Bugün öğrendim ki: Bugün, yumurtlayan memelilerin sadece platipustan ibaret olmadığını öğrendim. Monotremata takımına ait olan bu memelilerin günümüzde sadece 5 türü bulunuyor: Platipus ve 4 dikenli karınca yiyen türü. Hepsi sadece Avustralya ve Yeni Gine'de yaşıyor. Diğer tüm memelilere kıyasla oldukça düşük bir metabolizma hızına sahipler.
Yumurta bırakan memeliler takımı
Tek delikliler[1]
Bilimsel sınıflandırma Alem: Animalia Şube: Chordata Klad: Synapsida Klad: Mammaliaformes Sınıf: Mammalia Takım: Monotremata
C.L. Bonaparte, 1837[2] Alt gruplar
†Kollikodontidae
†Steropodontidae
†Teinolophidae
Ornithorhynchoidea[3]
†Opalionidae
Ornithorhynchidae
Tachyglossidae
Tek delikliler ( ), Monotremata takımına ait memelilerdir. Canlı doğurmak yerine yumurta bırakan, günümüzde nesli tükenmemiş tek memeli grubudur. Günümüze ulaşan beş tek delikli türü; ornitorenk ve dört tür karıncayiyendir (ekidne). Tek delikliler; beyin, çene, sindirim sistemi, üreme sistemi ve diğer vücut bölümlerindeki yapısal farklılıklarla, daha yaygın olan diğer memeli türlerinden ayrılırlar. Diğer canlı memelilerden yumurtlamalarıyla farklılaşsalar da, dişi tek delikliler yavrularını sütle beslemeleri yönünden diğer memelilere benzerler.
Tek delikliler bazı yazarlar tarafından, Madagaskar, Güney Amerika ve Avustralya'nın Jura ve Kretase dönemlerinden kalma soyu tükenmiş memelileri içeren Australosphenida kladının üyeleri olarak kabul edilmiştir; ancak bu sınıflandırma tartışmalıdır ve taksonomileri üzerindeki görüş ayrılıkları devam etmektedir.
Günümüze ulaşan tüm tek delikli türleri Avustralya ve Yeni Gine'ye özgüdür. Yine de Üst Kretase ve Paleosen dönemlerinde güney Güney Amerika'da da bulundukları bilinmektedir; bu durum, henüz kalıntıları bulunmamış olsa da o dönemde Antarktika'da da bulunduklarını düşündürmektedir.
"Monotrem" ismi, Yunanca "tek" anlamına gelen "monós" ve "delik" anlamına gelen "trêma" kelimelerinden türetilmiş olup, kloaka yapısına atıfta bulunur.
Genel özellikler
[değiştir]
Diğer memeliler gibi tek delikliler de endotermiktir ve yüksek bir metabolizma hızına sahiptirler (diğer memeliler kadar yüksek olmasa da); vücutlarında kıl bulunur; yavrularını beslemek için süt bezlerinden süt üretirler; alt çenelerinde tek bir kemik bulunur ve üç orta kulak kemiğine sahiptirler.
Keselilerle ortak olarak, tek deliklilerde plasentalılarda sağ ve sol beyin yarımküreleri arasında ana iletişim yolu olan bağlayıcı yapı (corpus callosum) bulunmaz.[4] Ön komissür, iki yarımküre arasında alternatif bir iletişim yolu sağlar; tek delikliler ve keselilerde neokorteksten kaynaklanan tüm komissural lifleri taşırken, plasentalı memelilerde ön komissür bu liflerin yalnızca bir kısmını taşır.[5]
Yaşayan tek deliklilerin yetişkinlerinde diş bulunmaz. Fosil formlar ve genç ornitorenkler, mevcut memelilerin ayırt edici özelliklerinden biri olan "tribosfenik" (çiğneme yüzeyi üçgen şeklinde dizilmiş üç çıkıntıdan oluşan) azı dişi formuna sahiptir. Bazı güncel çalışmalar, tek deliklilerin bu azı dişi formunu plasentalı ve keselilerden bağımsız olarak kazandığını öne sürmektedir;[6] ancak bu hipotez hala tartışmalıdır.[7] Modern tek deliklilerde diş kaybı, elektroresepsiyon (elektrik algılama) yeteneklerinin gelişimiyle ilişkili olabilir.[8]
Tek deliklilerin çeneleri diğer memelilerden biraz farklı inşa edilmiştir ve çene açma kasları farklıdır. Tüm gerçek memelilerde olduğu gibi, sesi iç kulağa ileten küçük kemikler, memeli olmayan sinodontlar ve diğer memeli öncesi sinapsidlerdeki gibi çenenin içinde değil, tamamen kafatasının içine yerleşiktir; bu özelliğin de tek delikliler ve terianlarda bağımsız olarak evrimleştiği iddia edilmektedir;[9] ancak tribosfenik azı dişinin benzer evriminde olduğu gibi bu hipotez de tartışmalıdır.[10][11] Bununla birlikte, soyu tükenmiş Teinolophos türü üzerindeki bulgular, askılı kulak kemiklerinin tek delikliler ve terianlar arasında bağımsız olarak evrimleştiğini doğrulamaktadır.[12] Kulak açıklığı ise hala çenenin tabanında yer alır.
