Bugün öğrendim ki: Marangoz karıncaların aslında tahta yemediğini, duvarların ve mobilyaların içine devasa gizli koloniler kurmak için tahtayı kemirdiklerini ve bazen termitlerin verdiği hasara benzeyen yapısal hasara neden olduklarını belirtmek gerekir.
Karınca cinsi (Camponotus spp.)
"Camponotus" buraya yönlendiriliyor. Cırga için bkz. Camptonotus.
Oduncu karıncası
Camponotus cf. eugeniae (küçük işçi) Bilimsel sınıflandırma Âlem: Animalia Şube: Arthropoda Sınıf: Insecta Takım: Hymenoptera Familya: Formicidae Alt familya: Formicinae Oymak: Camponotini Cins: Camponotus
Mayr, 1861 Tip tür Formica ligniperda
Latreille, 1802
Çeşitlilik[1] 1101 tür Eş anlamlılar[2][3]
Condylomyrma Santschi, 1928
Dolophra Wu, J. & Wang, 1994
Myrmocamelus Forel, 1914
Myrmolophus Emery, 1920
Myrmoturba Forel, 1912
Neocolobopsis Borgmeier, 1928
Neomyrmamblys Wheeler, W.M., 1921
Orthonotus Ashmead, 1905
Paleosminthurus Pierce & Gibron, 1962
Paracolobopsis Emery, 1920
Shanwangella Zhang, J., 1989
Oduncu karıncaları (Camponotus spp.), Antarktika ve birkaç ada hariç neredeyse dünya çapında bulunan Formicinae alt familyasındaki bir karınca cinsidir.[4] Cins, tanımlanmış türler açısından karıncaların en fazla türe sahip cinsidir ve 2025 itibarıyla 1.500'den fazla tanımlanmış tür içerir. Yaygın olarak oduncu karıncaları olarak adlandırılmalarına rağmen, çoğu Camponotus ve Myrmentoma alt cinslerindeki yalnızca birkaç üye ahşapta yuva yapar.[1]
Gerçek oduncu karıncaları, yuvalarının dışına talaş benzeri bir malzeme atan, ancak termitlerin aksine ahşabı tüketmeyen, alt çeneleriyle veya çeneleriyle oyulmuş galerilerden oluşan yuvalarını ahşabın içine inşa ederler.[5] Bazen oduncu karıncaları ağaçların bölümlerini oyarlar. Ayrıca ahşap binaları ve yapıları da istila ederler ve yaygın bir soruna neden olurlar: yapısal hasarın büyük bir nedenidirler. Bununla birlikte, ahşabı kazma yetenekleri orman çürümesine yardımcı olur. Cins 1.000'den fazla tür içerir.[6] Ayrıca yaprak bitlerini de yetiştirirler. Çiftçiliklerinde, karıncalar yaprak bitlerini yırtıcılardan (genellikle diğer böceklerden) korurken, karıncaların yaprak bitlerini antenleriyle okşayarak aldıkları bal özü adı verilen şekerli bir sıvı salgılarlar.
