanımlanmış coelacanth fosilleri, yaklaşık 420–410 milyon yaşındadır ve Erken Devoniyen'in Pragian evresine tarihlenir. Bunlar arasında sadece parçalı bir çeneden bilinen Avustralya'dan Eoactinistia ve anatomik olarak modern ilk coelacanth olduğunu gösteren kısmi bir kafatasından bilinen Çin'den Euporosteus yunnanensis yer alır.[1][39] Bazı yazarlar, biraz daha eski olan onychodont Styloichthys'in de erken bir coelacanth olabileceğini öne sürmüşlerdir.[42]
Coelacanth'lar, diğer balık gruplarına kıyasla hiçbir zaman çeşitli bir grup olmamış ve çeşitlilik zirvesine, Geç Permiyen ile Orta Triyas arasındaki hızlı çeşitlenme ile aynı zamana denk gelen Erken Triyas'ta (252–247 milyon yıl önce) ulaşmıştır.[38] Çoğu Mezozoik coelacanth, modern coelacanth'ları içeren denizel Latimeriidae'yi ve acı su, tatlı su ve denizel ortamlara özgü soyu tükenmiş Mawsoniidae'yi içeren iki ana alt bölüme sahip Latimerioidei alt takımına aittir.[44]
Paleozoik coelacanth'lar genellikle küçük (~30–40 cm) iken, Mezozoik formlar daha büyüktür.[38] Jura ve Kretase mawsoniid coelacanth cinsleri Trachymetopon ve Mawsonia'ya ait birkaç örnek muhtemelen 5 metreye (16 fit) ulaşmış veya bu uzunluğu aşmıştır; bu da onları Mezozoik'in bilinen en büyük balıkları ve tüm zamanların en büyük kemikli balıklarından biri yapmaktadır.[45]
En yakın tarihli fosil latimeriid, kalıntıları Amerika Birleşik Devletleri'nin Doğu ve Orta kısımlarının geç Santoniyen ile orta Kampaniyen ve muhtemelen en erken Maastrihtiyen yaşlı denizel tabakalarında bulunan Megalocoelacanthus dobiei'dir;[46][47][48] en yakın tarihli mawsoniid'ler Fransa'nın erken Kampaniyen ile erken Maastrihtiyen tatlı su kıtasal yataklarından Axelrodichthys megadromos[49][50][43] ve Fas'tan geç Maastrihtiyen'e tarihlenen tanımlanamayan bir denizel mawsoniid'dir.[51] Avrupa Paleosen'ine ait küçük bir kemik parçası, Kretase sonrası tek makul kayıt olarak kabul edilmiştir, ancak bu tanımlama, güvenilirliği şüpheli karşılaştırmalı kemik histolojisi yöntemlerine dayanmaktadır.[46][52]
Yaşayan coelacanth'lar, fosil türlerine göre sözde muhafazakar morfolojilerine dayanarak "yaşayan fosiller" olarak kabul edilmiştir;[30][10]: 1 ancak son çalışmalar, coelacanth morfolojik muhafazakarlığının verilere dayanmayan bir inanç olduğu görüşünü ifade etmiştir.[11][12][13][53] Fosiller, coelacanth'ların Devoniyen ve Karbonifer dönemlerinde morfolojik olarak en çeşitli olduklarını, Mezozoik türlerin ise genellikle birbirine morfolojik olarak benzer olduğunu göstermektedir.[38]
Ekoloji
Yaşayan Latimeria coelacanth'ları, genellikle hareketsizliğe yakın bir durumda sürüklenen, gececil, balıkçıl drift avcılarıdır.