Ornitorenk genomunun dizilenmesi, zehir ve elektroresepsiyon gibi bir dizi tek delikli özelliğinin evrimine dair içgörü sağlamış ve beş çift eşey kromozomuna sahip olmaları gibi bazı yeni benzersiz özellikleri ortaya çıkarmıştır. Bu kromozomlar topluca tek bir XY cinsiyet belirleme sistemi gibi davranır; spermatogenez sırasında erkeğin on eşey kromozomu, birbirini takip eden kromozomların uçlarında rekombine olan alternatif bir X ve Y kromozom zinciri oluşturur ve tüm X veya tüm Y kromozomları birlikte kalıtılır. X kromozomlarından biri kuşların Z kromozomuna benzer;[13] bu da keselilerin ve plasentalıların iki eşey kromozomunun, tek delikli soyundan ayrıldıktan sonra evrimleştiğini düşündürmektedir.[14] Eşey kromozomlarındaki paylaşılan genler yoluyla yapılan ek rekonstrüksiyonlar, bu bağımsız evrim hipotezini desteklemektedir.[15] Bu özellik, kuşlarla paylaşılan yumurtlama ile ilgili genler gibi diğer bazı genetik benzerliklerle birlikte, memelilere giden sinapsid soyu ile kuşlara ve modern sürüngenlere giden sauropsid soyunun en son ortak atasının yaklaşık 315 milyon yıl önce, Karbonifer döneminde ayrıldığını düşündürmektedir.[16][17] Yumurta sarısı oluşumu için gerekli bir protein olan vitellogenin genlerinin varlığı kuşlarla ortaktır; bu semplesiyomorfinin varlığı, tek deliklilerin, keselilerin ve plasentalıların ortak atasının yumurtlayan (ovipar) olduğunu ve bu özelliğin tek deliklilerde korunduğunu, ancak diğer tüm yaşayan memeli gruplarında kaybolduğunu düşündürmektedir. DNA analizleri, bu özellik ortak ve kuşlarla sinapomorfik olsa da, ornitorenklerin yine de memeli olduğunu ve yaşayan memelilerin ortak atasının laktasyon (süt salgılama) yaptığını göstermektedir.[18]
Tek deliklilerin omuz kuşağında, diğer memelilerde bulunmayan interklavikula ve korakoid dahil olmak üzere fazladan kemikler vardır. Tek delikliler, bacakların vücudun altında değil yanlarında olduğu, sürüngen benzeri bir yürüyüş tarzını korurlar. Tek delikli bacağı, ayak bileği bölgesinde bir mahmuz taşır; mahmuz ekidnelerde işlevsel değildir ancak erkek ornitorenklerde güçlü bir zehir içerir. Bu zehir, memelilerde viral ve bakteriyel patojenlerde delikler açan proteinler olan β-defensinlerden türetilmiştir. Bazı sürüngen zehirleri de farklı β-defensin türlerinden oluşur; bu da sürüngenlerle paylaşılan bir başka özelliktir.[16] Tek delikli olmayan birçok arkaik memeli grubunun da zehirli mahmuzlara sahip olması nedeniyle, bunun antik bir memeli özelliği olduğu düşünülmektedir.[19]
Üreme sistemi
[değiştir]
Daha fazla bilgi: Ekidne § Üreme ve Ornitorenk § Üreme
Tek delikliler ile diğer memeliler arasındaki temel anatomik fark onlara isimlerini verir; "tek delikli" Yunancada "tek açıklık" anlamına gelir ve idrar, dışkı ve üreme sistemleri için kullanılan tek bir kanala (kloaka) atıfta bulunur. Kuşlar ve sürüngenler gibi tek deliklilerin de tek bir kloakası vardır.[20] Keselilerin ayrı bir genital kanalı varken, çoğu plasentalı dişide üreme (vajina), idrar (üretra) ve dışkılama (anüs) için ayrı açıklıklar bulunur. Tek deliklilerde, erkek kloakasından idrar atılırken penisten yalnızca meni geçer.[21] Tek delikli penisi kaplumbağalarinkine benzer ve preputiyal bir keseyle kaplıdır.[22][23] Erkek tek deliklilerde prostat veya seminal vezikül bulunmaz.[24]