Tanım
[düzenle]
Oduncu karıncaları genellikle büyük karıncalardır: işçiler küçük türlerde genellikle 4–7 mm uzunluğunda, büyük türlerde ise 7–13 mm uzunluğundadır, kraliçeler 9–20 mm uzunluğunda ve erkekler 5–13 mm uzunluğundadır. Antenlerin tabanları, yanak kenarından, anten sapının maksimum çapının en az bir mesafesiyle ayrılmıştır. Profildeki mezosoma genellikle pronutumdan propodeuma kadar kesintisiz bir eğri oluşturur.[7][8]
Filogeni
[düzenle]
Bir süre Colobopsis'in ("patlayan karıncalar" Colobopsis cylindrica grubunda) Camponotus'un bir alt cinsi olduğu düşünülüyordu. 2015 tarihli bir filogenomik çalışma, bunun geri kalan tüm Camponotini'nin kardeş grubu olduğunu buldu.[9] Sonuç olarak, 2016'dan beri Colobopsis tekrar ayrı bir cins olarak ele alınmaktadır.[10]
Habitat
[düzenle]
Oduncu karınca türleri hem dışarıda hem de içeride, nemli, çürüyen veya içi boş ahşapta, en yaygın olarak orman ortamlarında yaşarlar. Yuvanın farklı bölümleri arasında hareket etmek için geçitler sağlamak amacıyla ahşap tanesine "galeriler" açarlar. Bir evin belirli kısımları, pencerelerin çevresi ve altı, çatı saçakları, güverteler ve sundurmalar gibi, bu alanlar neme en çok maruz kaldığı için oduncu karıncaları tarafından istila edilme olasılığı daha yüksektir.[11] Oduncu karıncaların geniş yeraltı tünel sistemleri inşa ettiği bilinmektedir. Bu sistemler genellikle bir yiyecek kaynağına – genellikle karıncaların bal özünü çıkardığı ve beslendiği yaprak biti kolonilerine – sonlanır. Bu tünel sistemleri genellikle ağaçlarda da bulunur. Koloniler tipik olarak daha küçük uydu kolonileri ile çevrili ve desteklenen merkezi bir "ana" koloni içerir.[12]
Yiyecek
[düzenle]
Oduncu karıncaları hem avcı hem de leş yiyici olarak kabul edilir. Bu karıncalar, tipik olarak diğer ölü böceklerin parçalarını veya diğer böceklerden türetilen maddeleri yiyen avcılardır. Onlar için yaygın yiyecekler arasında böcek parçaları, yaprak bitleri tarafından üretilen "bal özü" ve bitkilerden elde edilen çiçek dışı nektar bulunur. Ayrıca bal, şurup veya meyve suları gibi diğer şekerli sıvıları yemeleri ve trofalaksi yapmalarıyla da bilinirler.[13][14] Oduncu karıncaları, onlara baktıklarında yaprak bitlerinin hayatta kalma oranını artırabilirler.
Oduncu karınca türlerinin çoğu gece avlanır. Avlanırken, genellikle ölü böcekleri toplar ve tüketirler. Bazı türler daha az sıklıkta canlı böcek toplar. Ölü bir böcek keşfettiklerinde, işçiler onu çevreler ve vücut sıvılarını yuvaya taşımak üzere çıkarırlar. Geriye kalan kitin bazlı kabuk geride bırakılır. Ara sıra, karıncalar böceğin kitinli kafasını yuvaya getirirler ve burada iç dokusunu da çıkarırlar.[15] Karıncalar bireysel olarak veya küçük ya da büyük gruplar halinde avlanabilirler, ancak genellikle bireysel olarak avlanmayı tercih ederler. Yakındaki farklı koloniler örtüşen avlanma bölgelerine sahip olabilir, ancak genellikle avlanmada birbirlerine yardım etmezler. Ana yiyecek kaynakları normalde proteinleri ve karbonhidratları içerir.[16] Kuzey Arizona'da oduncu karıncaların Çin karaağaçlarından özsuyu emdiği vakalar gözlemlenmiştir. Bu vakalar nadir olabilir, çünkü koloniler uzaktaki oduncu karınca kolonilerinin tipik boyutunu büyük ölçüde aşmıştır.[17] İşçiler yiyecek kaynakları bulduklarında, bu bilgiyi yuvadaki diğerlerine iletirler. Yuvadan kaynağa alınabilecek en kısa yolu işaretlemek için biyokimyasal feromonlar kullanırlar. Yeterli sayıda işçi bu izi takip ettiğinde, ipucunun gücü artar ve bir avlanma izi oluşur. Bu, yiyecek kaynağı tükenene kadar devam eder. İşçiler daha sonra buldukları yiyecekleri tüketerek ve yuvada kusarak kraliçeyi ve larvaları beslerler. Avlanma yolları hem yer altında hem de yer üstünde olabilir.[18]
