Bugün öğrendim ki: Meyve yarasalarının çoğu yankılanmayı kullanmaz ve aslında keskin bir görme ve koku alma duyusuna sahiptir.
"Meyve yarasası" buraya yönlendirir. Diğer kullanımlar için bkz. Meyve yarasası (anlam ayrımı).
"Meyve yiyen yarasası" buraya yönlendirir. Meyve yiyen yarasası olarak bilinen diğer türler için bkz. Yaprak burunlu yarasası.
Meyve yarasaları familyası
Megabatlar, Chiroptera takımının Pteropodidae familyasını oluşturur. Aynı zamanda meyve yarasaları, Eski Dünya meyve yarasaları veya özellikle Acerodon ve Pteropus cinsleri—uçan tilkiler olarak da adlandırılırlar. Yinpterochiroptera alt takımındaki iki üst familyadan biri olan Pteropodoidea üst familyasının tek üyesidirler. Pteropodidae'nin iç bölümleri, 1917'de alt familyalar ilk önerildiğinden beri çeşitlilik göstermiştir. 1917 sınıflandırmasında üç alt familyadan, şu anda çeşitli kabilelerle birlikte altı tanesi tanınmaktadır. 2018 itibariyle, 197 megabat türü tanımlanmıştır.
Megabatların evrimine dair önde gelen teori, esas olarak genetik verilerle belirlenmiştir, çünkü bu familyanın fosil kaydı tüm yarasaların en parçalı olanıdır. Büyük olasılıkla Avustralasya'da evrimleşmişlerdir ve tüm yaşayan pteropodidler'in ortak atası yaklaşık 31 milyon yıl önce yaşamıştır. Soylarının çoğu muhtemelen Melanezya'da ortaya çıkmış, daha sonra zamanla Asya anakarasına, Akdeniz'e ve Afrika'ya yayılmıştır. Bugün, Avrasya, Afrika ve Okyanusya'nın tropikal ve subtropikal bölgelerinde bulunurlar.
Megabat familyası, bazı türlerin bireylerinin 1,45 kg'a (3,2 lb) kadar ağırlıkta ve 1,7 m'ye (5,6 ft) kadar kanat açıklığına sahip olduğu en büyük yarasalar türlerini içerir. Tüm megabatlar iri gövdeli değildir; tüm türlerin yaklaşık üçte biri 50 g'dan (1,8 oz) daha az ağırlığındadır. Köpek benzeri yüzleri, pençeli ikinci parmakları ve azalmış uropatagiumları nedeniyle diğer yarasalardan ayırt edilebilirler. Az sayıda türün kuyruğu vardır. Megabatlar yüksek metabolizma hızlarını korur ve hızlı oksijen tüketim oranları (VO2), dakikada 700'ün üzerinde kalp atış hızını sürdürme yeteneği ve büyük akciğer hacimleri dahil olmak üzere uçuş için çeşitli adaptasyonlara sahiptir.
Çoğu megabat gece veya alacakaranlık hayvanıdır, ancak birkaç tür gündüz aktiftir. İnaktiflik döneminde ağaçlarda veya mağaralarda konaklarlar. Bazı türlerin üyeleri yalnız konaklarken, diğerleri bir milyona kadar bireyden oluşan koloniler oluşturur. Aktivite döneminde yiyecek kaynaklarına ulaşmak için uçuş kullanırlar. Birkaç istisna dışında, yankılama yapamazlar ve bunun yerine yiyecek bulmak ve yön bulmak için keskin görme ve koku duyularına güvenirler. Çoğu tür öncelikle meyveyle beslenir ve birçoğu nektar tüketir. Diğer daha az yaygın besin kaynakları arasında yapraklar, polen, ince dallar ve ağaç kabuğu bulunur.
Cinsel olgunluğa yavaş ulaşırlar ve düşük üreme çıktısına sahiptirler. Çoğu tür, dört ila altı aylık bir gebelikten sonra bir seferde bir yavru doğurur. Bu düşük üreme çıktısı, bir popülasyon kaybından sonra sayılarının yavaş bir şekilde toparlanması anlamına gelir. Tüm türlerin dörtte biri, esas olarak habitat tahribi ve aşırı avlanma nedeniyle tehdit altında olarak listelenmiştir. Megabatlar bazı bölgelerde popüler bir besin kaynağıdır ve bu da popülasyon azalmalarına ve yok olmalara yol açmaktadır. Ayrıca, insanları etkileyebilen çeşitli virüslerin doğal rezervuarları oldukları için halk sağlığıyla ilgilenenler için de ilgi çekicidirler.
