Bugün öğrendim ki: Büyük maymunlardan biri olan bonobolar, dil öpücüğü, oral seks ve eşcinsel genital masajı gibi davranışlarda bulunurlar ki bu, Dünya'da insanlar dışında hiçbir türde belgelenmemiştir.
Büyük insansı maymun türleri
Diğer kullanımlar için bkz. Bonobo (anlam ayrımı).
Bonobo[1]
Apenheul Primat Parkı'nda bir erkek Bilimsel sınıflandırma Alemi: Animalia Şube: Chordata Sınıf: Mammalia Takım: Primates Alttakım: Haplorhini Alttür: Simiiformes Familya: Hominidae Alt familya: Homininae Kabile: Hominini Cins: Pan Tür:
P. paniscus
İkili ad Pan paniscus
Schwarz, 1929
Bonobo dağılımı
Bonobo ( ; Pan paniscus), tarihsel olarak pigme şempanze (daha az sıklıkla cüce şempanze veya zarif şempanze) olarak da adlandırılan, nesli tükenmekte olan bir büyük insansı maymundur ve Pan cinsini oluşturan iki türden biridir (diğeri ortak şempanze, Pan troglodytes).[4] Bonobolar bugün ayrı bir tür olarak kabul edilse de, iki tür arasındaki fiziksel benzerlikler nedeniyle başlangıçta Pan troglodytes'in bir alt türü olduğu düşünülüyordu. Taksonomik olarak, tamamen Pan cinsinden oluşan şempanze/bonobo alt kabilesi Panina üyelerine topluca panin denir.[5][6]
Bonobolar, nispeten uzun uzuvları, daha pembe dudakları, daha koyu yüzleri, yetişkinliğe kadar kuyruk tutamları ve başlarındaki ayrılmış, daha uzun kıllarıyla ortak şempanzelerden ayrılır. Bazı bireylerin vücutlarının bazı bölgelerinde seyrek, ince kıllar vardır. Bonobo, Orta Afrika'daki Demokratik Kongo Cumhuriyeti'nin (DRC) Kongo Havzası içinde 500.000 km2 (190.000 mil kare) alanda bulunur. Ortak şempanzelerin sergilediği sık sık oldukça omnivor diyetler ve küçük maymunlar, duiker ve diğer antilopların avlanmasının aksine, ağırlıklı olarak meyveyi tercih eder.[7] Bonobolar, mevsimlik olarak sular altında kalmış bataklık ormanları da dahil olmak üzere birincil ve ikincil ormanlarda yaşarlar. Bölgedeki siyasi istikrarsızlık ve bonoboların genel çekingenliği nedeniyle, türleri doğal ortamında gözlemlemek için nispeten az saha çalışması yapılmıştır.
Ortak şempanze ile birlikte, bonobo insanlar için en yakın mevcut akrabadır.[4] İki tür de yetenekli yüzücüler olmadığından, Kongo Nehri'nin doğal oluşumu (yaklaşık 1,5-2 milyon yıl önce) muhtemelen bonobonun izolasyonuna ve türleşmesine yol açmıştır. Bonobolar nehrin güneyinde yaşar ve böylece nehrin kuzeyinde yaşayan ortak şempanzenin atalarından ayrılmışlardır. Nüfusla ilgili somut rakamlar yok, ancak tahmin 29.500 ile 50.000 birey arasındadır. Tür, IUCN Kırmızı Listesinde Nesli Tükenmekte Olarak listelenmiştir ve en büyük tehdit habitat tahribatı, insan nüfus artışı ve hareketidir (süren iç savaş ve siyasi çekişmelerin yanı sıra), ticari avcılık ise en belirgin tehdittir. Bonobolar esaret altında tipik olarak 40 yıl yaşar; vahşi doğadaki yaşam süreleri bilinmemektedir, ancak neredeyse kesinlikle çok daha kısadır.[8]
Etimoloji
Daha önce bonobo, bonobonun ortak şempanzeye benzer bir vücut boyutuna sahip olmasına rağmen "pigme şempanze" olarak biliniyordu. "Pigme" adı, 1929'da türleri daha önce yanlış etiketlenmiş bir bonobo kafatası temelinde sınıflandıran ve şempanze kafataslarıyla karşılaştırıldığında küçük boyutunu belirten Alman zoolog Ernst Schwarz tarafından verildi.[9]
"Bonobo" adı ilk olarak 1954 yılında Avusturyalı zoolog Eduard Paul Tratz ve Alman biyolog Heinz Heck tarafından pigme şempanzeler için yeni ve ayrı bir genel terim olarak önerildiğinde ortaya çıktı. Adın, 1920'lerde ilk bonobo örneklerinin toplandığı yerin yakınında Kongo Nehri üzerindeki Bolobo kasabasından gelen bir nakliye kasasında yapılan yazım hatasından türediği düşünülmektedir.[10][11]
