Bugün öğrendim ki: Yaklaşık 7.700 yıl önce nesli tükenen bir geyik türü olan İrlanda Geyiği, bilinen tüm geyikler arasında en büyük boynuzlara sahipti (3,5 metre çapında) ve bu boynuzlar, dişi geyiklerin eşlerini boynuz boyutuna göre seçmesi nedeniyle gelişmişti. Sonuç olarak, insan avlanmasıyla birlikte, türün yok olmasına da katkıda bulundu.
Sürülmüş İskelet Bilimsel sınıflandırma Alemi: Animalia Şube: Chordata Sınıf: Mammalia Takım: Artiodactyla Aile: Cervidae Cins: †Megaloceros Tür:
†M. giganteus
İki terimli ad †Megaloceros giganteus
(Blumenbach, 1799)
M. giganteus'un Geç Pleistosen dönemindeki ortalama zaman aralığı Eşanlamlılar
Alce gigantea Blumenbach, 1799
Cervus hibernus Desmarest, 1820
Cervus megaceros Hart, 1825
Megaloceros antiquorum Brookes, 1828
Cervus euryceros (Aldrovandi, 1621), Hibbert, 1830
Cervus megaceros irlandicus Fischer, 1838
Cervus (Megaceros) hibernicus Owen, 1844
Cervus giganteus Reynolds, 1929
Megaceros giganteus latifrons Raven, 1935
İrlanda geyiği (Megaloceros giganteus),[1][2] aynı zamanda dev geyik veya İrlanda geyiği olarak da adlandırılır, Megaloceros cinsinde soyu tükenmiş bir geyik türüdür ve yaşamış en büyük geyiklerden biridir. Yayılım alanı Pleistosen döneminde İrlanda'dan (bataklıklarda bulunan bol kalıntılarla bilinir) Sibirya'daki Baykal Gölü'ne kadar Kuzey Avrasya'ya kadar uzanmıştır. Türün en son kalıntıları batı Rusya'da yaklaşık 7.700 yıl öncesine radyokarbon tarihlemesiyle tarihlenmiştir.[3][4] 3,5 metreye (11,5 ft) kadar uzayabilen boynuzları, bilinen herhangi bir geyiğin en büyük boynuzlarıdır.[5] Elk olarak adlandırılan herhangi bir yaşayan türe yakın akraba değildir; en yakın yaşayan akrabalarının karaca geyiği (Dama) olduğu yaygın olarak kabul edilmektedir.[5][6][7][8]
Taksonomi
[düzenle]
Araştırma tarihi
[düzenle]
Hayvanın kalıntılarının ilk bilimsel açıklamaları, 1695 yılında İrlanda'lı hekim Thomas Molyneux tarafından yapılmıştır. Molyneux, Dardistown'dan bulunan büyük boynuzları—İrlanda'da yaygın olarak bulunan—elk'e (Kuzey Amerika'da ren geyiği olarak bilinir) ait olarak tanımlamış ve bir zamanlar adada bol miktarda bulunduğu sonucuna varmıştır.[9] İlk olarak 1799 yılında Johann Friedrich Blumenbach tarafından Handbuch der Naturgeschichte adlı eserinde Alce gigantea olarak resmen adlandırılmıştır,[10] Alce, elk'in Latince adı olan Alces'in bir varyantıdır. Blumenbach'ın Alce gigantea hakkındaki orijinal açıklaması, tür hakkında oldukça az bilgi vermekte olup, yalnızca bu özel "fosil elk" türünün İrlanda'dan geldiğini ve muazzam vücut büyüklüğüyle karakterize edildiğini belirtmektedir. Blumenbach'a göre,[10] dev geyik boynuzlarının zirveleri arasındaki mesafe 4,5 metreye (14 feet) ulaşabilir. Blumenbach tarafından belirtilen bu özellik, Roman Croitor'un dev geyiğin tip örneğini tanımlamasını sağlamıştır[11] ki bu örnek ilk kez Thomas Wright'ın Louthiana eserinde resmedilmiş ve tanımlanmıştır.[12] Megaloceros giganteus (Blumenbach, 1799)'un holotipi, Dunleer çevresinde (Louth Kontluğu, İrlanda) bulunan, olağanüstü büyük boynuzlara sahip iyi korunmuş bir erkek kafatasıdır.[11] Dev geyiğin tip örneği şu anda Thomas Wright'ın ilk gördüğü ve tanımladığı Barmeath Kalesi'nde sergilenmektedir.[11]
Fransız bilim insanı Georges Cuvier, 1812 yılında İrlanda geyiğinin şu anda yaşayan herhangi bir memeli türüne ait olmadığını belgelemiş ve onu "le plus célèbre de tous les ruminans fossiles" (tüm fosil geviş getirenler arasında en ünlüsü) olarak ilan etmiştir.[13] 1827'de Joshua Brookes, zoolojik koleksiyonunun bir listesinde, aşağıdaki pasajda yeni Megaloceros cinsini (daha önceki baskılarda Megalocerus olarak yazılmıştır) adlandırmıştır:[14][15]
Diğer Fosil Kemikler arasında ... iki alışılmadık derecede güzel Megalocerus antiquorum (Mihi) Krani bulunur. (İrlanda), alışılmadık derecede güzel boynuzlarla (kısmen restore edilmiş)
— Joshua Brookes, Brookesian Müzesi. Joshua Brookes, Esq'nin Müzesi. Anatomik ve Zoolojik Hazırlıklar, s. 20.
