Bugün öğrendim ki: İnekler, koyunlar, keçiler ve geyikler gibi geviş getiren hayvanların sindirim sistemi asidik değil, alkalidir. Bu alkali ortam, beslenmelerinde yer alan bitkisel materyaldeki selülozu parçalayan mikroorganizmalar için hayati önem taşır.
Tırnaklı otçul geviş getiren veya çalılarla beslenen memeliler
"Geviş getirme" buraya yönlendiriliyor. Lily Allen şarkısı için bkz. West End Girl.
Geveşgetirenler
Bilimsel sınıflandırma
Alem: Animalia
Şube: Kordalılar
Sınıf: Mammalia
Takım: Artiodactyla
Klad: Cetruminantia
Klad: Ruminantiamorpha
Spaulding ve diğerleri, 2009
Alt takım: Ruminantia
Scopoli, 1777
Alttakımlar
"Tragulina"
Pecora
Geveşgetirenler, bitkisel bazlı gıdalardan elde edilen besinleri, öncelikle mikrobiyal etkiler yoluyla özel bir midede fermente ederek sindirimden önce elde edebilen, gevişgetirenler alt takımına ait, otçul, otlayan veya çalılarla beslenen çift toynaklılardır. Sindirim sisteminin ön kısmında gerçekleştiği ve bu nedenle ön bağırsak fermantasyonu olarak adlandırıldığı bu süreç, tipik olarak fermente edilen yemin (küspü olarak bilinir) geri çıkarılmasını ve tekrar çiğnenmesini gerektirir. Bitki maddesini daha fazla parçalamak ve sindirimi teşvik etmek için küspünün tekrar çiğnenmesi sürecine geviş getirme denir.[1][2] "Ruminant" kelimesi, "tekrar çiğnemek" anlamına gelen Latince *ruminare*'den gelir.
Yaklaşık 200 gevişgetiren türü hem evcil hem de yabani türleri içerir.[3] Geviş getiren memeliler arasında sığırlar, tüm evcilleştirilmiş ve yabani büyükbaş hayvanlar, keçiler, koyunlar, zürafalar, geyikler, ceylanlar ve antiloplar bulunur.[4] Ayrıca notoungulates'lerin de, daha tipik olan arka bağırsak fermantasyonuna güvenen diğer atlantogenatanların aksine, geviş getirmeye güvendiği öne sürülmüştür, ancak bu tam olarak kesin değildir.[5]
Geveşgetirenler, yaşayan tırnaklı hayvanların en çeşitli grubunu temsil eder.[6] Ruminantia alt takımı altı farklı aileyi içerir: Tragulidae, Giraffidae, Antilocapridae, Cervidae, Moschidae ve Bovidae.[3]
Taksonomi ve evrim
[düzenle]
İlk fosil gevişgetirenler Erken Eosen'de ortaya çıktı ve küçük, muhtemelen hepçil, orman sakinleriydi.[7] Kafatası uzantılarına sahip Artiodactyls ilk olarak erken Miyosen'de ortaya çıkar.[7]
Filogeni
[düzenle]
Ruminantia, Artiodactyla takımı içindeki gevişgetirenlerin bir taç grubudur ve Spaulding ve diğerleri tarafından taksonomik olarak "Bos taurus (sığır) ve Tragulus napu (fare geyiği)'nu içeren en az kapsayıcı klad" olarak tanımlanır. Ruminantiamorpha, Artiodactyls'in daha üst seviyeli bir kladıdır ve Spaulding ve diğerleri tarafından taksonomik olarak "Ruminantia artı mevcut Ruminantia üyelerinden herhangi bir yaşayan türe daha yakın akraba olan tüm fosil taksalar" olarak tanımlanır.[8] Bu, Ruminantiamorpha için gövde tabanlı bir tanımdır ve taç grubu Ruminantia'dan daha kapsayıcıdır. Bir taç grubu olarak Ruminantia yalnızca tüm mevcut (yaşayan) gevişgetirenlerin son ortak atasını ve onların soyundan gelenleri (yaşayan veya fosil) içerirken, bir gövde grubu olarak Ruminantiamorpha, yaşayan gevişgetirenlerle Artiodactyla'nın diğer üyelerinden daha yakından ilişkili olan daha bazal fosil gevişgetiren atalarını da içerir. Yalnızca yaşayan taksonlar (neontoloji) dikkate alındığında, bu Ruminantiamorpha ve Ruminantia'yı eş anlamlı hale getirir ve yalnızca Ruminantia kullanılır. Dolayısıyla Ruminantiamorpha yalnızca paleontoloji bağlamında kullanılır. Buna göre Spaulding, fosil Anthracotheriidae ailesinin bazı cinslerini Ruminantiamorpha içine (ancak Ruminantia içine değil) grupladı, ancak diğerlerini Ruminantiamorpha'nın kardeş kladisti olan Cetancodontamorpha içine yerleştirdi.[8]