Oduncu karıncaların aşırı agresif olma eğiliminde olmamasına rağmen, aynı yiyecek kaynağını rekabet eden organizmalar da ziyaret ettiğinde bir yiyecek kaynağından alacaklarını en üst düzeye çıkarmak için mekanizmalar geliştirmişlerdir. Bu çeşitli şekillerde gerçekleştirilir. Bazen nispeten sabit bir yiyecek kaynağının yakınına yerleşirler. Daha sık olarak, farklı bireysel karıncaların veya grupların dönüşümlü gezileriyle yiyecek kaynağını ziyaret etmek için sistemik bir yol geliştirirler. Bu, davetsiz misafirlerin kazançlarını azaltmalarına olanak tanır çünkü davetsiz misafirler dağınık, rastgele ve düzensiz bir şekilde ziyaret etme eğilimindedir. Karıncalar ise, ortalama kalan ürün miktarını azaltmak için kaynakları sistematik olarak ziyaret ederler. Başkaları için kaynak mevcudiyetini en aza indirmek amacıyla daha kaynak yoğun yiyecek alanlarını ziyaret etme eğilimindedirler. Yani, karıncaların avlanma davranışı ne kadar sistematikse, rakiplerinin davranışı o kadar rastgele olur.[19]
Yaygın inanışın aksine, oduncu karıncaları aslında odun yemezler, çünkü selülozu sindiremezler. Sadece içinden tüneller ve yuvalar açarlar.[20]
Bazı oduncu karınca türleri, idrar veya idrarla lekelenmiş kumla beslenerek azot elde edebilirler. Bu, nitrojen açısından kısıtlı ortamlarda faydalı olabilir.[21]
Simbiyontlar
[düzenle]
Bu cinsin tüm karıncaları ve bazı ilgili cinsler, Blochmannia adı verilen zorunlu bir bakteriyel endosimbiyontu barındırır.[22] Bu bakterinin küçük bir genomu vardır ve temel amino asitleri ve diğer besin maddelerini biyosentezlemek için genleri korur. Bu, bakterinin karınca beslenmesinde bir rol oynadığını düşündürmektedir. Birçok Camponotus türü ayrıca, böcek grupları arasında yaygın olan başka bir endosimbiyont olan Wolbachia ile de enfekte olmuştur. Wolbachia, Camponotus textor türünde, işçi larvalarının enfekte olmasına neden olan kraliçenin yumurtalıklarındaki hemşire hücreleriyle ilişkilidir.[23]
Davranış ve ekoloji
[düzenle]
Yuvalama
[düzenle]
Oduncu karıncaları, yumurtalarını genellikle yüksek neme sahip ortamlarda barındıran yuvaları inşa etmek için çalışırlar, çünkü çevresel neme karşı hassastırlar. Bu yuvalara birincil yuvalar denir. Birincil yuva kurulduktan ve olgunlaşmaya başladıktan sonra uydu yuvalar inşa edilir. Uydu yuvaların sakinleri arasında yaşlı larvalar, pupalar ve erkek karıncalar (dronlar) veya gelecekteki kraliçe karıncalar gibi bazı kanatlı bireyler bulunur. Birincil yuvalarda sadece yumurtalar, yeni çıkan larvalar, işçiler ve kraliçe ikamet eder. Uydu yuvalar çevresel açıdan hassas yumurtalara sahip olmadığından, karıncalar onları oldukça çeşitli ve aslında nispeten kuru olabilen yerlerde inşa edebilirler.[24] Camponotus vagus gibi bazı türler, yuvalarını kuru bir yere, genellikle ahşaba inşa ederler.