Kökeni Yunanca'dan gelir: μεγαλος megalos "büyük" + κερας keras "boynuz, geyik boynuzu".[16] Açıklamada adı geçen tip ve tek tür, İrlanda kalıntılarına dayanan ve şu anda M. giganteus'a ait olduğu düşünülen Megaloceros antiquorum olup, eski olanı genç bir eşanlamlı yapmaktadır. Orijinal açıklama, 1987 yılında Adrian Lister tarafından taksonomik bir tanım için yetersiz olarak değerlendirilmiştir.[2] 1828'de Brookes, yaklaşan bir açık artırma için bir katalog şeklinde genişletilmiş bir liste yayınlamıştır; bu listede, kalıntıların bir açıklaması olarak "Cornibus deciduis palmatis" (yani "dökülen palmat boynuzlar") Latince ifadesi yer almaktadır. 1977'de Uluslararası Zooloji Terminolojisi Komisyonu (ICZN), 1828 tarihli yayını zoolojik terminolojinin temeli için kullanılabilen bir yayın olarak onaylamıştır.[2] Adrian Lister, 1987'de "Cornibus deciduis palmatis" ifadesinin "[Uluslararası Zoolojik Terminoloji Kodu]'na (madde 12) göre Megalocerus'u doğrulamak için yeterli bir tanım oluşturduğunu" değerlendirmiştir.[2] Megalocerus'un orijinal yazımı, orijinal yayınından sonra hiçbir zaman kullanılmamıştır.[15]
1844 yılında Richard Owen, İrlanda geyiğinin bir başka eşanlamlısını adlandırarak, yeni adlandırılan Megaceros alt cinsine, Cervus (Megaceros) hibernicus'a dahil etmiştir. Bunun, 1825 yılında J. Hart tarafından tanımlanan İrlanda geyiğinin bir başka genç eşanlamlısı olan Cervus megaceros'tan türetildiği öne sürülmüştür.[2] Genç bir eşanlamlı olmasına rağmen, Megaloceros gözden uzak kalmış ve Megaceros takson için ortak cins adı olmuştur.[15] "Megaceros giganteus" birleşimi 1871 yılında kullanılmaktaydı.[17] George Gaylord Simpson, 1945 yılında orijinal Megaloceros adını canlandırmış ve giderek daha yaygın olarak kullanılmıştır, ta ki 1989 yılında ICZN tarafından alınan bir taksonomik karar, Megaloceros'un Megaceros'a göre önceliğini ve Megaloceros'un doğru yazım olduğunu teyit etmiştir.[15][18]
20. yüzyıldan önce, daha küçük boynuzlu daha küçük atalardan evrimleşmiş olan İrlanda geyiği, ortogenezin (yönlendirilmiş evrim) başlıca bir örneği olarak kabul ediliyordu; bu, Darwinci evrimle karşıtlık oluşturan ve soy içindeki ardışık türlerin tek bir sapmadan yoksun yönde giderek daha fazla değiştiği, evrimin doğal seçilimden yoksun düz bir çizgide ilerlediği bir evrim mekanizmasıdır. Ortogenezin, boynuzların giderek daha büyük boyutlara ulaşmasına neden olduğu ve sonunda türlerin yok olmasına neden olduğu iddia edilmiştir çünkü boynuzlar, uygun beslenme alışkanlıklarını engelleyen ve hayvanın ağaç dallarında sıkışmasına neden olacak boyutlara ulaşmıştır.[6] 1930'larda, ortogenez, boynuz büyüklüğünün aşırı büyük olmadığını ve vücut büyüklüğüyle orantılı olduğunu belirten Julian Huxley liderliğindeki Darwinciler tarafından tartışılmıştır.[19][20] Şu anda kabul edilen görüş, büyük boynuzların arkasındaki itici gücün ortogenez veya doğal seçilimden ziyade cinsel seçilim olduğudur.[20]