Ruminantia'nın Artiodactyla içindeki konumu aşağıdaki kladogramda gösterilebilir:[9][10][11][12][13]
Ruminantia içinde Tragulidae (fare geyikleri) en bazal aile olarak kabul edilir,[14] kalan gevişgetirenler ise Pecora alttakımına ait olarak sınıflandırılır. 21. yüzyılın başına kadar Moschidae (misk geyiği) ailesinin Cervidae'ye kardeş olduğu düşünülüyordu. Ancak, Fransa Ulusal Doğa Tarihi Müzesi'nden Alexandre Hassanin ve meslektaşları tarafından 2003 yılında yapılan mitokondriyal ve nükleer analizlere dayanan bir filogenetik çalışma, Moschidae ve Bovidae'nin Cervidae'ye kardeş bir klad oluşturduğunu ortaya çıkardı. Çalışmaya göre, Cervidae, Bovidae-Moschidae kladından 27 ila 28 milyon yıl önce ayrılmıştır.[15] Aşağıdaki kladogram, 2019 tarihli büyük ölçekli bir gevişgetiren genom dizisi çalışmasına dayanmaktadır:[16]
Sınıflandırma
[düzenle]
Takım Artiodactyla
Alt takım Tylopoda: develer ve lamalar, 3 cinste 7 yaşayan tür
Alt takım Suina: domuzlar ve pekariler
Alt takım Cetruminantia: gevişgetirenler, balinalar ve su aygırları
Klad Ruminantia
Alttakım Tragulina (parafiletik)[17]
Familya †Leptomerycidae
Familya †Hypertragulidae
Familya †Praetragulidae
Familya †Gelocidae
Familya †Bachitheriidae
Familya Tragulidae: su geyikleri, 4 cinste 6 yaşayan tür
Familya †Archaeomerycidae
Familya †Lophiomerycidae
Alttakım Pecora
Familya Cervidae: geyikler ve sığınlar, 16 cinste 49 yaşayan tür
Familya †Palaeomerycidae
Familya †Dromomerycidae
Familya †Hoplitomerycidae
Familya †Climacoceratidae
Familya Giraffidae: zürafa ve okapi, 2 cinste 2 yaşayan tür
Familya Antilocapridae: pronghorn, bir cinste bir yaşayan tür
Familya Moschidae: misk geyikleri, bir cinste 4 yaşayan tür
Familya Bovidae: sığırlar, keçiler, koyunlar ve antiloplar, 53 cinste 143 yaşayan tür
Geveşgetirenlerin sindirim sistemi
[düzenle]
Hofmann ve Stewart, gevişgetirenleri yem türüne ve beslenme alışkanlıklarına göre üç ana kategoriye ayırdılar: konsantre seçiciler, ara türler ve ot/kaba yem yiyiciler; gevişgetirenlerdeki beslenme alışkanlıklarının, tükürük bezleri, işkembe büyüklüğü ve işkembe papillaları dahil olmak üzere sindirim sistemlerinde morfolojik farklılıklara neden olduğu varsayımıyla.[18][19] Bununla birlikte, Woodall, bir gevişgetirenin diyetinin lif içeriği ile morfolojik özellikler arasında çok az korelasyon olduğunu bulmuştur, bu da Hofmann ve Stewart'ın gevişgetirenlerin kategorik ayrımlarının daha fazla araştırılmayı hak ettiği anlamına gelir.[20]
Ayrıca, bazı memeliler psödoruminanttır, bunların gevişgetirenler gibi dört yerine üç bölmeli bir mideye sahiptir. Hippopotamidae (su aygırlarını içeren) iyi bilinen örneklerdir. Psödoruminantlar, geleneksel gevişgetirenler gibi, ön bağırsak fermantasyonudur ve çoğu geviş getirir veya küspü çiğner. Ancak, anatomileri ve sindirim yöntemleri dört odacıklı bir gevişgetirenden önemli ölçüde farklıdır.[4]
Gergedanlar, atlar, kobaylar ve tavşanlar gibi monogastrik otçullar gevişgetiren değildir, çünkü basit tek bölmeli bir mideye sahiptirler. Arka bağırsak fermantasyonu yapan bu hayvanlar, genişlemiş bir çekumda selülozu fermente ederler. Lagomorpha (tavşanlar, yaban tavşanları ve pika'lar) ve Caviomorph kemirgenlerinin (Kobaylar, kapibaralar vb.) daha küçük arka bağırsak fermantasyoncularında, çekumdan gelen materyal çekotroplar halinde oluşturulur, kalın bağırsağa geçer, atılır ve ardından besinleri çekotroplarda emmek için tekrar yutulur.