Kur yapma uçuşu
[düzenle]
Hava sıcak ve nemli olduğunda, kanatlı erkekler ve dişiler bir kur yapma uçuşuna katılırlar. Uydu yuvalarından çıkarlar ve dişiler uçuş sırasında bir dizi erkekle çiftleşir. Erkekler çiftleştikten sonra ölürler. Bu yeni döllenmiş kraliçeler kanatlarını atarlar ve birincil yuvalar kurmak için yeni alanlar ararlar. Kraliçeler yeni yuvalar inşa eder ve yaklaşık 20 yumurta bırakır, işçi karıncalar çıkana kadar onları büyütürler. İşçi karıncalar daha sonra daha fazla yumurta bırakırken kuluçkaya bakmasına yardım eder. Birkaç yıl sonra, yeni kolonilerin yapılmasına izin veren üreme yeteneğine sahip kanatlı karıncalar doğar. Yine uydu yuvalar kurulur ve süreç tekrarlanır.[24]
Akbalılık
[düzenle]
Akbalılık, bir bireydeki bir genin, başka bir bireydeki bir genden, soy yoluyla özdeş bir kopyası olma olasılığıdır. Esasen iki bireyin bir gen açısından ne kadar yakından ilişkili olduğunun bir ölçüsüdür. İlişki katsayısı ile ölçülür, bu sıfır ile bir arasındaki bir sayıdır. Değer ne kadar büyükse, iki birey o kadar "akraba"dır. Oduncu karıncaları sosyal hymenopteran böceklerdir. Bu, yavrular ve ebeveynler arasındaki akbalılığın orantısız olduğu anlamına gelir. Dişiler yavrularına göre kız kardeşleriyle daha yakından ilişkilidir. Tam kız kardeşler arasında, ilişki katsayısı r > 0.75'tir (haplodiploid genetik sistemleri nedeniyle).[25] Ebeveyn ve yavru arasında, ilişki katsayısı r = 0.5'tir, çünkü mayoz olayı göz önüne alındığında, belirli bir genin yavruya aktarılma şansı %50'dir.
Genetik çeşitlilik
[düzenle]
Özellikle sosyal böcekler, koloniler içinde düşük genetik çeşitlilik gösterme eğilimindedir, bu durum birden fazla kraliçenin bir arada bulunmasıyla (poligini) veya tek bir kraliçenin birden fazla çiftleşmesiyle (poliandri) artabilir.[26] Farklı üreme stratejileri karıncalarda benzer genetik çeşitlilik modelleri oluşturabilir.[26]
Akraba tanıma
[düzenle]
Hamilton kuralına göre, akrabalığa dayalı etkileşimlerin meydana gelmesi için, akraba fedakarlığı gibi, iki birey arasında yüksek düzeyde akrabalık gereklidir. Oduncu karıncalar, birçok sosyal böcek türü gibi, bireylerin başkalarının yuva arkadaşı olup olmadığını belirleme mekanizmalarına sahiptir. Bunlar, bireyler arasındaki fedakarlık davranışının varlığını veya yokluğunu açıkladıkları için kullanışlıdır. Ayrıca ensesti önlemeye ve akraba seçilimini teşvik etmeye yardımcı olmak için evrimsel stratejiler olarak da hareket ederler.[27] Sosyal oduncu karıncalar akrabalarını birçok yolla tanırlar. Bu tanıma yöntemleri büyük ölçüde kimyasal niteliktedir ve çevresel kokuları, feromonları, "aktarılabilir etiketleri" ve kraliçeden yuva üyelerine ve aralarına dağıtılan etiketleri içerir.[28] Emisyon ve tanıma kimyasal temelli olduğundan, kokular kullanışlıdır çünkü birçok karınca bu tür değişiklikleri antenleri aracılığıyla çevrelerinde algılayabilir.[29]
Oduncu karıncaları için tanıma süreci iki olay gerektirir. İlk olarak, bir "verici hayvanda" bir ipucunun mevcut olması gerekir. Bu ipuçlarına "etiketler" denir. Ardından, alıcı hayvanın ipucunu tanıyabilmesi ve işleyebilmesi gerekir. Bir bireysel oduncu karıncanın yuva arkadaşı olarak tanınması için, yetişkin olarak, yuvanın daha yaşlı üyeleriyle belirli etkileşimlerden geçmesi gerekir.[28] Bu süreç aynı zamanda karıncanın diğer bireyleri tanıması ve ayırt etmesi için de gereklidir. Bu etkileşimler yetişkinliğin başında gerçekleşmezse, karınca yuva arkadaşı olarak ayırt edilemez ve yuva arkadaşlarını ayırt edemez.[30]