[54][55] Latimeria türleri fırsatçı besleyicilerdir; derin resif ve volkanik yamaç habitatlarında bulunan mürekkep balığı, kalamar, snipe yılan balığı, küçük köpekbalıkları ve diğer balıkları avlarlar. Latimeria'nın avlarını bulmak için baş aşağı, geriye doğru veya karınları yukarıda yüzdükleri bilinmektedir. Hareket etmek için en çok akıntıların yukarı veya aşağı yönlü hareketlerinden yararlanırlar. Eşleştirilmiş yüzgeçleri su içindeki hareketi dengeler. Okyanus tabanındayken, eşleştirilmiş yüzgeçleri herhangi bir hareket için kullanmazlar. Latimeria, hızlı başlangıçlar için kuyruk yüzgeçleriyle itki üretir. Yüzgeçlerinin bolluğu sayesinde Latimeria yüksek manevra kabiliyetine sahiptir ve vücudunu suda hemen hemen her yöne yönlendirebilir. Latimeria'nın amuda kalktığı ve karın üstü yüzdüğü görülmüştür. Rostral organın Latimeria'ya elektroresepsiyon sağlamaya yardımcı olduğu düşünülmektedir.[54] Yaşayan coelacanth'ların elektroreseptif rostral organının, uzun mesafeli av tespiti için değil, av son saldırıdan hemen önce ağız yakınındayken yerini tespit etmek için kullanıldığı öne sürülmektedir.[55] İtki esas olarak yüzgeçler tarafından üretilir. Eşleştirilmiş yüzgeçler çok hareketlidir ve sekiz rakamı çizmek gibi hassas hareketleri gerçekleştirmek için balık yüzgeçleri arasında alışılmadık şekillerde hareket ettirilebilir.[56]
Latimeria da dahil olmak üzere çoğu coelacanth'ın genellikle yuvarlak ve geniş kuyruk (kaudal) yüzgeçleri, genellikle yavaş yüzmeye ve kısa hız patlamaları için aniden hızlanma yeteneğine sahip olduklarına dair bir adaptasyona işaret eder. Fosil coelacanth vücut şeklindeki kayda değer çeşitlilik, tüm coelacanth'ların yaşayan Latimeria ile aynı yaşam alışkanlıklarına sahip olmadığını düşündürmektedir. Örneğin, Erken Triyas Rebellatrix'in alışılmadık büyük çatallı kuyruğu, ton balığına benzer hızlı yüzmeye bir adaptasyona işaret eder; bu da onun, konik asimetrik diğer yüzgeçlerinin muhtemelen ince kontrol için kullanıldığı bir seyir avcısı olduğunu düşündürür.[57] Erken Karbonifer Bear Gulch Kireçtaşı'ndaki aynı dönemde yaşayan 5 coelacanth türünün ekolojisi üzerine yapılan bir çalışma, niş ayrımını gösteren farklı yaşam alışkanlıklarına sahip olduklarını ortaya koymuştur. Kısa ışınlara sahip olması ve vücudun üzerinde çok öne uzanması bakımından diğer coelacanth'lardan keskin bir şekilde ayrılan Allenypterus'un kuyruk yüzgeci şeklinin, yaşayan notopterid ve gymnotid balıklara benzer şekilde çok yavaş dalgalı harekete bir adaptasyon olduğu ve muhtemelen küçük, yavaş hareket eden yumuşak gövdeli avlarla beslendiğini gösteren küçük dişleri ve küçük ağzıyla yabani otlu, korunaklı ortamlarda yaşadığı öne sürülmüştür. Çalışmada "uzun gövde" olarak adlandırılan (şu anda Caridosuctor cinsi olarak kabul edilen[58]) başka bir büyük coelacanth türü, mide içeriğinin gösterdiği gibi balık ve kabukluları içeren beslenmesiyle muhtemelen yavaş bir seyir avcısıydı ve muhtemelen çevresel bir generalistti.[59]
Yaşayan ve soyu tükenmiş coelacanth'ların avı yakalamak için vakumlu beslenmeyi kullandığı ve bu özelliğin evrimsel tarihlerinde Devoniyen'in sonuna kadar erken bir tarihte evrildiği öne sürülmektedir.[31] Brezilya'nın Erken Kretase dönemine ait mawsoniid Axelrodichthys'in mide içeriği, dişleri ağız içinde etkili bir şekilde parçalamak için çok küçük olduğundan, avını bütün halde yutarak tükettiğini düşündürmektedir.[60] Yaşayan Latimeria coelacanth'ları tamamen denizel olsa da, özellikle mawsoniid'ler olmak üzere bazı fosil coelacanth türleri, acı su ve hatta tatlı su ortamlarına karşılık gelen tortullarda bulunmuştur; bu da ya kalıcı olarak tatlı suda yaşadıklarını ya da tuzlu ve tatlı su arasında göç ettiklerini (euryhaline) düşündürmektedir.[60][50][43]