Taksonomi ve evrim
[düzenle]
Taksonomik tarih
[düzenle]
Pteropodidae
Pteropodinae
Nyctimeninae
Cynopterinae
Eidolinae
Rousettinae
Scotonycterini
Eonycterini
Rousettini
Stenonycterini
Plerotini
Myonycterini
Epomophorini
Mitokondriyal ve nükleer DNA'nın birleştirilmiş kanıtlarına dayalı olarak Afrika Pteropodidae'lerinin iç ilişkileri. Afrika'da bulunmayan Pteropodinae, Nyctimeninae ve Cynopterinae'den her bir tür, dış grup olarak dahil edildi.[2]
Pteropodidae familyası ilk olarak 1821 yılında İngiliz zoolog John Edward Gray tarafından tanımlanmıştır. Gray, familyaya "Pteropidae" (Pteropus cinsinden sonra) adını vermiş ve onu artık geçersiz olan Fructivorae takımına yerleştirmiştir.[3] Fructivorae, artık geçersiz olan ve bir cins olan Cephalotes[3] içeren bir başka familya olan geçersiz Cephalotidae'yi içermekteydi (şu anda Dobsonia'nın eş anlamlısı olarak kabul edilmektedir).[4] Gray'in yazımı muhtemelen "Pteropus" eki hakkındaki bir yanlış anlamadan kaynaklanmıştır.[5] "Pteropus", "kanat" anlamına gelen Eski Yunanca pterón ve "ayak" anlamına gelen poús kelimelerinden gelir.[6] Pteropus'un Yunanca pous kelimesi pod- kök kelimesinden gelir; bu nedenle, Pteropus'un Latinceleştirilmesi doğru bir şekilde "Pteropod-" önekiyle sonuçlanır.[7]: 230 Fransız biyolog Charles Lucien Bonaparte, 1838'de düzeltilmiş Pteropodidae yazımını ilk kullanan kişiydi.[7]: 230
1875'te zoolog George Edward Dobson, Chiroptera (yarasalar) takımını iki alt takıma ayırma konusunda ilk kişiydi: Megachiroptera (bazen Macrochiroptera olarak listelenir) ve Microchiroptera, bunlar genellikle megabatlar ve mikrobatlar olarak kısaltılır.[8] Dobson, bu isimleri iki grubun vücut büyüklüğü farklılıklarına atıfta bulunmak için seçmiştir; birçok meyve yiyen yarasasının böcek yiyen yarasalardan daha büyük olmasıdır. Pteropodidae, Megachiroptera'ya dahil ettiği tek familyaydı.[5][8]
2001 tarihli bir çalışma, megabatlar ve mikrobatların ikiliğinin evrimsel ilişkilerini doğru bir şekilde yansıtmadığını bulmuştur. Megachiroptera ve Microchiroptera yerine, çalışmanın yazarları yeni Yinpterochiroptera ve Yangochiroptera alt takımlarını önermişlerdir.[9] Bu sınıflandırma şeması daha sonra birkaç kez doğrulanmış ve 2019 itibariyle geniş çapta desteklenmeye devam etmektedir.[10][11][12][13] 2005'ten beri bu alt takım alternatif olarak "Pteropodiformes" olarak adlandırılmıştır.[7]: 520–521 Yinpterochiroptera, daha önce Megachiroptera'da (tüm Pteropodidae) yer alan türlerin yanı sıra daha önce Microchiroptera'da yer alan birkaç familyayı içermektedir: Megadermatidae, Rhinolophidae, Nycteridae, Craseonycteridae ve Rhinopomatidae.[9] Yinpterochiroptera'yı iki üst familya oluşturur: Rhinolophoidea—daha önce Microchiroptera'da bulunan yukarıdaki familyaları içeren—ve yalnızca Pteropodidae'yi içeren Pteropodoidea.[14]
1917'de Danimarkalı memeli bilimci Knud Andersen, Pteropodidae'yi üç alt familyaya ayırdı: Macroglossinae, Pteropinae (Pteropodinae olarak düzeltildi) ve Harpyionycterinae.[15]: 496 1995 tarihli bir çalışma, daha önce tanımlandığı şekliyle Macroglossinae'nin (Eonycteris, Notopteris, Macroglossus, Syconycteris, Melonycteris ve Megaloglossus cinslerini içeren) parafitik olduğunu, yani alt familyanın ortak bir atanın tüm torunlarını gruplamadığını bulmuştur.[16]: 214 Daha sonraki yayınlar Macroglossini'yi yalnızca Macroglossus ve Syconycteris'i içeren Pteropodinae içinde bir kabile olarak görmektedir.[17][18] Eonycteris ve Melonycteris, Pteropodinae'deki diğer kabileler içindedir,[2][18] Megaloglossus, Rousettinae alt familyasının Myonycterini kabilesine yerleştirilmiş ve Notopteris'in yerleşimi belirsizdir.[18]
