Bugün öğrendim ki: Tupanvirus'un o kadar karmaşık olduğu, protein üretimi için gerekli olan neredeyse tüm genleri taşıdığı ve bu durumun virüsler ile canlı hücreler arasındaki çizgiyi bulanıklaştırdığı belirtiliyor.
Önerilen virüs cinsi
Tupavirus ile karıştırılmamalıdır.
Tupanvirus Virüs sınıflandırması (sıralanmamış): Virüs Âlemi: Varidnaviria Âlemi: Bamfordvirae Şubesi: Nucleocytoviricota Sınıfı: Megaviricetes Takımı: Imitervirales Familyası: Mimiviridae Alt familyası: Megamimivirinae Cinsi: Tupanvirus Türleri
Tupanvirus altamarinense
Tupanvirus salinum
Tupanvirus, ilk olarak 2018'de tanımlanan bir virüs cinsidir.[1] Cins, dev virüs grubunda bulunan iki virüs türünden oluşur.[2][3] Araştırmacılar ilk izolatı 2012 yılında Brezilya kıyılarından 3.000 m derinlikten alınan derin su sediman örneklerinden keşfettiler.[1] İkinci izolat, 2014 yılında Brezilya'nın Güney Nhecolândia kentindeki bir soda gölünden toplandı.[1] Adlarını Guarani gök gürültüsü tanrısı Tupã'dan (Tupan) ve bulundukları yerlerden alırlar. Bunlar, 20 standart amino asidin tamamı için amino-asil tRNA sentetazları için genlere sahip olduğu bildirilen ilk virüslerdir.[1][4][5]
Sınıflandırma
[düzenle]
Tupanvirus cinsi, Brezilya'da toplanan soda gölü ve derin okyanus sediman örneklerinde bulunan iki tupanvirüs izolatının keşfiyle ilk kez 2018'de tanımlandı.[1] Cins şu anda atanmamıştır ancak diğer amip bulaştıran virüslerle birlikte Mimiviridae familyasının bir üyesi olduğu varsayılmaktadır. Mimiviridae familyasının üyeleri, yaklaşık 500 nm çapındaki büyük boyutuyla bilinen Acanthamoeba polyphaga mimivirüsünü (APMV) içerir.[6] Buna karşılık, tipik virüs boyutu aralığı yaklaşık 20-200 nm'dir.[7] Mimivirüsler ayrıca kapsid üzerinde fibril yapılarına ve diğer virüslerde bulunmayan nükleotid sentezi ve çeşitli metabolizmalar için protein kodlayan genlere sahiptir.[8]
Mimiviridae'deki diğer mimivirüslerin aksine, Tupanvirus kapsidin tabanına yapışmış, üzerinde fibriller bulunan yaklaşık 550 nm uzunluğunda silindirik bir kuyruğa sahiptir.[6] Bu morfolojik özellik, Tupanvirus'u şimdiye kadar gözlemlenen en uzun kuyruğa sahip (kuyruk ile birlikte yaklaşık 1.2 μm uzunluğunda) en büyük tanımlanmış virüs yapmaktadır.[1][6] Tupanvirüsler ayrıca diğer mimivirüslere göre daha geniş bir amip yelpazesini enfekte etme yeteneğine sahiptir ve APMV'de gözlemlenmeyen konak ve konak olmayan organizmalarda sitotoksik bir etki üretir. Ek olarak, filogenomik sonuçlar, Tupanvirus cinsinin Mimiviridae familyasındaki diğer virüslerden ayrı olduğunu ortaya koymuştur.[6]
Morfoloji
[düzenle]
Tupanvirus'un morfolojisi, diğer amip bulaştıran mimivirüslerin morfolojisine benzer.[6] Bunun nedeni, Tupanvirus kapsidi ile diğer amip bulaştıran mimivirüslerin kapsidi arasındaki benzerliklerdir.[1] Tupanvirus kapsidi yaklaşık 450 nm ölçülerindedir.[6] Tek büyük fark, Tupanvirus virionunun kapsidin tabanına yapışmış büyük bir silindirik kuyruk (~550 nm × 450 nm çap) sergilemesidir.[1] Hem kapsid hem de silindirik kuyruk fibrillerle kaplıdır.[6] Tupanvirus, kuyruğun boyundaki "yüksek derecede plastisite" nedeniyle 1.2 μm uzunluğa kadar ulaşabilir ve bazı parçacıklar 2.3 μm'ye kadar ulaşabilir.[1][6] Ayrıca kapsid içinde bir lipid zarının olduğu da not edilmelidir. Ek olarak, kapsidlerinin 'yıldız kapısı yapısı' olarak tanımlanır.[6] Bu yıldız şeklindeki tepe noktası, diğer mimivirüslerde bulunur ve kapsidin apeksini kapatmak için bir conta görevi görür.[9] Ayrıca Tupanvirus kuyruğunun kapsitten daha az elektron yoğunluğuna sahip olduğu belirtilmiştir.[6]