Taksonomi
Bonobo, 1928'de Alman anatomist Ernst Schwarz tarafından, daha önce genç bir şempanze (Pan troglodytes) olarak sınıflandırılmış olan Belçika'daki Tervuren Müzesi'ndeki bir kafatasına dayanarak ayrı bir takson olarak ilk kez tanındı. Schwarz bulgularını 1929'da yayınlayarak bonoboyu şempanzenin bir alt türü olan Pan satyrus paniscus olarak sınıflandırdı.[12][13] 1933'te Amerikalı anatomist Harold Coolidge, onu tür statüsüne yükseltti.[13][9] Bonobolar ve şempanzeler arasındaki önemli davranışsal farklılıklar ilk olarak 1950'lerin başlarında Tratz ve Heck tarafından ayrıntılı olarak ele alındı.[14] Ortak şempanze ile herhangi bir taksonomik ayrımın farkında olmayan Amerikalı psikolog ve primatolog Robert Yerkes, 1920'lerde zaten beklenmedik bir büyük davranışsal farkı fark etmişti.[15]
Bonobolar ve şempanzeler, Pan cinsini oluşturan iki türdür ve insanlara (Homo sapiens) en yakın yaşayan akrabalardır.[16][17]
Bonobolar ve ortak şempanzeler, insanlardan 8 milyon yıl önce ayrıldıklarından beri iskelet-kas anatomisinde dikkat çekici bir evrimsel durgunluk gösterir; bonobolar ortak şempanzelerden ~2 milyon yıl önce ayrıldıklarından beri hiçbir değişiklik göstermez ve bu da onları insan ve şempanze/bonobo'ların son ortak atası için daha iyi bir anatomik model yapar.[18][19]
Bununla birlikte, Pan-Homo son ortak atasının kesin zamanlaması tartışmalıdır, ancak DNA karşılaştırması, ayrıldıktan sonra yaklaşık 4 milyon yıl öncesine kadar atasal Pan ve Homo grupları arasında sürekli melezleşmeyi düşündürmektedir.[20] DNA kanıtları, bonobo ve ortak şempanze türlerinin, muhtemelen bu dönemdeki asitlenmenin ve savanların yayılmasının ardından yaklaşık 890.000-860.000 yıl önce ayrıldığını göstermektedir. Şu anda bu iki tür, ayrılma tarihinden çok önce var olan Kongo Nehri ile ayrılmıştır, ancak atasal Pan artık mevcut olmayan koridorları kullanarak nehri geçebilmiş olabilir.[21] İlk Pan fosilleri, 2005 yılında Kenya'nın Orta Pleyistosen'inden (bonobo-şempanze ayrımından sonra), erken Homo fosillerinin yanında bildirildi.[22]
A. Zihlman'a göre, bonobo vücut oranları Australopithecus'unkilere çok benzer,[23] bu da evrimsel biyolog Jeremy Griffith'i bonoboların uzak insan atalarımızın yaşayan bir örneği olabileceğini öne sürmeye yöneltmiştir.[24] Avustralyalı antropologlar Gary Clark ve Maciej Henneberg'e göre, insan ataları, Ardipithecus ramidus'ta örneklendirildiği gibi, azalmış saldırganlığı ve ilişkili anatomik değişiklikleri içeren bonobo benzeri bir aşamadan geçmiştir.[25]
Bonobo genomunun diziliminin ve birleştirilmesinin ilk resmi yayını Haziran 2012'de yayınlandı. Leipzig Hayvanat Bahçesi'nden bir dişi bonobonun genoma, Ulusal İnsan Genom Araştırma Enstitüsü tarafından yapılan önceki bir analiz, bonobo genomunun şempanze genomundan yaklaşık %0,4 oranında farklı olduğunu doğruladıktan sonra, Uluslararası Nükleotid Dizisi Veritabanı İşbirliği'ne (DDBJ/EMBL/GenBank) EMBL erişim numarası AJFE01000000 altında kaydedildi.[26][27]
Genetik ve genomik
Genom bilgisiNCBI IDPloidiDiploidGenom boyutu2.869,21 MbKromozom sayısı24 çiftTamamlanma yılı2012, 2021