Geveşgetirenler ile gevişgetirmeyenler arasındaki temel fark, gevişgetirenlerin midelerinin dört bölmeye sahip olmasıdır:
işkembe—mikrobiyal fermantasyonun birincil yeri
retikulum
mide (omasum)—çiğnenmiş küspüyü alır ve uçucu yağ asitlerini emer
mide (abomasum)—gerçek mide
İlk iki oda işkembe ve retikulumdur. Bu iki bölme fermantasyon küvünü oluşturur ve mikrobiyal aktivitenin ana yeridir. Fermantasyon, sindirim için kritik öneme sahiptir çünkü selüloz gibi karmaşık karbonhidratları parçalar ve hayvanın bunları kullanmasını sağlar. Mikroplar, 37,7 ila 42,2 °C (99,9 ila 108,0 °F) sıcaklık aralığında ve 6,0 ila 6,4 pH arasında sıcak, nemli, anaerobik bir ortamda en iyi şekilde çalışır. Mikropların yardımı olmadan gevişgetirenler yemlerden gelen besinleri kullanamazlardı.[22] Yiyecek tükürükle karışır ve katı ve sıvı malzemelerin katmanlarına ayrılır.[23] Katılar, küspüyü veya bolusu oluşturmak için bir araya toplanır.
Küspü daha sonra geri çıkarılır ve tükürükle tamamen karışması ve parçacık boyutunu parçalamak için tekrar çiğnenir. Daha küçük parçacık boyutu artan besin emilimine olanak tanır. Özellikle selüloz ve hemiselüloz olan lif, bu odacıklarda esas olarak mikroplar (çoğunlukla bakteri, ayrıca bazı protozoa, mantarlar ve maya) tarafından üç uçucu yağ asidine (UYA): asetik asit, propiyonik asit ve bütirik asit halinde parçalanır. Protein ve yapısal olmayan karbonhidratlar (pektin, şekerler ve nişastalar) da fermente edilir. Tükürük çok önemlidir çünkü mikrobiyal popülasyon için sıvı sağlar, nitrojen ve mineralleri geri dolaştırır ve işkembe pH'ı için tampon görevi görür.[22] Hayvanın tükettiği yem türü, üretilen tükürük miktarını etkiler.