Tek delikli yumurtaları anne içinde bir süre tutulur ve doğrudan anneden besin alırlar; genellikle bırakıldıktan sonra on gün içinde çatlarlar, bu süre sauropsid yumurtalarının kuluçka süresinden çok daha kısadır.[25][26] Yeni doğan keseliler (ve belki tüm plasentalı olmayanlar[27]) gibi, "puggle" adı verilen[28] yeni doğan tek delikliler de larva ve fetüs benzeridir ve etrafta sürünmelerini sağlayan nispeten iyi gelişmiş ön uzuvlara sahiptirler. Tek deliklilerde meme ucu yoktur, bu yüzden puggle'lar süt aramak için keseli yavrularından (joey) daha sık sürünürler. Bu fark, keseli ön uzuvlarındaki varsayılan gelişimsel kısıtlamalar hakkında sorular ortaya çıkarmaktadır.[29]
Tek delikliler, meme uçları yerine deri üzerindeki açıklıklardan meme bezleri aracılığıyla süt salgılarlar. Beş canlı türün tamamı, düşük üreme oranları ve nispeten uzun yaşam süreleri ile yavrularına uzun süreli ebeveyn bakımı gösterirler.
Tek delikliler zigot gelişimlerinde de dikkat çekicidir: çoğu memeli zigotu, yumurtanın çok sayıda bölünebilir yavru hücreye ayrıldığı holoblastik bölünmeden geçer. Buna karşılık, tek delikli zigotları kuşlar ve sürüngenlerinkiler gibi meroblastik (kısmi) bölünmeye uğrar. Bu, yumurta sarısının kenarındaki hücrelerin sitoplazmasının yumurtanınkiyle devamlı olduğu ve böylece yumurta sarısı ile embriyonun atık ve besinleri çevreleyen sitoplazmayla değiştirebildiği anlamına gelir.[16]
Fizyoloji
[değiştir]
Tek deliklilerin metabolizma hızı, memeli standartlarına göre oldukça düşüktür. Ornitorenkin ortalama vücut ısısı, keseliler için 35 °C ve plasentalılar için 37 °C ortalamalar yerine yaklaşık 31 °C'dir.[30][31] Araştırmalar bunun, soyu tükenmiş tek deliklilerin genel bir karakteristiği olmaktan ziyade, hayatta kalmayı başaran az sayıdaki tek delikli türün yaşadığı zorlu ve marjinal çevresel nişlere kademeli bir adaptasyon olduğunu göstermektedir.[32][33]
Tek deliklilerin termoregülasyonu (ısı düzenlemesi) diğer memelilerden daha az gelişmiş olabilir, ancak son araştırmalar ornitorenklerin buzlu dağ akarsuları gibi çeşitli koşullarda sabit bir vücut ısısını kolayca koruduklarını göstermektedir. İlk araştırmacılar iki faktör nedeniyle yanıltılmıştır: birincisi, tek delikliler çoğu memeliden daha düşük bir ortalama sıcaklık korurlar; ikincisi, ornitorenk kadar gizemli olmayan kısa gagalı ekidne, normal sıcaklığını yalnızca aktif olduğunda korur; soğuk havalarda, ısı düzenlemesini "kapatarak" enerji tasarrufu sağlar. Bu mekanizmanın anlaşılması, plasentalı olan dağ sıçanlarında da düşük ısı düzenlemesi gözlemlendiğinde mümkün olmuştur.