Pteropodidae içindeki diğer alt familyalar ve kabileler de Andersen'in 1917 tarihli yayınından bu yana değişiklik geçirmiştir.[18] 1997'de pteropodidler, morfolojilerine veya fiziksel özelliklerine dayanarak altı alt familya ve dokuz kabileye sınıflandırılmıştır.[18] 2011 tarihli bir genetik çalışma, bu alt familyaların bazılarının parafitik olduğunu ve bu nedenle megabat türleri arasındaki ilişkileri doğru bir şekilde göstermediklerini ortaya koymuştur. Morfolojiye dayalı olarak 1997'de önerilen üç alt familya destek görmüştür: Cynopterinae, Harpyionycterinae ve Nyctimeninae. Bu çalışmada bulunan diğer üç klad, Macroglossini, Epomophorinae + Rousettini ve Pteropodini + Melonycteris'ten oluşuyordu.[18] Sadece Afrika pteropodilerine (Harpyionycterinae, Rousettinae ve Epomophorinae) odaklanan 2016 tarihli bir genetik çalışma da 1997 sınıflandırmasını sorgulamıştır. Daha önce Epomophorinae'de yer alan tüm türler, ek kabilelere ayrılan Rousettinae'ye taşınmıştır. Daha önce Rousettinae'nin Rousettini kabilesinde bulunan Eidolon cinsi, kendi alt familyası olan Eidolinae'ye taşınmıştır.[2]
1984 yılında, Afrika'da keşfedilen bir fosilden tanımlanan soyu tükenmiş bir türü, Propotto leakeyi'yi temsil eden ek bir pteropodid alt familyası olan Propottininae önerilmiştir.[19] 2018 yılında fosiller yeniden incelenmiş ve bir lemur'u temsil ettiği belirlenmiştir.[20] 2018 itibariyle, 197 tanımlanmış megabat türü[21] vardı ve bunların yaklaşık üçte biri Pteropus cinsinden uçan tilkilerdir.[22]
Evrimsel tarih
[düzenle]
Fosil kayıtları ve farklılaşma zamanları
[düzenle]
Pteropodid yarasalar için fosil kaydı, herhangi bir yarasalar familyasının en eksik olanıdır. Chiroptera'nın zayıf iskelet kaydı muhtemelen yarasalar iskeletlerinin ne kadar kırılgan olmasından kaynaklanıyorsa da, Pteropodidae genellikle en büyük ve en sağlam iskeletlere sahip olmasına rağmen yine de en eksik olanıdır. Pteropodidae'nin en az temsil edilmesi de şaşırtıcıdır, çünkü ayrışan ilk büyük gruptur.[23] Çok az pteropodid fosilinin keşfedilmesinin nedenlerini açıklayabilecek birkaç faktör vardır: fosillerinin bulunabileceği tropikal bölgeler, Avrupa ve Kuzey Amerika'ya göre yetersiz örneklenmiştir; tropikal bölgelerde fosilizasyon koşulları kötüdür, bu da genel olarak daha az fosil üretilebileceği anlamına gelir; ve fosiller oluştuğunda bile, sonraki jeolojik aktiviteler tarafından yok edilebilirler.[24] Pteropodid fosil tarihinin %98'inden fazlasının eksik olduğu tahmin edilmektedir.[25] Fosiller olmadan bile, familyanın yaşı ve farklılaşma zamanları hesaplama filogenetiği kullanılarak tahmin edilebilir. Pteropodidae, yaklaşık 58 milyon yıl önce (mya) Rhinolophoidea üst familyasından (alt takım Yinpterochiroptera'nın diğer tüm familyalarını içerir) ayrılmıştır.[25] Pteropodidae taç grubunun atası veya tüm yaşayan türler yaklaşık 31 milyon yıl önce yaşamıştır.[26]
Biyocoğrafya
[düzenle]