İşkembe ve retikulum farklı isimlere sahip olmalarına rağmen, çok benzer doku katmanlarına ve dokulara sahiptirler, bu da onları görsel olarak ayırmayı zorlaştırır. Ayrıca benzer görevler de görürler. Birlikte bu odacıklara retikulorumen denir. Parçalanmış sindirilmiş besin, retikulorumenin alt sıvı kısmında bulunan, daha sonraki omasum odacığına geçer. Bu odacık, abomasuma geçebilecek olanı kontrol eder. Abomasuma geçmek için parçacık boyutunu mümkün olduğunca küçük tutar. Omasum ayrıca uçucu yağ asitlerini ve amonyağı emer.[22]
Bundan sonra sindirilmiş besin, gerçek mide olan abomasuma taşınır. Burası gevişgetiren midesinin gastrik bölümüdür. Abomasum, monogastrik mide ile doğrudan eşdeğerdir ve sindirilmiş besinler burada benzer şekilde sindirilir. Bu bölme, geçen materyali daha fazla sindiren asitler ve enzimleri serbest bırakır. Ayrıca gevişgetirenin işkembede üretilen mikropları sindirdiği yer burasıdır.[22] Sindirilmiş besin nihayet, besinlerin sindirildiği ve emildiği ince bağırsağa geçer. İnce bağırsak, besin emiliminin ana yeridir. İnce bağırsakta bulunan villi sayesinde sindirilmiş besinin yüzey alanı burada büyük ölçüde artar. Bu artan yüzey alanı, daha fazla besin emilimine olanak tanır. Retikulorumende üretilen mikroplar da ince bağırsakta sindirilir. İnce bağırsaktan sonra kalın bağırsak gelir. Buradaki ana roller, esas olarak lifi mikroplarla fermente ederek parçalamak, suyun (iyonlar ve mineraller) ve diğer fermente ürünlerin emilimi ve ayrıca atıkların atılmasıdır.[24] Fermantasyon, kalın bağırsakta retikulorumendekiyle aynı şekilde devam eder.
Diyet karbonhidratlarından yalnızca küçük miktarlarda glikoz emilir. Diyet karbonhidratlarının çoğu, işkembede UYA'lara fermente edilir. Beyin için gerekli olan glikoz ve süt üretiminde laktoz ve süt yağı için gerekli olan glikoz ve diğer kullanımlar, UYA propiyonat, gliserol, laktat ve protein gibi şeker dışı kaynaklardan gelir. UYA propiyonat, üretilen glikoz ve glikojenin yaklaşık %70'i ve açlık durumları hariç %20'si (açlık koşullarında %50) için protein kullanılır.[25][26]
Bol bulunma, dağılım ve evcilleştirme
[düzenle]
Yabani gevişgetirenlerin sayısı en az 75 milyondur[27] ve Antarktika ve Avustralya hariç tüm kıtalara özgüdür.[3] Tüm türlerin neredeyse %90'ı Avrasya ve Afrika'da bulunur.[27] Türler geniş bir iklim (tropikalden arktiğe) ve habitat (aç ovalardan ormanlara) yelpazesinde yaşar.[27]
Evcil gevişgetirenlerin nüfusu 3,5 milyarı aşmaktadır ve sığırlar, koyunlar ve keçiler toplam nüfusun yaklaşık %95'ini oluşturmaktadır. Keçiler MÖ 8000 civarında Yakın Doğu'da evcilleştirildi. Diğer türlerin çoğu, MÖ 2500'e kadar Yakın Doğu'da veya Güney Asya'da evcilleştirildi.[27]
Geveşgetiren fizyolojisi
[düzenle]
Geviş getiren hayvanlar doğada hayatta kalmalarını sağlayan çeşitli fizyolojik özelliklere sahiptir. Geveşgetirenlerin bir özelliği, sürekli büyüyen dişleridir. Otlarken, yemdeki silika içeriği dişlerin aşınmasına neden olur. Bu, gevişgetirenin tüm yaşamı boyunca sürekli diş büyümesiyle telafi edilir, oysa insanların veya diğer gevişgetirmeyenlerin dişleri belirli bir yaştan sonra büyümeyi durdurur. Çoğu gevişgetirenin üst kesici dişleri yoktur; bunun yerine, bitkisel bazlı yiyecekleri iyice çiğnemek için kalın bir diş yastığına sahiptirler.[28] Geveşgetirenlerin bir diğer özelliği de, yemi hızla tüketme ve çiğneme işlemini daha sonra tamamlama yeteneği sağlayan büyük işkembe depolama kapasitesidir. Bu, geviş getirme olarak bilinir ve yemin geri çıkarılması, tekrar çiğneme, tekrar tükürük salgılama ve tekrar yutmaktan oluşur. Geviş getirme, parçacık boyutunu azaltır, bu da mikrobiyal işlevi artırır ve sindirilmiş besinin sindirim kanalından daha kolay geçmesini sağlar.[22]
Devegillerin aksine, gevişgetirenler ayakta çiftleşirler ve uyarılmış yumurtlayıcılar değildir.[29]