Akraba fedakarlığı
[düzenle]
Tanıma, akraba fedakarlığı gibi akrabaya özgü etkileşimlerin var olmasına olanak tanır. Fedakar bireyler, kendi pahasına diğer bireylerin uygunluğunu artırırlar. Oduncu karıncalar, paylaştıkları genlerin daha kolay veya daha sık yayılması için yuva arkadaşlarına karşı fedakarlık eylemleri gerçekleştirirler. Bu karıncalar gibi birçok sosyal böcek türünde, birçok işçi hayvan kısır ve üreme yeteneğine sahip değildir. Sonuç olarak, doğurgan bireylerin üremesine yardımcı olmak ve enerji bağışlamak için üremeyi bırakırlar.[31]
Feromonlar
[düzenle]
Çoğu sosyal böcek türünde olduğu gibi, bireysel etkileşim büyük ölçüde kraliçe tarafından etkilenir. Kraliçe, farklı etkileri olabilen feromon adı verilen kokularla bireyleri etkileyebilir. Bazı feromonların işçileri sakinleştirdiği, diğerlerinin ise onları heyecanlandırdığı bilinmektedir. Yumurtlayan kraliçelerden gelen feromonal ipuçları, bakire kraliçelerden gelenlerden işçi karıncalar üzerinde daha güçlü bir etkiye sahiptir.[32]
Sosyal bağışıklık
[düzenle]
Birçok sosyal böcek türünde, sosyal davranış hayvanların hastalıklara karşı direncini artırabilir. Sosyal bağışıklık adı verilen bu olgu, oduncu karıncalarda mevcuttur. Bu, diğer bireylerin kusma yoluyla beslenmesiyle aracılık edilir. Kusan madde, koloni üyeleri arasında yayılacak antimikrobiyal aktiviteye sahip olabilir. Regürjite edilmiş materyalde antimikrobiyal aktiviteye sahip bazı proteazların var olduğu bulunmuştur. Bağışıklık tepkisi yeteneğinin ortak paylaşımı, yüksek patojenik dönemlerde koloni bakımında büyük bir rol oynaması muhtemeldir.[33]
Poligini
[düzenle]
Poligini genellikle birçok sosyal böcek türüyle ilişkilidir ve genellikle sınırlı çiftleşme uçuşları, küçük kraliçe boyutu ve diğer özelliklerle karakterizedir. Ancak oduncu karıncaları, onları poligin türlerden ayıran "geniş" çiftleşme uçuşlarına ve nispeten büyük kraliçelere sahiptir. Oduncu karıncaları, birbirlerine karşı hoşgörüsüz olan ve bu nedenle yuvanın farklı alanlarına yayılmak zorunda olan bir dizi doğurgan kraliçeye sahip oldukları için oligogin olarak tanımlanır. Kraliçeler arasında agresif etkileşimler olduğu bilinmektedir, ancak mutlaka işçiler aracılığıyla olmaz. Kraliçeler esas olarak işaretlenmiş bir bölgeye tecavüz ederlerse diğer kraliçelere karşı agresifleşirler. Belirli bir kolonideki kraliçeler kuluçka bakımında birlikte çalışabilirler[12] ve işçiler birden fazla kraliçesi olan kolonilerde daha yüksek hayatta kalma oranları yaşama eğilimindedirler. Bazı araştırmacılar hala oduncu karınca kolonilerinin yalnızca monogin olduğu görüşünü savunmaktadırlar.[34]
Alt cinsler
[düzenle]
Camponotus şu anda 43 alt cinsine sahiptir.[1][3]
Camponotus Mayr, 1861
Dendromyrmex Emery, 1895
Forelophilus Kutter, 1931
Hypercolobopsis Emery, 1920
Karavaievia Emery, 1925
Manniella Wheeler, W.M., 1921
Mayria Forel, 1878
Myrmacrhaphe Santschi, 1926
Myrmamblys Forel, 1912
Myrmaphaenus Emery, 1920
Myrmentoma Forel, 1912
Myrmepomis Forel, 1912
Myrmespera Santschi, 1926
Myrmeurynota Forel, 1912
Myrmisolepis Santschi, 1921
Myrmobrachys Forel, 1912
Myrmocladoecus Wheeler, W.M., 1921