Bonoboların insanlar ve diğer insansı maymunlarla olan ilişkileri, genlerini veya tüm genomlarını karşılaştırarak belirlenebilir. İlk bonobo genomu 2012'de yayınlanmış olsa da,[28] yüksek kaliteli bir referans genomu ancak 2021'de kullanılabilir hale geldi.[29] Otosomlar için %0,421 ± %0,086 ve X kromozomu için %0,311 ± %0,060 olmak üzere şempanze ve bonobo arasındaki genel nükleotit farklılığı ikincisine dayanmaktadır.[29] Referans genom, 22.366 tam uzunluklu protein kodlayan gen ve 9.066 kodlamayan gen öngörür, ancak cDNA dizilemesi yalnızca 20.478 protein kodlayan ve 36.880 kodlamayan bonobo geni doğruladı[29], insan genomunda açıklanan gen sayısına benzer. Genel olarak, sırasıyla bonobo genomunda insan genomuna göre küçülen veya genişleyen gen ailelerinin bir parçası olan 206 ve 1.576 protein kodlayan gen vardır, yani bu genler insanlara göre bonobo genomunda kaybedildi veya kazanıldı.[29]
Melezler
Araştırmacılar, hem merkezi (Pan troglodytes troglodytes) hem de doğu şempanzelerinin (Pan troglodytes schweinfurthii), diğer şempanze alt türlerine göre bonobolarla daha fazla genetik materyal paylaştığını bulmuştur.[30] Genetik karışımın en az iki kez son 550.000 yıl içinde meydana geldiğine inanılmaktadır.[31] Modern zamanlarda, bonobolar ve şempanzeler arasında vahşi doğada melezleşme, popülasyonlar allopatrik olduğu ve Kongo nehrinin farklı taraflarında izole edildiği için engellenmektedir.[32]
Esaret altında, bonobolar ve şempanzeler arasında melezler kaydedilmiştir. 1990 ve 1992 yılları arasında, bir erkek bonobo ve iki dişi şempanze arasında beş gebelik düşünülmüş ve çalışılmıştır. Çevresel stres faktörleri nedeniyle ilk iki gebelik düşüktü. Ancak sonraki üç gebelik, üç melez yavrunun doğmasına yol açtı.[33]
2017 İsveç filmi Meydan'da Tiby adlı bir bonobo ve şempanze melezi de yer aldı.[34] Bu aynı erkek bonobo ve dişi şempanze birkaç yavru doğurdu.[35][36]
Açıklama
Bonobo, yaygın olarak ortak şempanzeden daha zarif olarak kabul edilir. Büyük erkek şempanzeler herhangi bir bonoboyu hacim ve ağırlık olarak aşabilirken, iki tür vücut büyüklüğü bakımından geniş bir şekilde örtüşür. Yetişkin dişi bonobolar, yetişkin erkeklere göre biraz daha küçüktür. Vücut kütlesi 34 ila 60 kg (75 ila 132 lb) arasında değişir, erkeklerde ortalama ağırlık 45 kilogram (99 lb) iken kadınlarda ortalama 33 kg'dır (73 lb).[37] Bonoboların toplam uzunluğu (dört ayak üzerindeyken burundan kalçaya kadar) 70 ila 83 cm'dir (28 ila 33 inç).[38][39][40][41] Erkek bonobolar dik dururken ortalama 119 cm'dir (3,90 ft), kadınlarda ise 111 santimetredir (3,64 ft).[42] Bonobonun başı, gözlerin üzerinde daha az belirgin kaş çıkıntılarıyla ortak şempanzeninkinden nispeten daha küçüktür. Pembe dudaklı, siyah bir yüzü, küçük kulakları, geniş burun delikleri ve başında bir ayrım oluşturan uzun saçları vardır. Dişi bonoboların, diğer dişi insansı maymunların düz göğüslerinin aksine, biraz daha belirgin göğüsleri vardır, ancak insanlarınkiler kadar belirgin değildir. Bonobo ayrıca ortak şempanzeye kıyasla ince bir üst gövdeye, dar omuzlara, ince bir boyuna ve uzun bacaklara sahiptir.
Bonobolar hem karasal hem de ağaçsıdır. Çoğu yerde hareket dört ayak üstü parmak eklemi yürüme ile karakterizedir. İki ayak üstü yürüme, vahşi doğada karasal hareketin %1'inden daha az olarak kaydedilmiştir, bu rakam alışmaya bağlı olarak azalmıştır,[43] esaret altında ise geniş bir çeşitlilik vardır. Esaret altında iki ayak üstü yürüme, iki ayak üstü artı dört ayak üstü hareket seanslarının yüzdesi olarak, kendiliğinden seanslar için %3,9'dan bol miktarda yiyecek sağlandığında neredeyse %19'a kadar gözlemlenmiştir.[44] Bu fiziksel özellikler ve duruşu bonoboya ortak şempanzeninkinden daha çok insanlara benzeyen bir görünüm kazandırır. Bonobo ayrıca insanlarda olduğu gibi oldukça bireyselleştirilmiş yüz özelliklerine sahiptir,[45] böylece bir birey diğerinden önemli ölçüde farklı görünebilir, bu da sosyal etkileşimde görsel yüz tanıma için uyarlanmış bir özelliktir.