Ekidnenin başlangıçta hızlı göz hareketi uykusu (REM) yaşamadığı düşünülüyordu.[34] Ancak, daha yakın tarihli bir çalışma, 25 °C ortam sıcaklığında gözlemlenen uyku süresinin yaklaşık %15'inin REM uykusundan oluştuğunu göstermiştir. Çeşitli ortam sıcaklıkları incelendiğinde, çalışma 15 °C ve 20 °C gibi düşük sıcaklıklarda çok az REM, 28 °C gibi yüksek sıcaklıklarda ise önemli bir azalma gözlemlemiştir.[35]
Tek delikli sütü, diğer memelilerde bulunmayan ve muhtemelen meme uçlarının yokluğuyla ilişkili daha septik süt alımını telafi etmek için yüksek oranda ifade edilen antibakteriyel bir protein içerir.[36]
Evrim sürecinde tek delikliler, diyetlerine bir adaptasyon olarak memeli midelerinde normalde bulunan mide bezlerini kaybetmişlerdir.[37] Bu nedenle, bazı tanımlara göre organ olarak mideleri yoktur,[38] ancak bu terim tek delikli anatomisi çalışmalarında yaygın olarak kullanılmaktadır.[39][40] Tek delikliler L-askorbik asidi sadece böbreklerinde sentezlerler.[41]
Hem ornitorenk hem de ekidne türlerinin arka bacaklarında mahmuzlar bulunur. Ekidne mahmuzları körelmiştir ve bilinen bir işlevi yoktur, ornitorenk mahmuzları ise zehir içerir.[42] Moleküler veriler, ornitorenk zehrinin ana bileşeninin ornitorenk ve ekidnelerin ayrılmasından önce ortaya çıktığını göstermektedir, bu da bu taksonların en son ortak atasının da muhtemelen zehirli bir tek delikli olduğunu düşündürmektedir.[43]
Taksonomi
[değiştir]
Geleneksel "Theria hipotezi", tek delikli soyunun Metatheria (keseli) ve Eutheria (plasentalı) soylarından ayrılmasının, keseliler ve plasentalılar arasındaki ayrılmadan önce gerçekleştiğini belirtir. Bu, tek deliklilerin yumurtlama gibi daha sonraki memelilerin sinapsid atalarında bulunduğu varsayılan bir dizi ilkel özelliği neden koruduğunu açıklar.[44][45][46] Çoğu morfolojik kanıt Theria hipotezini destekler, ancak olası bir istisna, tek delikliler ve keselilerde görülen benzer diş değiştirme modelidir; bu durum başlangıçta, tek delikliler ile keseliler arasındaki ayrılmanın plasentalılardan ayrılmalarından daha sonra gerçekleştiği rakip "Marsupionta" hipotezinin temelini oluşturmuştur. Van Rheede (2005), genetik kanıtların Theria hipotezini desteklediği sonucuna varmıştır[47] ve bu hipotez daha yaygın kabul gören bir hipotez olmaya devam etmektedir.[48]
Tek delikliler geleneksel olarak tek bir Monotremata takımı olarak ele alınır. Tüm grup ayrıca geleneksel olarak, birkaç fosil takımını içerecek şekilde genişletilen ancak artık tek delikli soyuyla ilişkili bir grup oluşturduğu görülmeyen Prototheria alt sınıfına yerleştirilir. Günümüzde tartışmalı bir hipotez, tek deliklileri, tribosfenik azı dişlerini paylaşan Madagaskar, Güney Amerika ve Avustralya'nın Jura ve Kretase dönemlerinden kalma bir memeli grubu olan Australosphenida adlı bir kladtaki farklı bir fosil memeli kümesiyle ilişkilendirmektedir.[6][49] Ancak, tek delikli evrimi üzerine 2022 tarihli bir incelemede, en eski (Barremiyen ~ 125 milyon yıl önce) ve en ilkel tek delikli olan Teinolophos'un, tek delikli olmayan australosphenidlerin üç azı dişine karşılık beş azı dişine sahip olmasıyla onlardan önemli ölçüde farklılaştığı kaydedilmiştir. Kollikodontidae ailesinin Aptiyen ve Senomaniyen tek deliklileri (113–96.6 myö) dört azı dişine sahiptir. Bu, tek deliklilerin australosphenid tribosfenikleriyle ilişkisiz olma ihtimalinin yüksek olduğunu düşündürmektedir.[50]