Genom
[düzenle]
Genom, çift sarmallı DNA'dan yaklaşık 1.5 milyon baz çifti içerir ve 1276–1425 tahmin edilen proteini kodlayarak viral genomlar arasında en büyüğü dördüncü sıradadır.[4] Genlerin %30'u yeni olmasına ve diğer virüslerde bulunmamasına rağmen, genomik analiz, bilinen genlerin çoğunun amip bulaştıran mimivirüslerle ilişkili olduğunu, geri kalanının ise ökaryotlara ve bakterilere karşılık geldiğini göstermektedir. Tupanvirus'un farklı soy amip bulaştıran mimivirüs soylarıyla paylaştığı genler, onun Mimiviridae familyası içinde ayrı bir cins olduğunu düşündürmektedir.[1] Örneğin, A/T açısından zengin genomu, diğer amip mimivirüslerininkine benzer ve A/T açısından zengin dizilerden oluşan kodonlara bir tercih olduğunu düşündürür. "AAAATTGA" promotör motifinin sık görülmesi de diğer mimivirüslerinkine benzerdir.[1][10]
Bir dev virüs olarak Tupanvirus, bilinen virosferdeki en büyük translasyonel aparatı sergiler; 20 aminoasil tRNA sentetaz (aaRS) ve 70 transfer RNA (tRNA) taşır; geri kalanları ise RNA olgunlaşması ve bağlanması ile ribozomal protein modifikasyonu ile ilgilidir.[1] Dahası, tupanvirüsler, virüsün transkripsiyonunda rol oynayan bir dizi DNA'dan bağımsız RNA sentezleyici polimeraz ve enzimlerin yanı sıra transkripsiyon faktörlerini içerir.[10] Ayrıca, hücresel organizmalarda bulunan süreçleri kodlayan birçok gen de Tupanvirus genomunda bulunur; bu genom, bazı bakteriler ve arkeler, hatta bazı ökaryotlardan bile daha zengin bir gen setine sahiptir.[1] Sonuç olarak, tupanvirüslerin analizi, bu kadar çeşitli ve eksiksiz gen setleri diğer viral genomlarınkini değil, aynı zamanda bakterilerin ve hatta ökaryotlarınkini de geride bıraktığı için dev virüslerin evrimini anlamaya yönelik yeni bir adım teşkil etmektedir. Tupanvirus, Klosneuvirus gibi diğer dev virüsleri geride bırakarak tüm 20 aaRS'yi barındıran bilinen tek virüstür; ancak bu genlerin konaktan türemiş olup olmadığı veya atasal bir mimivirüsten aktarılıp aktarılmadığı konusunda bir fikir birliği yoktur.[6] Böyle olağanüstü bir örneğe, viral replikasyon sırasında yoğun bir şekilde ifade edilen 18 S rRNA intrigen bölgesinin iki kopyası verilebilir. Bu intrigen bölgeleri diğer mimivirüslerde de bulunmasına rağmen, tupanvirüs 18S rRNA filogenetik olarak farklıdır ve işlevleri hala bilinmemektedir.[1]
Konak
[düzenle]
Tupanvirüsler, Acanthamoeba cinsinin birçok amibini (aynı zamanda Vermamoeba vermiformis, Dictyostelium discoideum ve Willartia magna türlerinin üyeleri dahil olmak üzere) enfekte edebilir ve diğer protistleri de enfekte edebilir.[6] İnsanlara yönelik belgelenmiş bir tehdit yoktur.[4] Tupanviral genelci yaklaşım, virüsün yaşam alanının düşük tür zenginliği ve bolluğu ile ilişkilendirilebilir.[12]
Tupanvirüs bulaşmış amip'ler aynı zamanda diğer amip'ler arasında daha önce görülmemiş yeni bir virüs-konak etkileşimi sergiler. Enfekte hücrelerin enfekte olmamış hücrelerle kümelendiği bulundu; bu mekanizmanın mannoz bağlayıcı protein gen ifadesiyle aracılık edildiği öne sürülmektedir. Etkilenen hücre kümelerinin, konak içinde viral yayılımı artırdığı ve böylece virüsün virülansını yükselttiği gösterilmiştir.[11] Genelci yaklaşım, kümelenme davranışı ile birleştiğinde seyreltme etkisini azaltır ve konak karşılaşma oranlarını artırır.