Biyocoğrafik yeniden yapılandırmalara dayanarak, Pteropodidae familyası muhtemelen Avustralasya'da ortaya çıkmıştır.[2] Diğer biyocoğrafik analizler, Cynopterinae hariç olmak üzere,[18] çoğu megabat alt familyasının kökeni için Yeni Gine de dahil olmak üzere Melanezya Adaları'nın olası bir aday olduğunu öne sürmüştür; cynopterinler altı nükleer ve mitokondriyal genin Ağırlıklı Atasal Alan Analizi sonuçlarına dayanarak muhtemelen Sunda Kıtasal Sahanlığı'nda ortaya çıkmıştır.[26] Bu bölgelerden, pteropodidler Asya ve Afrika kıtaları da dahil olmak üzere diğer bölgelere kolonileşmiştir. Megabatlar, en az dört ayrı olayda Afrika'ya ulaşmıştır. 2016 tarihli bir çalışmaya göre, önerilen dört olay (1) Scotonycteris, (2) Rousettus, (3) Scotonycterini ve (4) Stenonycterini, Plerotini, Myonycterini ve Epomophorini'yi içeren "endemik Afrika kladu" ile temsil edilmektedir. Megabatların Afrika'ya ne zaman ulaştığı bilinmiyor, ancak birkaç kabile (Scotonycterini, Stenonycterini, Plerotini, Myonycterini ve Epomophorini) Geç Miyosen döneminde mevcuttu. Megabatların Afrika'ya nasıl ulaştığı da bilinmiyor. Miyosen'in sonunda daha kurak hale gelmeden önce Orta Doğu üzerinden gelmiş olabilecekleri öne sürülmüştür. Tersine, Afrika ve Arap Yarımadası'nı Avrasya'ya bağlayan Gomphotherium kara köprüsü yoluyla kıtaya ulaşmış olabilirler. Afrika anakarasında bulunmayan Pteropus (uçan tilkiler) cinsi, Hint Okyanusu boyunca ada sıçraması yoluyla Melanezya'dan yayılmış olabilir;[27] bu, daha küçük vücut boyutlarına ve dolayısıyla daha sınırlı uçuş yeteneklerine sahip diğer megabat cinsleri için daha az olasıdır.[2]
Yankılama
[düzenle]
Megabatlar, laringeal yankılama yapamayan tek yarasalar familyasıdır. Tüm yarasaların ortak atasının yankılama yapabilip yapamadığı ve böylece yankılama yeteneğinin megabat soyunda kaybolup kaybolmadığı veya çok sayıda yarasalar soyunun bağımsız olarak yankılama yeteneğini geliştirip geliştirmediği (Rhinolophoidea üst familyası ve Yangochiroptera alt takımı) belli değildir. Yarasaların evriminin bu bilinmeyen unsuru "biyolojide büyük bir meydan okuma" olarak adlandırılmıştır.[28] 2017 tarihli bir yarasalar ontogenisi (embriyonik gelişim) çalışması, megabat embriyolarının başlangıçta yankılama yapan mikrobatlara benzer şekilde büyük, gelişmiş kokleaya sahip olduğunu, ancak doğumda yankılama yapmayan memelilere benzer şekilde küçük kokleaya sahip olduğunu gösteren kanıtlar bulmuştur. Bu kanıt, laringeal yankılamanın yarasalar arasında bir kez evrimleştiğini ve pteropodidlerde kaybolduğunu, iki kez bağımsız olarak evrimleşmek yerine desteklemektedir.[29] Rousettus cinsindeki megabatlar, dillerini tıklatarak ilkel bir yankılama yapabilmektedir.[30] Bazı türler—mağara nektar yarasası (Eonycteris spelaea), küçük kısa burunlu meyve yarasası (Cynopterus brachyotis) ve uzun dilli meyve yarasası (Macroglossus sobrinus)—kanatlarını kullanarak yankılama yapan yarasalara benzer tıklamalar ürettiği gösterilmiştir.[31]
Yankılama ve uçuş ayrı ayrı enerjik olarak pahalı süreçlerdir, ancak yankılama yapan iki yarasalar türünde diğer yarasalar ve kuşlarla karşılaştırıldığında uçuş enerji harcamasında bir artış bulunmamıştır.[32] Yankılama yapan yarasalar, ses üretimini uçuş için kullanılan mekanizmalarla birleştirerek, yankılamanın ek enerji yükünü azaltmalarına olanak tanır. Ses üretmek için bir hava topunu basınçlandırmak yerine, laringeal olarak yankılama yapan yarasalar muhtemelen kanatlarının aşağı vuruşunun kuvvetini havayı basınçlandırmak için kullanarak, kanat çırpma ve yankılamayı senkronize ederek enerjik maliyetleri düşürür.[33] Yankılamanın kaybı (veya tersine, evriminin olmaması), megabatlarda uçuş ve yankılamanın bağlantısının çözülmesinden kaynaklanıyor olabilir.[34] Yankılama yapan yarasalarla karşılaştırıldığında megabatların daha büyük ortalama vücut boyutu[35], daha büyük bir vücut boyutunun uçuş-yankılama bağlantısını bozduğunu ve yankılamanın megabatlarda korunacak kadar enerjik olarak pahalı hale geldiğini göstermektedir.[34]