Çok değişkenli analiz, bonobonun orantılı olarak uzun gövde uzunluğu gibi özellikleri dikkate alındığında, ortak şempanzeden daha fazla neotenize olduğunu göstermiştir.[46] Diğer araştırmacılar bu sonuca meydan okudular.[47]
Davranış
Primatolog Frans de Waal, bonoboların özverili, merhametli, empatik, nazik, sabırlı ve hassas olduğunu belirtir[48] ve "bonobo toplumu"nu "ginekokrasi"[49][a] (yani bir matriarşi) olarak tanımlamıştır. Vahşi doğada bonoboları inceleyen primatologlar, saldırgan davranışlar ve şempanzelere benzer daha döngüsel cinsel davranışlar da dahil olmak üzere çok çeşitli davranışları belgelemiştir, ancak bonobolar daha fazla cinsel davranışı daha fazla çeşitlilikteki ilişkilerde gösterir. Takeshi Furuichi tarafından vahşi bonobolar arasındaki dişi bağlanmasının analizi, dişi cinselliğini vurgular ve dişi bonoboların kızgınlık dönemlerinde dişi şempanzelerden çok daha fazla zaman geçirdiğini gösterir.[50]
Bazı primatologlar, de Waal'ın verilerinin yalnızca esaret altındaki bonoboların davranışını yansıttığını ve vahşi bonoboların şempanzelerde bulunanlara daha yakın saldırganlık seviyeleri gösterdiğini öne sürdüler. De Waal, esaret altında gözlemlenen bonobolar ve şempanzeler arasındaki mizacın farklılığının anlamlı olduğunu, çünkü çevrenin etkisini kontrol ettiğini yanıtladı. İki tür, aynı koşullar altında bile oldukça farklı davranır.[51] 2014 tarihli bir çalışma ayrıca bonoboların, özellikle doğu şempanzelerine göre daha az saldırgan olduğunu bulmuştur. Yazarlar, batı şempanzelerinin ve bonoboların görece barışçıl olmasının esas olarak ekolojik faktörlerden kaynaklandığını savundular.[52] Bonobolar, aynı durumda şempanzelere göre tehlikeyi birbirlerine daha az verimli bir şekilde bildirirler.[53]
Bununla birlikte, Nisan 2024'te biyologlar, bonoboların daha önce düşünüldüğünden daha saldırgan davrandığını bildirdiler.[54][55]
Şubat 2025'te yayınlanan bir çalışmada, bilim adamları bonoboların insanların bir şeyi bilmediğini anlayabildiğini belirlediler.[56] Bulgular, araştırmacıların insanların, şempanzelerin ve bonoboların - insanların en yakın evrimsel kuzenlerinin - zihin kuramına da sahip olabileceği önerisini geliştiriyor.[57]
Sosyal davranış
Bonobolar, matriarşik sosyal yapıları (erkek ve dişi hiyerarşileri arasında geniş bir örtüşme, bazılarının güç yapılarında cinsiyet dengesi olarak adlandırmasına yol açar) nedeniyle insansı maymunlar arasında sıra dışıdır. Bonoboların tanımlanmış bir bölgesi yoktur ve topluluklar geniş bir alanda dolaşır. Dişilerin göçebe doğası ve çevrelerinde eşit dağılmış yiyecek nedeniyle, erkekler diğer erkeklerle ittifak kurarak veya şempanzelerin yaptığı gibi bir yaşam alanını savunarak belirgin avantajlar elde etmezler. Dişi bonobolar, dişi şempanzelere göre daha keskin köpek dişlerine sahiptir, bu da gruptaki statülerini daha da destekler.[58] Bir diyadik etkileşimde bir erkek bonobo bir dişiye baskın olsa da,[59] topluluğa bağlı olarak, sosyal olarak bağlı dişiler erkeklerle eş baskın olabilir[60] veya onlara baskın olabilir, hatta dişilerin isteksiz erkekleri kendileriyle çiftleşmeye zorlayabilecekleri bir boyuta kadar.[61][62]