Myrmodirhachis Emery, 1925
Myrmomalis Forel, 1914
Myrmonesites Emery, 1920
Myrmopalpella Stärcke, 1934
Myrmopelta Santschi, 1921
Myrmophyma Forel, 1912
Myrmopiromis Wheeler, W.M., 1921
Myrmoplatypus Santschi, 1921
Myrmoplatys Forel, 1916
Myrmopsamma Forel, 1914
Myrmosaga Forel, 1912
Myrmosaulus Wheeler, W.M., 1921
Myrmosericus Forel, 1912
Myrmosphincta Forel, 1912
Myrmostenus Emery, 1920
Myrmotarsus Forel, 1912
Myrmothrix Forel, 1912
Myrmotrema Forel, 1912
Myrmoxygenys Emery, 1925
Orthonotomyrmex Ashmead, 1906
Paramyrmamblys Santschi, 1926
Phasmomyrmex Stitz, 1910
Pseudocolobopsis Emery, 1920
Rhinomyrmex Forel, 1886
Tanaemyrmex Ashmead, 1905
Thlipsepinotus Santschi, 1928
Seçilmiş türler
[düzenle]
Ana makale: Camponotus türlerinin listesi
İnsanlarla ilişkisi
[düzenle]
Zararlı olarak
[düzenle]
Oduncu karıncaları binaların yapımında kullanılan ahşaba zarar verebilir. Yuvalama yerlerine dair ipuçları veren talaş benzeri bir malzeme olan frass bırakabilirler. Oduncu karınca galerileri, çamurla doldurulmuş oyulmuş alanlara sahip termitlerin zarar verdiği alanlardan çok farklıdır. Oduncu karıncalar, göğüs ile karın arasındaki "bel" bağlantısında yukarı doğru çıkıntı yapan bir sivri uca benzeyen genel bir düğümün varlığıyla ayırt edilebilir.[36] Kontrol, toz ve sıvı formlar dahil olmak üzere çeşitli formlarda insektisitlerin (örneğin boraks) uygulanmasını içerir. Tozlar doğrudan galerilere ve oduncu karıncaların yaşadığı boşluklara enjekte edilir. Sıvılar, avlanan karıncaların malzemeyi alma ve zehri döndüklerinde kolonilere yayma olasılığı olan alanlara uygulanır.[37]
Oduncu karıncaların evlerin içindeki nemli veya çürüyen ahşapta yuva yaptığı, genellikle pencere pervazları, duvar boşlukları, yalıtım ve sıhhi tesisat sızıntılarının yakını gibi alanları hedef aldığı bilinmektedir. Nemli ortamlara olan tercihi, su hasarı veya yüksek nem olan yerleri istila için özellikle duyarlı hale getirir. Bu yuvalama alışkanlıkları, acilen ele alınmazsa zamanla yapısal hasara yol açabilir.[38]
Yiyecek olarak
[düzenle]
Oduncu karıncalar ve larvaları dünyanın çeşitli yerlerinde yenir. Avustralya'da Bal Kovanağı Karıncası (Camponotus inflatus), Yerli Avustralyalılar tarafından düzenli olarak çiğ olarak yenir. Bu, özellikle kurak bölgelerde yaşayan Avustralya Aborijin grupları için şekerli bir yiyecek kaynağıdır ve bu yiyecek kaynağını korumak için yuvalarını tamamen değil, kısmen kazarlar. Balın aynı zamanda Aborijin nüfusunun soğuk algınlığını tedavi etmek için avantajına kullandığı antimikrobiyal özelliklere sahiptir.[42]
John Muir'in Sierra'da İlk Yaz adlı yayınında Muir, Kaliforniya'daki Kuzey Paiute halkının büyük jet-siyah oduncu karıncaların gıdıklatan, asitli karın keselerini yediğini belirtiyor.[43] Afrika'da oduncu karıncalar, San halkı tarafından tüketilen çok sayıda tür arasındadır.
Kaynaklar
[düzenle]
Alıntı yapılan metinler
[düzenle]
Daha fazla okuma
[düzenle]
Mayr, Gustav (1861): Die europäischen Formiciden. Viyana. PDF—s. 35'in orijinal tanımı
McArthur, Archie J (2007): A Key to Camponotus Mayr of Australia. In: Snelling, R.R., B.L. Fisher and P.S. Ward (eds). Advances in ant systematics (Hymenoptera: Formicidae): homage to E. O. Wilson – 50 years of contributions. Memoirs of the American Entomological Institute 80. PDF — 91 tür, 10 alt tür