Cinsler listesi
[düzenle]
Ana madde: Pteropodidler listesi
Pteropodidae familyası, 46 cinsi temsil eden altı alt familyaya ayrılmıştır:[2][18]
Pteropodidae familyası
Cynopterinae alt familyası[18]
Aethalops cinsi – cüce meyve yarasaları
Alionycteris cinsi
Balionycteris cinsi
Chironax cinsi
Cynopterus cinsi – köpek yüzlü meyve yarasaları veya kısa burunlu meyve yarasaları
Dyacopterus cinsi – Dayak meyve yarasaları
Haplonycteris cinsi
Latidens cinsi
Megaerops cinsi
Otopteropus cinsi
Penthetor cinsi
Ptenochirus cinsi – misk meyve yarasaları
Sphaerias cinsi
Thoopterus cinsi
Eidolinae alt familyası[2]
Eidolon cinsi – saman renkli meyve yarasaları
Harpyionycterinae alt familyası[2]
Aproteles cinsi
Boneia cinsi
Dobsonia cinsi – çıplak sırtlı meyve yarasaları
Harpyionycteris cinsi
Nyctimeninae alt familyası[18]
Nyctimene cinsi – tüplü burunlu meyve yarasaları
Paranyctimene cinsi
Pteropodinae alt familyası
Melonycteris cinsi[18]
Pteropodini kabilesi[18]
Acerodon cinsi
Pteralopex cinsi
Pteropus cinsi – uçan tilkiler
Styloctenium cinsi
Rousettinae alt familyası
Eonycterini kabilesi[2]
Eonycteris cinsi – şafak meyve yarasaları
Epomophorini kabilesi[2][18]
Epomophorus cinsi – epauletli meyve yarasaları
Epomops cinsi – epauletli yarasalar
Hypsignathus cinsi
Micropteropus cinsi – cüce epauletli yarasalar
Nanonycteris cinsi
Belirsiz kabile[36]
Pilonycteris cinsi
Myonycterini kabilesi[2]
Megaloglossus cinsi
Myonycteris cinsi – küçük yakalı meyve yarasaları
Plerotini kabilesi[2]
Plerotes cinsi
Rousettini kabilesi[2]
Rousettus cinsi – rusette meyve yarasaları
Scotonycterini kabilesi[2]
Casinycteris cinsi
Scotonycteris cinsi
Stenonycterini kabilesi[2]
Stenonycteris cinsi
Belirsiz
Notopteris cinsi – uzun kuyruklu meyve yarasaları[18]
Mirimiri cinsi[18]
Neopteryx cinsi[18]
Desmalopex cinsi[18]
†Turkanycteris cinsi[37]
Macroglossini kabilesi[18]
Macroglossus cinsi – uzun dilli meyve yarasaları
Syconycteris cinsi – çiçek yarasaları
Açıklama
[düzenle]
Görünüm
[düzenle]
Megabatlar, daha büyük ağırlık ve boyutlarından dolayı adlarını alırlar; en büyüğü olan büyük uçan tilki (Pteropus neohibernicus), 1,6 kg'a (3,5 lb) kadar ağırlığındadır;[38] Acerodon ve Pteropus'un bazı üyelerinin kanat açıklığı 1,7 m'ye (5,6 ft) kadar ulaşmaktadır.[39]: 48 Vücut boyutunun Dobson'ın mikrobatlar ve megabatları ayırmak için kullandığı tanımlayıcı bir özellik olmasına rağmen, tüm megabat türleri mikrobatlardan daha büyük değildir; bir megabat olan benekli kanatlı meyve yarasası (Balionycteris maculata) sadece 14,2 g (0,50 oz) ağırlığındadır.[35] Pteropus ve Acerodon'un uçan tilkileri, genellikle vücut boyutu açısından tüm familyanın örnekleri olarak alınır. Gerçekte, bu cinsler aykırı değerlerdir ve çoğu megabat türünün gerçek boyutuyla ilgili yanlış bir kanı oluştururlar.[5] 2004 tarihli bir incelemede, megabat türlerinin %28'inin 50 g'dan (1,8 oz) daha az ağırlıkta olduğu belirtilmiştir.[35]