İşkembe mikrobiyolojisi
[düzenle]
Omurgalılar, selülozun beta [1–4] glikosidik bağını hidrolize etme yeteneğinden yoksundur çünkü selülaz enzimi eksiktir. Bu nedenle gevişgetirenler, selülozu sindirmek için işkembede veya arka bağırsakta bulunan mikrobiyal floraya tamamen bağımlıdır. Yiyeceklerin işkembede sindirimi esas olarak işkembedeki mikrobiyal flora tarafından gerçekleştirilir; bu, birkaç bakteri türünün yoğun popülasyonlarını, protozoaları, bazen mayaları ve diğer mantarları içerir – bir ml işkembenin 10–50 milyar bakteri ve 1 milyon protozoa, ayrıca birkaç maya ve mantar içerdiği tahmin edilmektedir.[30]
İşkembe içindeki ortam anaerobik olduğundan, bu mikrobiyal türlerin çoğu, selüloz, hemiselüloz, nişasta ve protein gibi karmaşık bitki materyalini parçalayabilen zorunlu veya fakültatif anaeroblardır. Selülozun hidrolizi, asetat, laktat, propiyonat, bütirat, karbondioksit ve metan için daha sonra fermente edilen şekerlerle sonuçlanır.
Bakteriler işkembede fermantasyon yaparken, gevişgetirenin aldığı karbonun yaklaşık %10'unu, fosforun %60'ını ve nitrojenin %80'ini tüketirler.[31] Bu besinleri geri kazanmak için gevişgetiren daha sonra abomasumdaki bakterileri sindirir. Lizozim enzimi, gevişgetiren abomasumunda bakteri sindirimini kolaylaştırmak için adapte olmuştur.[32] Pankreatik ribonükleaz da gevişgetirenin ince bağırsağında bakteri RNA'sını bir nitrojen kaynağı olarak parçalar.[33]
Otlama sırasında gevişgetirenler büyük miktarlarda tükürük üretirler – bir inek için günde 100 ila 150 litre tükürük tahmin edilmektedir.[34] Tükürüğün rolü, işkembe fermantasyonu için bol sıvı sağlamak ve tamponlama ajanı olarak hareket etmektir.[35] İşkembe fermantasyonu büyük miktarda organik asit üretir, bu nedenle işkembe sıvılarının uygun pH'ını korumak işkembe fermantasyonunda kritik bir faktördür. Sindirilmiş besin işkembeden geçtikten sonra, omasum fazla sıvıyı emer, böylece abomasumdaki sindirim enzimleri ve asit seyreltilmez.[17]
Geveşgetiren hayvanlarda tanen toksisitesi
[düzenle]
Tanenler bitkilerde yaygın olarak bulunan fenolik bileşiklerdir. Yaprak, tomurcuk, tohum, kök ve gövde dokularında bulunan tanenler, birçok farklı bitki türünde yaygın olarak bulunur. Tanenler iki sınıfa ayrılır: hidrolize edilebilir tanenler ve yoğunlaşmış tanenler. Konsantrasyonlarına ve doğalarına bağlı olarak, her iki sınıf da olumsuz veya faydalı etkilere sahip olabilir. Tanenler faydalı olabilir, süt üretimini, yün büyümesini, ovulasyon oranını ve kuzu doğum oranını artırdığı ve şişkinlik riskini azalttığı ve iç parazit yüklerini azalttığı gösterilmiştir.[36]
Tanenler, proteinleri çökelterek sindirim için kullanılamaz hale getirmeleri ve proteinolitik işkembe bakterilerinin popülasyonlarını azaltarak besin emilimini engellemeleri nedeniyle gevişgetirenler için toksik olabilir.[36][37] Çok yüksek düzeyde tanen alımı, ölüme bile neden olabilecek toksisiteye neden olabilir.[38] Normalde tanen açısından zengin bitkileri tüketen hayvanlar, tanenlere bağlanma konusunda yüksek afiniteye sahip olan lipitlerin ve ekstraselüler polisakkaritlerin stratejik olarak konuşlandırılması gibi tanenlere karşı savunma mekanizmaları geliştirebilirler.[36] Bazı gevişgetirenler (keçiler, geyikler, elklar, sığınlar) salyalarında bulunan tanen bağlayıcı proteinler sayesinde tanen bakımından zengin yiyecekleri (yapraklar, dallar, kabuk) tüketebilirler.[39]
Dini önem
[düzenle]
Musa'nın Tevrat'taki Yasası, bazı toynaklı memelilerin (yani Artiodactyla takımının üyeleri) ve "gevirenlerin" yenmesine izin veriyordu,[40] bu şart günümüzde Yahudi diyet yasalarında ve ayrıca Samiriyelilerin, Kutsal İsim hareketlerinin ve aynı diyet yasalarına uyan mezheplerin, Etiyopya Ortodoks Tewahedo Kilisesi, Yedinci Gün Adventistleri, Philadelphia Tanrı Kilisesi ve bazı diğer mezheplerin diyet yasalarında korunmaktadır.