Hiyerarşinin tepesinde, genellikle grubun karar verici ve lideri olarak hareket eden yaşlı, deneyimli bir matriarkın[63] başını çektiği yüksek rütbeli kadın ve erkeklerin bir koalisyonu bulunur. Dişi bonobolar, genellikle fiziksel korkutma yerine gruptaki diğer dişilerle ittifak kurma yeteneği, deneyim ve yaş yoluyla rütbelerini kazanırlar ve üst rütbeli dişiler göçmen dişileri erkek tacizinden korurlar.[64] Bonobolar genellikle matriarşik olarak adlandırılır ve her topluluğa bir dişi hakim olsa da, bazı erkekler yine de yüksek bir rütbe elde eder ve alfa dişinin koalisyon ortağı olarak hareket eder,[65] genellikle grubun hareketlerini koordine etmede inisiyatif alır. Bu erkekler, gruptaki diğer erkekleri değil, aynı zamanda birçok dişiyi de aşabilir.[66] Bazı erkekler grubu olası tehlikelere karşı uyarır, grubu pitonlar ve leoparlar gibi yırtıcılardan korur.[67][68]
Erkekler ve dişiler arasında saldırgan karşılaşmalar nadirdir ve erkekler bebekleri ve gençleri tolere eder. Bir erkek statüsünü annesinin statüsünden alır.[69] Anne-oğul bağı genellikle güçlü kalır ve yaşam boyunca devam eder. Sosyal hiyerarşiler mevcut olsa ve yüksek rütbeli bir dişinin oğlu daha düşük rütbeli bir dişiyi aşabilir olsa da, rütbe diğer primat topluluklarındaki kadar önemli bir rol oynamaz.[70] Farklı topluluklar arasındaki ilişkiler genellikle olumlu ve dostçadır ve bonobolar bölgesel bir tür değildir.[71] Bonobolar ayrıca, akraba olmayan yabancılarla bile başkalarıyla yiyecek paylaşırlar.[72] Bonobolar, saldırganlığı büyük ölçüde engelleyen ve tanımadıkları bonoboların serbestçe karışmasına ve birbirleriyle iş birliği yapmasına olanak tanıyan pedomorfizm (çocukluk fiziksel özelliklerini ve davranışlarını korumaz)[73] sergilerler.[74]
Erkekler dişilerle uzun süreli arkadaşlıklar kurar ve karşılığında dişi bonobolar, çevrelerinde saygılı ve rahat olan erkeklerle ilişki kurmayı ve çiftleşmeyi tercih eder. Dişi bonobolar ittifakları baskıcı ve baskın erkekleri geri püskürtmek ve kendi keyiflerine göre erkekleri seçmek için kullanabildikleri için, onlara karşı saldırgan olmayan erkekleri tercih ederler.[75] Yaşlanan bonobolar oyuncu yönlerini kaybeder ve yaşlılıkta belirgin şekilde daha huysuz hale gelir. Her iki cinsiyetin de benzer bir saldırganlık seviyesi vardır.[76] Bonobolar, dişilerin yeni topluluklara göç ettiği ve erkeklerin doğum topluluklarında kaldığı erkek filopatrik bir toplumda yaşar. Bununla birlikte, erkeklerin bazen yeni gruplara transfer olması hiç duyulmamış bir şey değildir.[77] Ayrıca, güçlü anneleri olan dişiler doğum klanlarında kalabilir.[78]
Erkekler arasındaki ittifaklar çoğu bonobo topluluğunda zayıf gelişmiştir, dişiler birbirleriyle ittifak kuracak ve erkekler ve dişiler arasında, çok cinsiyetli av partileri de dahil olmak üzere ittifaklar oluşacaktır.[79] Yetişkin bir erkek bonobonun yetim kalmış bebek kardeşini evlat edindiği doğrulanmış bir vaka vardır.[80] Bir anne bonobo ayrıca yetişkin oğlunu diğer erkeklerle olan çatışmalarda destekler ve onun diğer dişilerle daha iyi bağlar kurmasına yardımcı olur, bu da ondan torun sahibi olma şansını artırır.[81] Hatta oğlunun belirli dişilerle çiftleşmesini istediği dişilerle diğer erkeklerin çiftleşmesini engellemek için fiziksel müdahale gibi önlemler alır.[82] Anneler oğullarına yardımcı olma konusunda rol oynasa da ve erkekler arasındaki hiyerarşi büyük ölçüde annelerinin sosyal statüsünü yansıtsa da, bazı annesiz erkekler yine de anneleri olan bazı erkekleri başarılı bir şekilde alt edecektir.[83]
