Bugün öğrendim ki: Köpekbalıklarının, kaslarının kasılmasıyla oluşan zayıf elektrik alanlarını algılayarak avlarını bulabilme yeteneğine sahip oldukları bilinmektedir. Bunu, derilerindeki gözenekleri küçük voltaj farklılıklarını algılayan duyusal ampullere bağlayan Lorenzini ampulleri adı verilen jel dolu kanallar aracılığıyla yaparlar.
Elektrik alanları tespit eden bazı balıklardaki duyu organları
Lorenzini ampulleri (tekil: ampul), elektrik alanlarını algılayabilen duyu organları olan elektroreseptörlerdir. Kıkırdaklı balıkların (köpekbalıkları, vatozlar ve hayalet balıklar) ve saz balığı, mersin balığı ve akciğer balığı gibi bazal kemikli balıkların derisindeki mukus dolu gözenek ağını oluştururlar. Erken dönem omurgalıların mekanosensorik yan çizgi organlarından evrimleşmiş ve onlarla ilişkilidirler. Çoğu kemikli balık ve kara omurgalısı Lorenzini ampullerini kaybetmiştir.
Tarihçe
[düzenle]
Ampuller ilk olarak Marcello Malpighi tarafından tanımlanmış, daha sonra 1679'da İtalyan doktor ve ihtiyolog Stefano Lorenzini tarafından kesin bir tasviri yapılmış, ancak işlevleri bilinmiyordu. 20. yüzyıldaki elektrofizyolojik deneyler, sıcaklığa, mekanik basınca ve muhtemelen tuzluluğa karşı bir hassasiyet olduğunu göstermiştir. 1960 yılında ampuller, elektrik alanlarını algılamak için özelleşmiş reseptör organları olarak tanımlandı. Kalsiyumla aktive edilen potasyum kanallarının ilk tanımlarından biri vatozların Lorenzini ampulü üzerindeki çalışmalara dayanmaktadır.
Evrim
[düzenle]
Daha fazla bilgi: Elektroresepsiyon ve elektrojeniz
Lorenzini ampulleri, erken dönem omurgalıların mekanosensorik yan çizgi organlarıyla fiziksel olarak ilişkilidir ve onlardan evrimleşmiştir. Ampuller kullanılarak pasif elektroresepsiyon, omurgalılarda atasal bir özelliktir, yani son ortak atalarında mevcuttu. Lorenzini ampulleri kıkırdaklı balıklarda (köpekbalıkları, vatozlar ve hayalet balıklar), akciğer balıklarında, bichirlerde, coelacanthlarda, mersin balıklarında, kürek balıklarında, sucul semenderlerde ve kör fare balıklarında bulunur. Lorenzini ampullerinin, kemikli balıkların ve tetrapodların evriminde erken dönemlerde kaybolduğu görülmektedir, ancak birçok grupta yokluk kanıtı eksik ve yetersizdir.
Anatomi
[düzenle]
Her ampul, kolajen bir kılıf içinde bir duyu ampulünde (son ampul) çok sayıda sinir lifi içeren duyusal hücre demetinden ve derideki bir gözenekle yüzeye açılan jel dolgulu bir kanaldan (ampullengang) oluşur. Jel, deniz suyuyla aynı dirence sahip ve bir yarı iletkeninkine benzer elektriksel özelliklere sahip glikoprotein bazlı bir maddedir.
Gözenekler, köpekbalıklarının ve vatozların burnunun ve ağzının çevresindeki deride, ayrıca ön burun flebi, bıyık, ağız çevresi kıvrımı ve alt dudak oluğunda yoğunlaşmıştır. Kanal boyutu tipik olarak hayvanın vücut boyutuna karşılık gelir, ancak ampul sayısı aynı kalır. Lorenzini ampullerinin kanalları gözenekli veya gözeneksiz olabilir. Gözeneksiz kanallar, harici akışkan hareketiyle etkileşime girmez ancak yabancı parçacıklarla girişimi önlemek için dokunsal bir alıcı görevi görür.
Kaplan köpekbalığının burnundaki Lorenzini ampullerinin gözenekleri
Elektroreseptif Lorenzini ampulleri (kırmızı noktalar), erken dönem omurgalıların mekanosensorik yan çizgi organlarından (gri çizgiler) evrimleşmiştir.
Lorenzini ampullerinin iç görünümü. Ampuller, orta hattın her iki yanında birçok soluk yarı saydam küre olarak görünür.
Elektroresepsiyon
[düzenle]
Daha fazla bilgi: Elektroresepsiyon ve elektrojeniz
Ampuller sudaki elektrik alanlarını veya daha kesin olarak cilt gözeneklerindeki voltaj ile elektroreseptör hücrelerinin tabanındaki voltaj arasındaki potansiyel farkı tespit eder.
Pozitif bir gözenek uyarısı, elektroreseptör hücrelerinden gelen sinir aktivitesinin hızını azaltırken, negatif bir gözenek uyarısı hızı artırır. Her ampul, destekleyici hücrelerle ayrılmış tek bir reseptör hücresi katmanı içerir. Hücreler, aralarından akım sızmasını önlemek için apikal sıkı bağlantılarla bağlanmıştır. Reseptör hücrelerinin apikal yüzeyleri, yüksek konsantrasyonda voltaja bağımlı kalsiyum kanallarına (depolarizasyonu tetikler) ve repolarizasyon için kalsiyumla aktive edilen potasyum kanallarına (daha sonra repolarizasyon için) sahip küçük bir yüzey alanına sahiptir.