Tek delikli hattının diğer memeli hatlarından ne zaman ayrıldığı belirsizdir, ancak genetik çalışmalar üzerine yapılan bir inceleme yaklaşık 220 milyon yıl öncesine dair bir tahmin verirken,[51] diğerleri 163 ila 186 milyon yıl öncesine dair daha genç tahminler öne sürmüştür (zaten bir ötenaryen olan Juramaia 161–160 milyon yıl öncesine tarihlenmesine rağmen). Teinolophos, modern tek delikliler gibi, mekanoresepsiyon veya elektroresepsiyonla ilişkili olarak çenelerde uzama ve artan duyusal algıya yönelik adaptasyonlar sergiler.[50]
Moleküler saat ve fosil tarihleme, ekidneler ve ornitorenkler arasındaki ayrılma için geniş bir tarih aralığı vermektedir; bir çalışma ayrılmayı 19–48 milyon yıl öncesine[52], diğeri ise 17–89 milyon yıl öncesine koymaktadır.[53] Hem kısa gagalı hem de uzun gagalı ekidne türlerinin ornitorenk benzeri bir atadan geldiği öne sürülmüştür.[50]
Soyu tükenmiş memeli grupları ile tek delikliler gibi modern gruplar arasındaki kesin ilişkiler belirsizdir, ancak kladistik analizler genellikle plasentalıların ve tek deliklilerin son ortak atasını (LCA), plasentalıların ve multitüberkülatların LCA'sına yakın bir yere koyarken, bazıları plasentalıların ve multitüberkülatların LCA'sının plasentalıların ve tek deliklilerin LCA'sından daha yakın olduğunu öne sürmektedir.[54][55]
5.911 türlük 31 genli süper ağacın filogenisi[56][57]
Monotremata
Ornithorhynchidae
Ornithorhynchus anatinus
Tachyglossidae
Tachyglossus aculeatus
Zaglossus
Z. bartoni
Z. attenboroughi
Z. bruijnii
MONOTREMATA TAKIMI
Üst aile Ornithorhynchoidea
Aile Ornithorhynchidae: ornitorenk
Cins Ornithorhynchus
Ornitorenk, O. anatinus
Aile Tachyglossidae: ekidneler
Cins Tachyglossus
Kısa gagalı ekidne, T. aculeatus
T. a. aculeatus (Ortak kısa gagalı ekidne)
T. a. acanthion (Kuzey kısa gagalı ekidne)
T. a. lawesii (Yeni Gine kısa gagalı ekidne)
T. a. multiaculeatus (Kangaroo Adası kısa gagalı ekidne)
T. a. setosus (Tasmanya kısa gagalı ekidne)
Cins Zaglossus
Sir David'in uzun gagalı ekidnesi, Z. attenboroughi
Doğu uzun gagalı ekidnesi, Z. bartoni
Z. b. bartoni
Z. b. clunius
Z. b. diamondi
Z. b. smeenki
Batı uzun gagalı ekidnesi, Z. bruijni
Günümüze ulaşan türlerin özeti
[değiştir]
Ortak ad İkili adlandırma Popülasyon Durum Eğilim Notlar Görsel Sir David'in uzun gagalı ekidnesi Zaglossus attenboroughi bilinmiyor[58] CR[58] [58] 1961'den beri kayıt yok, ancak 2007 araştırmalarında türün izlerine rastlandı.[58] Batı uzun gagalı ekidnesi Zaglossus bruijnii bilinmiyor[59] CR[59] [59] 1980'lerden beri kesin kayıt yok.[59] Doğu uzun gagalı ekidnesi Zaglossus bartoni 10.000[60] VU[60] [60] Ornitorenk Ornithorhynchus anatinus 30.000-300.000[61] NT[61] [61] Olgun birey sayısı için en iyi tahmin 50.000'dir.[61] Kısa gagalı ekidne Tachyglossus aculeatus 5.000.000-50.000.000[62] LC[63] [63] IUCN değerlendirmesi popülasyon tahmini raporlamamaktadır.[63]
Fosil tek delikliler
[değiştir]
Ayrıca bakınız: Memelilerin evrimi