Megabatlar, köpek benzeri yüzleri, ikinci parmakta pençelerin bulunması (bkz. Megabat#Postcrania) ve basit kulakları ile mikrobatlardan görünüş olarak ayırt edilebilir.[40] Kulağın basit görünümü, kısmen birçok mikrobat türünde bulunan tragi'nin (kulak kanalının önünden çıkan kıkırdak kapakçıkları) olmamasından kaynaklanmaktadır. Nyctimene cinsindeki megabatlar, daha kısa yüzleri ve tübüler burun delikleriyle daha az köpek benzeri görünmektedir.[41] 167 megabat türü üzerinde yapılan 2011 tarihli bir çalışma, çoğunluğun (%63) tek renkli kürke sahip olmasına rağmen, bu familyada diğer desenlerin de görüldüğünü bulmuştur. Bunlar arasında türlerin %4'ünde karşı gölgelenme, %5'inde boyun bandı veya pelerin, %10'unda çizgiler ve %19'unda lekeler bulunmaktadır.[42]
Mikrobatların aksine, megabatların uropatagiumu büyük ölçüde azalmıştır; bu, arka bacaklar arasında uzanan bir uçuş zarının genişlemesidir.[43] Ek olarak, kuyruk yoktur veya büyük ölçüde azalmıştır,[41] uzun kuyruklu Notopteris türleri hariçtir.[44] Çoğu megabat kanadı yanal olarak yerleştirilmiştir (vücuda doğrudan yanlardan bağlanır). Dobsonia türlerinde, kanatlar omuriliğe daha yakın bir yere bağlanır ve bu onlara "çıplak sırtlı" veya "çıplak sırtlı" meyve yarasaları ortak adını verir.[43]
İskelet
[düzenle]
Kafatası ve dişler
[düzenle]
Megabatların büyük orbitleri vardır; bunlar arka taraftan iyi gelişmiş postorbital çıkıntılarla çevrelenmiştir. Postorbital çıkıntılar bazen postorbital çubuk oluşturmak için birleşir. Burun görünüşte basittir ve diğer yarasalar familyalarında görüldüğü gibi çok fazla değiştirilmemiştir.[45] Burnun uzunluğu cinsler arasında değişmektedir. Premaksiller iyi gelişmiştir ve genellikle serbesttir,[4] yani maksillerle kaynaştırılmamıştır; bunun yerine bağlar yoluyla maksillerle eklemleşerek serbestçe hareket edebilir hale gelir.[46][47] Premaksiller her zaman palatal bir dala sahip değildir.[4] Daha uzun burunlu türlerde, kafatası genellikle kemerlidir. Daha kısa yüzlü cinslerde (Penthetor, Nyctimene, Dobsonia ve Myonycteris), kafatasında çok az veya hiç bükülme yoktur.[48]
Megabat türlerinin nispeten küçük kesici dişleri ve büyük köpek dişleri vardır. Premola ve molar dişleri, birincil besin kaynakları olan meyveleri ezmek ve delmek için adapte edilmiştir.[49]
En eksiksiz diş formülü şudur: I2/2, C 1/1, P3/3, M2/3 x 2 = 34.[50] 34 dişten oluşan diş formülü, megabatlar için homolog bir özelliktir.[51] Dişlerin toplam sayısı megabat türleri arasında değişir ve 24 ila 34 arasında olabilir. Örneğin, bazı megabat türlerinin alt çenenin her iki yanında sadece 2 molar dişi vardır, 3 değil. Diğerlerinde ise üst veya alt çenedeki kesici dişlerin bir veya daha fazla çifti eksik olabilir.[51]
Tüm megabatların üst ve alt çenelerinde iki ila dört tane kesici dişi vardır; kesici dişleri tamamen eksik olan Bulmer meyve yarasası (Aproteles bulmerae)[51] ve iki üst ve üç alt kesici dişe sahip São Tomé yakalı meyve yarasası (Myonycteris brachycephala) hariçtir.[52] Bu da onu asimetrik bir diş formülüne sahip tek memeli türü yapar.[52]
Tüm türlerin üst ve alt çenelerinde iki köpek dişi vardır. Premolarların sayısı değişkendir; üst ve alt çenelerde dört veya altı premolardır. İlk üst ve alt molarlar her zaman mevcuttur, yani tüm megabatların en az dört moları vardır. Kalan molarlar mevcut olabilir, mevcut olabilir ancak azalmış olabilir veya mevcut olmayabilir.[51] Megabat molarları ve premolarları basitleştirilmiştir; tepelerdeki ve sırtlardaki azalma sonucunda daha düz bir taç oluşmuştur.[53]