Kanal duvarının çok yüksek bir dirence sahip olması nedeniyle, kanal gözenek ile ampul arasındaki tüm voltaj farkı, 50 mikron kalınlığındaki reseptör epitelinde düşer. Reseptör hücrelerinin bazal zarlarının daha düşük bir dirence sahip olması nedeniyle, voltajın çoğu, eşik değerinde duran uyarılabilir apikal yüzeyler boyunca düşer. Reseptör hücreleri boyunca içeriye doğru kalsiyum akımı, bazal yüzeyleri depolarize ederek, büyük bir aksiyon potansiyeli, repolarizasyonu takip eden bir depolarizasyon dalgası (bir sinir lifindeki gibi) oluşturur. Bu, presinaptik kalsiyum salınımını ve afferent sinir liflerine uyarıcı iletken salınımını tetikler. Bu lifler, algılanan elektrik alanının büyüklüğünü balığın beynine bildirir.
Ampul, büyük iletkenliğe sahip kalsiyumla aktive edilen potasyum kanalları (BK kanalları) içerir. Köpekbalıkları, elektroreseptif tatlı su balıklarından ve aslında diğer tüm hayvanlardan çok daha fazla elektrik alanına karşı hassastır, hassasiyet eşiği 5 nV/cm kadar düşüktür. Ampul kanallarını dolduran kolajen jeli, bir hidrojeldir ve biyolojik bir malzemenin en yüksek proton iletkenlik yeteneklerinden birine sahiptir. %97 su içeren keratan sülfat içerir ve yaklaşık 1,8 mS/cm (0,18 S/m) iletkenliğe sahiptir. Tüm hayvanlar kas kasılmalarından kaynaklanan bir elektrik alanı üretir; elektroreseptif balıklar, avlarının kas kasılmalarından kaynaklanan zayıf elektrik uyarılarını algılayabilir.
Testere balığının herhangi bir kıkırdaklı balıktan daha fazla ampul gözenekleri vardır ve bir elektroresepsiyon uzmanı olarak kabul edilir. Testere balıklarının, rostralardan solungaçlarına uzanan kafalarında, rostrumlarının ventral ve dorsal yüzeyinde ve vücutlarının dorsal yüzeyinde Lorenzini ampulleri bulunur.
Jeomanyetik algılama
[düzenle]
Daha fazla bilgi: Jeomanyetik algılama
Lorenzini ampulleri aynı zamanda jeomanyetik bilgi alma yeteneğine de katkıda bulunur. Manyetik ve elektrik alanları ilişkili olduğundan, Lorenzini ampullerinde elektromanyetik indüksiyon yoluyla jeomanyetik algılama mümkündür. 2004 tarihli bir çalışma, kıkırdaklı balıkların yapay olarak üretilen manyetik alanlara yiyecek ödülleriyle bağlantılı olarak tepki vermesiyle bu jeomanyetik algılamayı göstermektedir. Yaklaşık 8 köpekbalığı, açılıp kapatılabilen bir manyetik alanla donatılmış bir tanka yerleştirildi. Bu deneyin şartlandırma aşamasında, köpekbalıklarına yerdeki belirlenmiş bir hedefin önüne yiyecek konulduğunda alan aktive edilirdi. Deney aşamasında alan aktive edilirdi ancak köpekbalıklarına yiyecek verilmezdi. Köpekbalıklarının, alan açıkken yiyecek hedefinin üzerinden, alan kapalı olduğundan anlamlı derecede daha yüksek bir oranda geçtikleri gözlemlendi, bu da doğru bir şekilde şartlandıklarını ve manyetik alanı algılayabildiklerini gösteriyor.
Jeomanyetik algılama, köpekbalıklarının ve vatozların katı göç modelleri oluşturma ve coğrafi konumlarını belirleme yeteneğini açıklayabilir. Dünya'nın dış çekirdeği, birçok türün yaşam süresi boyunca çok az dalgalanan bir manyetik alan üretir, ancak Dünya'nın yüzeyinde belirgin şekilde değişir ve ona duyarlı hayvanların genel bir coğrafi konum bilgisi edinmesine olanak tanır. Eğim açısı, yoğunluğu (veya gücü) ve hem yatay hem de dikey alanların yoğunlukları, Lorenzini ampullerine sahip olanlar gibi bazı organizmaların kendi yerleşik GPS sistemlerine sahip olmak için kullandığı bileşenlerdir. Bu sistem, köpekbalıkları gibi büyük ölçekli göç yapan canlılar için çok önemlidir ve onsuz, köpekbalıkları doğal ekosistemlerine o kadar iyi katkıda bulunamazlardı. Bu en üst düzey avcılar, birincil tüketici popülasyonlarını kontrol altında tutmaya yardımcı olabilir ve göç ettiklerinde, besin maddelerini diğer ekosistemlere geri dönüştürmeye ve yeniden dağıtmaya yardımcı olurlar. Yerleşik GPS sistemlerini kullanmadan, köpekbalıklarının orijinal "ev" konumu terk edilebilir, bu da ilgili besin ağının dengesini bozabilir.
Sıcaklık duyusu
[düzenle]
Tüplerin içindeki mukus benzeri maddenin 2003 yılında bir termoelektrik yarı iletken gibi işlev görebileceği ve sıcaklık değişimlerini hayvanın sıcaklık gradyanlarını tespit etmek için kullanabileceği bir elektrik sinyaline dönüştürebileceği düşünülüyordu. 2007'deki bir çalışma bunu çürütmüş gibi görünüyordu. Soru açık kaldı ve 2023'te köpekbalıklarındaki Lorenzini ampullerinin 0,001 Kelvin (derecenin binde biri) bir sıcaklık farkını algılayabileceği tahmin edildi. Aynı prensibi kullanan yapay bir sensör, 0,01 Kelvin'lik bir farkı tespit edebilmektedir.
Ayrıca bakınız
[düzenle]
Knollenorgan – mormyrid balıklarında bulunan homolog olmayan bir elektroreseptör tipi