Yaşam döngüsü ve konak etkileşimi
[düzenle]
Bağlanma
[düzenle]
Viral parçacıklar doğrudan konak hücre yüzeyine yapışır. Bağlanma süreci çok hızlı gerçekleşir. Enfeksiyondan sonraki 0 saatte virionlar görünür şekilde bağlı olabilir. Spesifik mekanizma hala bilinmemektedir.[11]
Giriş
[düzenle]
Virionlar fagositik yoluyla girer. Genellikle her fagolizozomda yalnızca bir parçacık bulunur, ancak aynı anda farklı fagolizozomlarda hücreler arası matrise birden fazla parçacık girebilir.[13] Bu Tupanvirus, genomunu serbest bırakmak için zar füzyonunu kullanır. Viral kapsid, viral genomu serbest bırakmak için fagolizozom zarı ile füzyonu kolaylaştıran bir lipid zar içerir. Virüs ayrıca, iki kuyruk bileşeni arasındaki fagolizozomun içe çökmesinin füzyona yol açmasıyla kuyrukta tutulan içeriği de serbest bırakır.[1]
Replikasyon
[düzenle]
Viral genom, fagolizozomdan amipin sitoplazmasına salınır.[1] Bu virüs, hızlı bir şekilde çoğalmak ve yavru parçacıklar için bir konak kaynağına sahip olmak amacıyla amip konaklarının kümelenmesini kolaylaştırır. Konak hücreler yaşadığı sürece küme oluşumu enfeksiyondan hemen sonra gerçekleşir ve devam eder. Konak hücreler yaşadığı sürece kümeler mekanik olarak ayrıldıktan sonra yeniden oluşabilir.[11] Replikasyon fabrikaları enfeksiyondan sonraki 8. saatten 12. saate kadar erken oluşur.[11][13]
Montaj
[düzenle]
Başlangıçta, replikasyon fabrikaları hala olgunlaşmamışken, yeni virionlar mümkün olan en kısa sürede monte edilir. Bu nedenle, tek bir fabrika içinde çeşitli montaj aşamalarındaki birçok parçacık bulunabilir. Fabrika olgunlaştıktan sonra kapsid montajı tamamlanır ve genom dahil edilir. Kuyruklar, genom dahil edildikten sonra kapside takılır.[13] Parçacıkların montajı gevşek bir zaman çizelgesinde gerçekleşir, bu da serbest bırakma anında parçacıkların farklı montaj aşamalarında olmasına neden olur.
Salınım
[düzenle]
Hücre lizisiyle kolaylaştırılan viral parçacıklar serbest bırakılır. Vermamoeba vermiformis türündeki amip enfekte edildiğinde, monte edilmiş parçacıkların birçoğu salınım anında işlevsel değildir. Salınan parçacıkların yarısı kadar enfekte edici değildir; bu durum Acanthamoeba castellanii konak amip enfekte edildiğinde de mevcuttur. Daha fazla araştırmaya ihtiyaç duyulsa da, enfekte edici olmayan parçacıkların üretiminin replikasyon döngüsünün normal bir parçası olabileceği varsayılmaktadır.[13]