Yaşayan Latimeria coelacanth'ları ovovivipardır; bu, dişinin döllenmiş yumurtaları vücudunda tuttuğu ve embriyoların beş yıllık bir gebelik süresi boyunca geliştiği anlamına gelir. Genellikle dişiler erkeklerden daha büyüktür; pulları ve kloak çevresindeki deri kıvrımları farklıdır. Erkek coelacanth'ın belirgin bir çiftleşme organı yoktur; sadece erektil karunkullerle çevrili bir ürogenital papilaya sahip bir kloak bulunur. Kloakın, çiftleşme organı olarak işlev görmek üzere dışa döndüğü varsayılmaktadır.[61]: 27 [62] Yaşayan coelacanth yumurtaları büyüktür ve onları korumak için sadece ince bir zar tabakası bulunur. Embriyolar dişinin içinde çatlar ve sonunda canlı olarak doğarlar; bu balıklarda nadir görülen bir durumdur. Bu, ancak Amerikan Doğa Tarihi Müzesi 1975 yılında ilk coelacanth örneğini disekte edip beş embriyo ile hamile olduğunu bulduğunda keşfedildi.[63] Genç coelacanth'lar yetişkine benzer; ana farklar harici bir yumurta sarısı kesesi, vücut boyutuna göre daha büyük gözler ve vücudun daha belirgin aşağı doğru eğimidir. Yavru coelacanth'ın geniş yumurta sarısı kesesi pelvik yüzgeçlerin altında sarkar. Yavrunun pulları ve yüzgeçleri tamamen olgunlaşmıştır; ancak olgunlaşma sırasında kazandığı odontodlardan yoksundur.[62]
Dişi Latimeria coelacanth'ları, her seferinde beş ila 25 yavru arasında "yavru" doğurur; yavrular doğumdan hemen sonra kendi başlarına hayatta kalabilirler. Üreme davranışları iyi bilinmemekle birlikte, 20 yaşından önce cinsel olgunluğa erişmediklerine inanılmaktadır. Gebelik süresinin 13 ila 15 ay olduğu düşünülüyordu, ancak 2021'de yapılan araştırmalar artık beş yıla varan bir gebelik süresini düşündürmektedir;[64][65] bu, önceki rekor sahibi derin deniz fırfırlı köpekbalığından 1.5 yıl daha uzundur.[66]
İnsanlarla İlişki
Yaşayan Latimeria coelacanth'ları, insanlar ve muhtemelen diğer balık yiyen hayvanların çoğu için kötü bir besin kaynağı olarak kabul edilir; çünkü coelacanth eti, ete belirgin şekilde hoş olmayan bir tat veren, sindirimi zorlaştıran ve ishale neden olabilen büyük miktarlarda yağ, üre, balmumu esterleri ve diğer bileşikleri içerir. Pullarının kendisi mukus salgılar, bu da vücutlarının ürettiği aşırı yağ ile birleşince coelacanth'ları sümüksü bir besin haline getirir.[67] Coelacanth'ın daha yaygın olduğu yerlerde, yerel balıkçılar tüketicileri hasta etme potansiyeli nedeniyle ondan kaçınırlar.[68] Sonuç olarak, yaşayan coelacanth'ların müzeler ve özel koleksiyoncular tarafından rağbet görmeleri dışında gerçek bir ticari değeri yoktur.[69]
Koruma
Uzaktaki derin deniz habitatları nedeniyle, yaşayan coelacanth'ların koruma statüsünü karakterize etmek zordur. IUCN şu anda L. chalumnae'yi "kritik derecede tehlike altında" olarak sınıflandırmaktadır.[70] L. menadoensis "Hassas" olarak kabul edilir.[71] Coelacanth'a yönelik ana tehdit, balıkçılık operasyonları (yan avcılık), özellikle ticari derin deniz trolcülüğüdür.[72][73]