Diğer kullanımlar
[düzenle]
'Geviş getirmek' fiili mecazi olarak bir konu üzerine düşünceli bir şekilde düşünmek veya meditasyon yapmak anlamına gelecek şekilde genişletilmiştir. Benzer şekilde, fikirler de 'çiğnenebilir' veya 'sindirilebilir'. 'Küspü çiğnemek' veya 'kendi küspüsünü çiğnemek', düşünmek veya meditasyon yapmaktır. Psikolojide "rumination", bir düşünme biçimini ifade eder ve sindirim fizyolojisi ile ilgisi yoktur.
Geveşgetirenler ve iklim değişikliği
[düzenle]
Metan, yukarıda işkembede açıklandığı gibi metanojen adı verilen bir arke türü tarafından üretilir ve bu metan atmosfere salınır. İşkembe, gevişgetirenlerde metan üretiminin ana yeridir.[41] Metan, 20 yıllık bir süre boyunca CO2'ye kıyasla 86 sera gazı potansiyeline sahip güçlü bir sera gazıdır.[42][43]
Selüloz tüketiminin bir yan ürünü olarak sığırlar metan geğirirler, böylece bitkiler tarafından tutulan o karbonu atmosfere geri verirler. Yaklaşık 10 ila 12 yıl sonra, bu metan parçalanır ve tekrar CO2'ye dönüşür. CO2'ye dönüştükten sonra bitkiler tekrar fotosentez yapabilir ve bu karbonu tekrar selüloza sabitleyebilir. Buradan sığırlar bitkileri yiyebilir ve döngü yeniden başlar. Esasen, sığırların geğirdiği metan atmosfere yeni karbon eklemez. Aksine, biyojenik karbon döngüsü yoluyla karbonun doğal döngüsünün bir parçasıdır.[44]
2010 yılında, enterik fermantasyon, tüm tarımsal faaliyetlerin toplam sera gazı emisyonlarının %43'ünü oluşturdu,[45] ABD'deki tarımsal faaliyetlerin toplam sera gazı emisyonlarının %26'sını ve ABD'deki toplam metan emisyonlarının %22'sini oluşturdu.[46] Evcil gevişgetirenlerden elde edilen etin, küresel bir yaşam döngüsü değerlendirme çalışmalarının meta-analizine dayanarak, diğer etlere veya vejetaryen protein kaynaklarına göre daha yüksek bir karbon eşdeğeri ayak izine sahip olduğu görülmektedir.[47] Et hayvanları, özellikle gevişgetirenler tarafından metan üretimi, hayvanlar vahşi doğada avlanmadıkça, küresel metan üretiminin %15-20'sini oluşturduğu tahmin edilmektedir.[48][49] Mevcut ABD evcil sığır ve süt sığırı nüfusu yaklaşık 90 milyondur, bu da 1700'lerde Amerikan bizonunun zirve yaptığı 60 milyon başlık vahşi nüfusundan yaklaşık %50 daha fazladır,[50] bu da esas olarak günümüzde Amerika Birleşik Devletleri'ni oluşturan Kuzey Amerika'nın bir bölümünde dolaşıyordu.
Ayrıca bakınız
[düzenle]
Monogastrik
Psödoruminant
Referanslar
[düzenle]