Dişi bonoboların ayrıca kurulmuş topluluklarının dışından bebekleri evlat edindiği gözlemlenmiştir.[84][85] Bonoboların birbirlerini öldürdükleri bilinmiyor ve genellikle şempanzelerden daha az şiddetliler, ancak bu türde yine de saldırganlık kendini gösteriyor. Dişi bonobolar erkeklere hükmetse ve onlara karşı saldırganlık göstermeyen erkeklerle seçici olarak çiftleşseler de, erkekler arasındaki rekabet yoğun ve yüksek rütbeli erkekler düşük rütbeli erkeklere göre daha fazla çiftleşme sağlar.[86] Gerçekten de, erkekler ve dişiler arasındaki boyut farkı, bonobolarda şempanzelerden daha belirgindir, çünkü erkek bonobolar ittifak kurmaz ve bu nedenle dişiler için rekabet ederken geri çekilmek için çok az teşvikleri vardır.[87] Erkek bonoboların birbirlerine saldırdıkları ve eksik parmaklar, hasarlı gözler ve yırtık kulaklar gibi ciddi yaralanmalara yol açtıkları bilinmektedir. Bu yaralanmaların bazıları, bir erkek yüksek rütbeli dişileri tehdit ettiğinde ve bir dişi çetesi tarafından yaralandığında da meydana gelebilir, çünkü daha büyük erkek bir dişi kalabalığı tarafından kuşatılır ve sayıca azdır.[88]
Dişi bonoboların karışık çiftleşme davranışı nedeniyle, bir erkek hangi yavruların kendi yavrusu olduğundan emin olamaz. Sonuç olarak, bonobolardaki tüm ebeveyn bakımı anneler tarafından üstlenilir.[89] Bununla birlikte, bonobolar şempanzeler kadar karışık değildir ve yüksek rütbeli erkeklerin düşük rütbeli erkeklere göre daha büyük üreme başarısına sahip olmasıyla hafif poligamik eğilimler oluşur. Şempanzelerin aksine, herhangi bir erkeğin bir dişiyi kendisiyle çiftleşmeye zorlayabildiği yerde, dişi bonobolar daha büyük cinsel tercihlere sahiptir ve istenmeyen erkekleri geri çevirebilir, bu da dişi-dişi bağlanmasının bir avantajıdır ve aktif olarak daha yüksek rütbeli erkekleri arar.[90]
Bonobo parti boyutu, grupların fisyon-füzyon modeli sergilemesi nedeniyle değişme eğilimindedir. Yaklaşık 100 kişilik bir topluluk, yiyecek ararken gün boyunca küçük gruplara ayrılır ve ardından uyumak için tekrar bir araya gelir. Ağaçlara inşa ettikleri yuvalarda uyurlar. Dişi bonobolar çoğu zaman beslenme ayrıcalıkları elde eder ve erkeklerden önce beslenir ve erkeklerle bire bir karşılaşmalarda nadiren başarılı olsalar da, onu destekleyen birkaç müttefiki olan bir dişi bonobo, gıda kaynaklarını tekel altına alma konusunda son derece yüksek bir başarıya sahiptir.[91] Farklı topluluklar farklı avları tercih eder. Bazı topluluklarda dişiler sadece avlanır ve kemirgenleri tercih eder, diğerlerinde her iki cinsiyet de avlanır ve maymunları hedef alır.[92] Esaret ortamlarında, dişiler erkeklere karşı aşırı yiyecek kaynaklı saldırganlık gösterir ve belirli yiyecek maddelerini tekel altına almak için onlara karşı ittifaklar kurar, uyarılarına uymayan tüm erkekleri sakatlamaya kadar giderler.[93] Bununla birlikte, vahşi ortamlarda, dişi bonobolar, onu zorla alıp götürmek yerine, önce almışlarsa erkeklerden sessizce yiyecek isterler, bu da cinsiyete dayalı hiyerarşi rollerinin esaret kolonilerine göre daha az katı olduğunu düşündürür.[94] Dişi bonoboların duikerlerde avcılık yaptığı ve ganimetlerini yağmacı erkeklerden vahşi doğada başarıyla savunduğu bilinmektedir. Daha genç erkeklerin kendilerini rahatsız etmelerine karşı daha hoşgörülüdürler ancak daha büyük erkeklere karşı artan bir saldırganlık gösterirler.[95]
Kasım 2023'te yayınlanan bir çalışmada, bilim insanları ilk kez, özellikle bonobolar olmak üzere primat gruplarının birbirleriyle iş birliği yapabileceğine dair kanıtlar bildirdiler.