Çoğu memeli gibi, megabatlar da diphyodont'tur; bu, yavruların düşen ve kalıcı dişlerle değiştirilen bir dizi süt dişi (süt dişleri) olduğu anlamına gelir. Çoğu türde 20 süt dişi vardır. Memeliler için tipik olduğu gibi,[54] süt dişleri molar içermez.[53]
Postkranial
[düzenle]
Megabatların skapulaları (kürek kemikleri), herhangi bir chiropteran familyasının en ilkel olanları olarak tanımlanmıştır.[53] Omuz genel olarak basit bir yapıya sahiptir, ancak bazı özel özelliklere sahiptir. Omohyoid kasının klavikula'dan (köprücük kemiği) skapula'ya ilkel eklenmesi yanal olarak yer değiştirmiştir (vücudun yan tarafına doğru)—Phyllostomidae'de de görülen bir özellik. Omuz ayrıca oksipitopolikalis kasının tendonunu (boyun tabanından başparmak tabanına kadar uzanan yarasalar kası)[43] deriye bağlayan[41] kasılmaları (daha büyük kasları artıran dar kas bantları) gelişmiş bir sisteme sahiptir.
Mikrobatların sadece ön ayaklarının başparmaklarında pençeleri varken, çoğu megabatın da pençeli ikinci bir parmağı vardır;[53] yalnızca Eonycteris, Dobsonia, Notopteris ve Neopteryx'te ikinci pençe yoktur.[55] Birinci parmak en kısası, üçüncü parmak ise en uzundur. İkinci parmak fleksiyona (bükülmeye) elverişsizdir.[53] Megabatların başparmakları, ön ayaklarına göre mikrobatların başparmaklarından daha uzundur.[43]
Megabatların arka ayakları, insanlarla aynı iskelet bileşenlerine sahiptir. Çoğu megabat türünün, kalkaneustan çıkan kıkırdaklı bir mahmuz olan ek bir yapıya, kalcara sahiptir.[56] Bazı yazarlar, farklı yapılandırılmış mikrobatların kalcarlarından ayırmak için bu yapıya alternatif olarak uropatagial mahmuz olarak atıfta bulunur. Yapı, yarasaların uçuş sırasında zarı eğrisini ayarlamalarına izin vererek uropatagiumu stabilize etmek için mevcuttur. Kalcarı veya mahmuzu eksik megabatlar arasında Notopteris, Syconycteris ve Harpyionycteris bulunur.[57] Bacağın tamamı normal memeli oryantasyonuna göre kalçada döndürülmüştür; yani dizler arkaya bakmaktadır. Ayaktaki beş parmağın tamamı sagital düzlem yönünde bükülür ve hiçbir parmak, tırmanan kuşların ayaklarındaki gibi, ters yönde bükülemez.[56]
İç sistemler
[düzenle]
Uçuş çok enerjik olarak pahalıdır ve kardiyovasküler sisteme birkaç adaptasyon gerektirir. Uçuş sırasında, yarasalar oksijen tüketimlerini uzun süreler boyunca yirmi kat veya daha fazla artırabilirler; insan sporcuları en fazla birkaç dakika için yirmi katlık bir artış elde edebilirler.[58] Saman renkli meyve yarasası (Eidolon helvum) ve çekiç başlı yarasalar (Hypsignathus monstrosus) üzerinde yapılan 1994 tarihli bir çalışma, yaklaşık 0,78 olan ortalama bir solunum değişim oranı (üretilen karbondioksit: kullanılan oksijen) bulmuştur. Bu iki tür arasında, gri başlı uçan tilki (Pteropus poliocephalus) ve Mısır meyve yarasası (Rousettus aegyptiacus), uçuştaki maksimum kalp atış hızları gri başlı uçan tilkide dakikada 476 atım ile Mısır meyve yarasasında dakikada 728 atım arasında değişmiştir. Dakikadaki maksimum nefes sayısı gri başlı uçan tilkide 163'ten (gri başlı uçan tilki) saman renkli meyve yarasasında 316'ya kadar değişmiştir.[59] Ek olarak, megabatların boyutlarına göre istisnai derecede büyük akciğer hacimleri vardır. Köstebek gibi karasal memelilerin vücut ağırlığı başına akciğer hacmi 0,03 cm3 (ons başına 0,05 inç3) iken, Wahlberg'in epauletli meyve yarasası (Epomophorus wahlbergi) gibi türlerin akciğer hacimleri 4,3 kat daha fazla olup gram başına 0,13 cm3'tür (ons başına 0,22 inç3).[58]