Keşfedilen ilk Mezozoik tek delikli, Yeni Güney Galler, Lightning Ridge'den gelen Senomaniyen (100–96.6 Myö) Steropodon galmani'dir.[64] Biyokimyasal ve anatomik kanıtlar, tek deliklilerin memeli soyundan, keseliler ve plasentalılar ortaya çıkmadan önce ayrıldığını düşündürmektedir. Tek Mezozoik tek delikliler; Avustralya tortularından Teinolophos (Barremiyen, 126 Myö), Sundrius ve Kryoryctes (Albiyen, 113–108 Myö) ve Dharragarra, Kollikodon, Opalios, Parvopalus, Steropodon ve Stirtodon (hepsi Senomaniyen, 100.2–96.6 Myö) ile Kretase'de Patagonya tortularından Patagorhynchus'tur (Maastrihtiyen). Bu durum, tek deliklilerin Erken Üst Kretase'de çeşitlenmekte olduğunu göstermektedir.[65] Tek delikliler en son Kretase ve Paleosen güney Güney Amerika'da bulunmuştur, bu nedenle bir hipotez, tek deliklilerin Geç Jura veya Erken Kretase döneminde Avustralya'da ortaya çıktığı ve bazılarının o dönemde hala Avustralya ile birleşik olan Antarktika kara köprüsü üzerinden Güney Amerika'ya göç ettiğidir.[66][67] Bu göç yönü, Avustralya'nın diğer baskın memeli grubu olan ve muhtemelen Antarktika üzerinden Güney Amerika'dan Avustralya'ya göç eden keseliler için varsayılandan terstir.[68]
2024 yılında, Yeni Güney Galler, Lightning Ridge'deki Griman Creek Oluşumu'nun Senomaniyen tortularından (100–96.6 Myö) önemli bir erken tek delikli topluluğu tanımlanmıştır. Bunlardan biri olan Dharragarra'nın fosil çene parçası, bilinen en eski ornitorenk benzeri fosildir.[50][3][69] Durofaj Kollikodon, psödotribosfenik Steropodon ve Stirtodon, Dharragarra, Opalios ve Parvopalus aynı Senomaniyen tortularında bulunur. Dişli ornitorenk Obdurodon'un Oligo-Miyosen fosilleri de Avustralya'dan çıkarılmış ve 63 milyon yıllık bir ornitorenk akrabasının fosilleri güney Arjantin'de (Monotrematum) görülmüştür. Yaşayan ornitorenk cinsi Ornithorhynchus da Pliyosen tortularından bilinmektedir ve en eski takiglosid (ekidne) fosilleri Pleistosen (1.7 Myö) yaşındadır.[50]
Fosil türler
[değiştir]
Ornithorhynchus anatinus hariç, bu bölümde listelenen hayvanların tümü sadece fosillerden bilinmektedir. Örneklerin parçalı doğası göz önüne alındığında bazı aile atamaları tereddütlüdür.[3]
Aile †Kollikodontidae
Cins †Kollikodon
Tür †Kollikodon ritchiei
Cins †Kryoryctes
Tür †Kryoryctes cadburyi
Cins †Sundrius
Tür †Sundrius ziegleri
Aile †Steropodontidae
Cins †Parvopalus
Tür †Parvopalus clytiei
Cins †Steropodon
Tür †Steropodon galmani
Aile †Teinolophidae
Cins †Stirtodon
Tür †Stirtodon elizabethae
Cins †Teinolophos
Tür †Teinolophos trusleri – 123 Myö, en eski tek delikli örneği
Üst aile Ornithorhynchoidea
Aile †Opalionidae
Cins †Opalios
Tür †Opalios splendens
Aile Ornithorhynchidae
Cins †Dharragarra
Tür †Dharragarra aurora
Cins †Monotrematum
Tür †Monotrematum sudamericanum – 61 Myö, güney Güney Amerika
Cins Ornithorhynchus – en eski Ornithorhynchus örneği 9 Myö
Tür Ornithorhynchus anatinus (ornitorenk) – en eski örnek 10.000 yıllık
Cins †Obdurodon – birçok Miyosen (24–5 Myö) Riversleigh ornitorenkini içerir
Tür †Obdurodon dicksoni
Tür †Obdurodon insignis
Tür †Obdurodon tharalkooschild – Orta Miyosen ve Üst Miyosen (15–5 Myö)
Cins †Patagorhynchus
Tür †Patagorhynchus pascuali - Maastrihtiyen, bilinen en eski Güney Amerika tek deliklisi[67]
Aile Tachyglossidae
Cins Zaglossus – Üst Pleistosen (1.8–0.1 Myö)
Tür †Zaglossus robustus
Cins †Murrayglossus
Tür †Murrayglossus hacketti
Cins †Megalibgwilia
Tür †Megalibgwilia ramsayi – Geç Pleistosen
Tür †Megalibgwilia robusta – Miyosen
Referanslar
[değiştir]
Okuma önerisi
[değiştir]
Nowak, Ronald M. (1999). Walker's Mammals of the World (6. baskı). Baltimore, MD: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-5789-8. LCCN 98023686.