[96][97] Araştırmacılar, Kongo'nun Kokolopori Bonobo Rezervi'ndeki Ekalakala ve Kokoalongo'daki iki farklı bonobo grubu arasında benzeri görülmemiş bir iş birliğini gözlemleyerek, insansı maymun topluluklarının geleneksel görüşlerine meydan okudular. İki yıllık gözlemde, araştırmacılar gruplar arasında 95 karşılaşma gördüler. Beklentilerin aksine, bu etkileşimler tek bir grup içindekilere benziyordu. Bu karşılaşmalar sırasında, bonobolar tımarlama, yiyecek paylaşma ve yılanlar gibi tehditlere karşı kolektif savunma gibi davranışlarda bulundular. Özellikle, iki grup iş birliği eğilimleri sergilerken, farklı kimlikleri korudular ve melezleşme veya kültürlerin birleşmesiyle ilgili hiçbir kanıt yoktu. Gözlemlenen iş birliği keyfi değildi, ancak iyilik ve hediyeler alışverişinde bulunarak oluşturulan bireysel bağlar aracılığıyla gelişti. Bazı bonobolar hatta üçüncü bir bireyi hedeflemek için ittifaklar kurarak, gruplar içinde incelikli bir sosyal dinamik gösterdiler.[96][97]
Sosyo-cinsel davranış
Cinsel aktivite genellikle bonobo toplumunda önemli bir rol oynar; bazı bilim insanlarının bir selamlama, sosyal bağlar kurmanın bir yolu, çatışma çözümünün bir aracı ve çatışma sonrası uzlaşma olarak algıladıkları şey olarak kullanılır.[98][4] Bonobolar, dil öpücüğünde bulunduğu gözlemlenen tek insan olmayan hayvandır.[99] Bonobolar ve insanlar, tipik olarak yüz yüze genital sekse katılan tek primatlardır, ancak bir çift batı gorilinin de bu pozisyonda fotoğrafı çekilmiştir.[100]
Bonobolar, bireysel ortaklarla kalıcı monogamik cinsel ilişkiler kurmazlar. Ayrıca, anneler ve yetişkin oğulları arasındaki cinsel aktivitelerden kaçınma olası istisnasıyla, cinsel davranışlarında cinsiyete veya yaşa göre ayrım yapmazlar gibi görünüyorlar. Bonobolar yeni bir gıda kaynağı veya beslenme alanıyla karşılaştıklarında, artan heyecan genellikle toplumsal cinsel aktiviteye yol açar, muhtemelen gerilimi azaltır ve barışçıl beslenmeyi teşvik eder.[101]
Erkeklerden daha sık olarak dişi bonobolar karşılıklı genital sürtünme davranışında bulunur, muhtemelen birbirleriyle sosyal bağ kurmak için, böylece bonobo toplumunun dişi çekirdeğini oluşturur. Dişiler arasındaki bağlanma, onların erkeklerin çoğuna hükmetmelerini sağlar.[101] Ergenlik çağı dişileri genellikle ana topluluklarını terk ederek başka bir topluluğa katılırlar. Bu göç, genetik çeşitlilik sağlayan bonobo gen havuzlarını karıştırır. Diğer dişilerle cinsel bağlanma, bu yeni dişileri grubun üyeleri olarak tanımlar.
Bonobo klitorisleri, çoğu memelidekinden daha büyük ve daha dışsaldir; genç bir ergenlik çağındaki dişi bonobonun ağırlığı "belki bir insan ergenin yarısı" kadarken, klitorisi "insan eşdeğerinden üç kat daha büyük ve yürürken belirgin bir şekilde sallayacak kadar görünür".[103] Bilimsel literatürde, dişi bonoboların vulvalarını birbirine bastırdığı dişi-dişi davranışına genellikle genito-genital (GG) sürtünme denir.[101][104] Bu cinsel aktivite, hemen dişi bonobo topluluğu içinde ve bazen dışında gerçekleşir. Etolog Jonathan Balcombe, dişi bonoboların klitorislerini on ila yirmi saniye boyunca hızla birbirine sürttüğünü ve bu davranışın, "hızlı bir ardışıklıkta tekrarlanabileceği, genellikle öğütme, çığlık atma ve klitoral şişlikle birlikte geldiği"ni belirtti; ekledi ki bunun pratikte ortalama olarak "yaklaşık her iki saatte bir" yaptıkları tahmin ediliyor.[102] Bonobolar bazen yüz yüze çiftleştikleri için,[105] "evrimsel biyolog Marlene Zuk, bonobolardaki ve diğer bazı primatlardaki klitorisin konumunun cinsel ilişki sırasında uyarımı en üst düzeye çıkarmak için evrim geçirdiğini öne sürdü".[102] Klitorisin konumu alternatif olarak GG sürtünmelerine izin verebilir; bunun dişi bonoboların iç toplumsal ilişkilerini değerlendirme aracı olarak işlev gördüğü hipotezi kurulmuştur.[106]