Megabatlar, yarım saat veya daha kısa bir bağırsak geçiş süresine sahip hızlı sindirim sistemlerine sahiptir.[41] Sindirim sistemi, bazen yumuşak meyvelerle veya nektarlarla sınırlı otçul bir diyete uyarlanmıştır.[60] Sindirim sisteminin uzunluğu bir otçul için kısadır (böcekçil mikrokipteranlardan daha kısadır)[60], çünkü lifli içerik çoğunlukla damak, dil ve dişlerin etkisiyle ayrılır ve daha sonra atılır.[60] Birçok megabatın U şekilli mideleri vardır. İnce bağırsak ve kalın bağırsak arasında belirgin bir fark yoktur, rektumun belirgin bir başlangıcı da yoktur. Çok yüksek yoğunlukta bağırsak mikrovilluslarına sahiptirler; bu da besinlerin emilimi için geniş bir yüzey alanı oluşturur.[61]
Biyoloji ve ekoloji
[düzenle]
Genom boyutu
[düzenle]
Tüm yarasalar gibi, megabatların da diğer memelilere göre çok daha küçük genomları vardır. 43 megabat türü üzerinde yapılan 2009 tarihli bir çalışma, genomlarının saman renkli meyve yarasasında 1,86 pikogram (pg, pg başına 978 Mbp) ile Lyle'ın uçan tilkisinde (Pteropus lylei) 2,51 pg arasında değiştiğini bulmuştur. Tüm değerler, 3,5 pg olan memeli ortalamasından çok daha düşüktü. Megabatlar, ortalama 2,20 pg ağırlıkla 2,58 pg olan mikrobatlardan bile daha küçük genomlara sahiptir. Bu farkın, megabat soyunun uzun interspersed nükleer element türlerinden biri olan LINE1'in yok olmasını yaşamasıyla ilgili olabileceği tahmin edilmiştir. LINE1, insan genomunun %15-20'sini oluşturur ve memeliler arasında en yaygın uzun interspersed nükleer element olarak kabul edilir.[62]
Duyular
[düzenle]
Görme
[düzenle]
Çok az istisna dışında, megabatlar yankılama yapmaz ve bu nedenle yön bulmak için görme ve koku duyularına güvenirler.[63] Başlarının ön tarafında yer alan büyük gözleri vardır.[64] Bunlar, tüm yarasaların ortak atasının gözlerinden daha büyüktür; bir çalışma, pteropodidler arasında artan göz büyüklüğü eğilimine işaret etmektedir. 18 megabat türünün gözlerini inceleyen bir çalışma, yaygın çiçek yarasasının (Syconycteris australis) çapı 5,03 mm (0,198 inç) olan en küçük gözlere sahip olduğunu, en büyük gözlerin ise çapı 12,34 mm (0,486 inç) olan büyük uçan tilki (Pteropus vampyrus)'nin gözleri olduğunu belirlemiştir.[65] Megabat irisleri genellikle kahverengidir, ancak Desmalopex, Mirimiri, Pteralopex ve bazı Pteropus türlerinde olduğu gibi kırmızı veya turuncu olabilir.[66]
Yüksek parlaklık seviyelerinde, megabat görme keskinliği insanlardan daha kötüdür; düşük parlaklıkta daha üstündür.[64] Bazı Rousettus, Epomophorus, Eidolon ve Pteropus türlerinin gözlerini inceleyen bir çalışma, ilk üç cinsin düşük ışık seviyelerinde görmeyi iyileştiren bir göz yapısı olan tapetum lucidum'a sahip olduğunu, Pteropus türlerinin ise sahip olmadığını belirlemiştir.[63] İncelenen tüm türlerin retinasında hem çubuk hücreleri hem de koni hücreleri vardı, ancak yalnızca Pteropus türlerinin en kısa dalga boylarını algılayan S-konileri vardı; opsinlerin spektral ayarlanması ayırt edilemediğinden, Pteropus türlerinin S-konilerinin mavi veya ultraviyole ışığı algılayıp algılamadığı belirsizdir. Pteropus yarasaları, iki tür koni hücresine sahip oldukları için dikromatiktir. S-konileri eksik