Erkek bonobolar çeşitli erkek-erkek genital davranışlarında bulunur.[101][107] Erkek-erkek binmenin en yaygın şekli, heteroseksüel binmeye benzer: erkeklerden biri "sırt üstü pasif bir şekilde oturur [ve] diğer erkek ona binerek", her iki erkeğin de ereksiyonu nedeniyle penisleri birbirine sürter.[48] Daha nadir görülen bir genital sürtünme biçiminde, iki bonobo erkek yüz yüze bir ağaç dalından asılırken penisleri birbirine sürter.[101][108] Bu ayrıca iki erkek yüz yüze pozisyondayken penislerini birbirine sürttüğünde de meydana gelebilir. Sıklıkla bir çatışmadan sonra iki erkek arasında uzlaşmayı ifade etmek için genital etkileşimin (kalça sürtünmesi) başka bir şekli gerçekleşir, sırt sırta durduklarında ve skrotal keselerini birbirine sürttüklerinde, ancak bu davranış agonistik bağlamların dışında da meydana gelir: Kitamura (1989), GG sürtünmesinden önce dişi bonobolar arasındaki benzer cinsel talep davranışlarını takiben yetişkin erkekler arasında kalça-kalça temasları gözlemlemiştir.[109] Takayoshi Kano doğal ortamda bonobolar arasında benzer uygulamaları gözlemlemiştir. Dil öpücüğü, oral seks ve genital masaj da erkek bonobolar arasında kaydedilmiştir.[110][48]
Vahşi dişiler ilk kez 13 veya 14 yaşında doğum yaparlar.[111] Bonobo üreme oranları ortak şempanzelerin oranlarından daha yüksek değildir.[101] Ancak dişi bonobo kızgınlık dönemleri daha uzundur.[112] Kızgınlık döneminde dişiler 10 ila 20 gün süren perineal dokunun şişmesini geçirirler. Gebelik süresi ortalama 240 gündür. Doğum sonrası amenore (ademin olmaması) bir yıldan az sürer ve bir dişi doğumdan bir yıl içinde kızgınlığın dış belirtilerini tekrar gösterebilir, ancak dişi muhtemelen bu noktada doğurgandır değildir. Dişi bonobolar yavrularını dört yıl boyunca taşır ve emer ve ortalama olarak her 4,6 yılda bir doğum yaparlar.[113] Ortak şempanzelere kıyasla, dişi bonobolar doğumdan çok daha kısa bir süre sonra genital şişme döngüsüne tekrar başlar ve toplumlarının cinsel aktivitelerine yeniden katılmalarını sağlar. Ayrıca, kısır veya üreme için çok genç olan dişi bonobolar hala cinsel aktivitede bulunur. Anneler oğullarının kızgınlık döneminde dişilerden daha fazla çiftleşme yapmalarına yardımcı olur.[70]
Yetişkin erkek bonobolar bebeklerle cinsel ilişkiye girerler,[114] ancak nüfuz etmeden.[115] Yetişkin dişiler de bebeklerle cinsel ilişkiye girer, ancak daha az sıklıkla. Bebekler pasif katılımcı değildir. Yetişkin erkekler ve dişilerle olduğu kadar akranlarıyla da oldukça sıklıkla temasa geçerler.[114] Yetişkinlerden herhangi bir uyarım veya öğrenme olmadan bile cinsel olarak aktif oldukları gösterilmiştir.[116]
Şempanzelerde iyi belgelenmiş olan bebek öldürme, görünüşe göre bonobo toplumunda yoktur.[117] Bebek öldürme doğrudan gözlemlenmemiş olsa da, hem dişi[118] hem de erkek[119] bonoboların bebek kaçırdığı belgelenmiş vakalar vardır; bu da bazen bebeklerin susuz kalmaktan ölmesine yol açar. Erkek bonoboların henüz bebek öldürme pratiği yaptıkları görülmemiş olsa da, daha düşük rütbeli bir dişiden bir bebeği kaçıran, bebeğe sert davranan ve emmesine izin vermeyen baskın bir dişiyi içeren esaret altında belgelenmiş bir olay vardır. Kaçırma sırasında bebeğin annesi açıkça endişeliydi ve bebeğini geri almaya çalıştı. Hayvanat bahçesi görevlileri müdahale etmeseydi, bebek neredeyse kesinlikle susuz kalmaktan ölmüş olurdu. Bu, dişi bonoboların birbirleriyle düşmanca rekabetlere sahip olabileceğini ve bebek öldürme eğiliminde olabileceğini göstermektedir.[120] Bonobo toplumunun son derece cinsel doğası ve eşler üzerinde çok az rekabet olması, birçok erkeğin ve dişinin birbirleriyle çiftleştiği anlamına gelir; bu, bir gruptaki yavruların çoğunu babalık eden tek bir baskın erkek şempanzenin aksidir.[121] Birçok erke