Evrim
[düzenle]
M. giganteus, Megaloceros cinsine aittir. Megaloceros, sıklıkla Sinomegaceros ve Praemegaceros gibi genellikle topluca "dev geyik" olarak adlandırılan diğer cinslerle birlikte Megacerini kabilesine yerleştirilmiştir.[21] Dev geyiklerin taksonomisi konusunda fikir birliği yoktur, türler için kullanılan cins isimleri yazarlar arasında önemli ölçüde farklılık göstermektedir.[22][23] Cinsin en erken olası kaydı, Rusya'nın Kuzey Kafkasya'sındaki Stavropol Kray'ın Erken Pleistosen MN 17'sinden (2,5–1,8 milyon yıl önce) alınan kısmi bir boynuzdur ve 2016 yılında M. stavropolensis adı verilmiştir,[24] ancak bu türün daha sonra Arvernoceros'a[22][23] veya Sinomegaceros'a[11] ait olduğu öne sürülmüştür. Cinsin en eski genel olarak kabul edilen kayıtları Geç Erken Pleistosen'dendir.[25] Megaloceros'a ait olduğu düşünülen diğer türler arasında, İngiltere, Fransa, İspanya ve Almanya'daki erken Orta Pleistosen (~700.000–450.000 yıl önce) yerlerinden bilinen ren geyiği boyutundaki M. savini ve daha yakın zamanda tanımlanan M. novocarthaginiensis türü bulunur. Bu tür İspanya'daki geç Erken Pleistosen (0,9–0,8 milyon yıl önce) yerlerinden bilinmektedir. Ayrıca geç Orta Pleistosen (~400.000 ila 250.000 yıl önce) döneminde İber Yarımadası'na özgü küçük M. matritensis bulunur. Bu, en erken M. giganteus kayıtlarıyla kronolojik olarak örtüşmektedir. Jan van der Made, M. giganteus'ta bulunmayan ve zaman içinde morfolojik karakterlerin kademeli geçişi nedeniyle M. novocarthaginiensis, M. savini ve M. matritensis'in ardışık kronotürler olduğunu öne sürmüştür.[22] M. savini ve ilgili türlerin diğer yazarlar tarafından ayrı Praedama cinsini oluşturduğu da öne sürülmüştür.[23] M. savini/Praedama soyunun M. giganteus ile yakından ilişkili olduğu sıklıkla öne sürülse de, çoğu yazar bu geyik grubunun M. giganteus'un doğrudan atası olmamasının muhtemel olduğunu kabul etmektedir.[11]
M. giganteus'un kökeni belirsizliğini korumaktadır ve Batı Avrupa'nın dışında yer almaktadır.[22] Jan van der Made, Yunanistan'ın Libakos kentindeki Geç Erken Pleistosen'den (~1,2 milyon yıl önce) belirsiz bir Megaloceros türünün kalıntılarının, alt dördüncü azıdişinin (P4) molarizasyonunu paylaşmaları nedeniyle M. novocarthaginiensis-savini-matritensis soyundan daha çok M. giganteus'a yakın olduğunu öne sürmüştür.[22] Croitor, M. giganteus'un başlangıçta İsrail'deki Tabun Mağarası'nın Orta Pleistosen'inden Dama clactoniana mugharensis (bunun Megaloceros mugharensis olarak adlandırılmasını önermektedir) olarak tanımlanan türe boynuzlar, azıdişleri ve ön azıdişlerindeki benzerlikler nedeniyle yakından ilişkili olduğunu öne sürmüştür.[23] M. giganteus'un en erken olası kayıtları, yaklaşık 450.000 yıl öncesine ait olduğu düşünülen İngiltere'deki Homersfield'dan gelmektedir—tarihlendirme kesin olmamakla birlikte.[26] En eski güvenilir bir şekilde tarihlenen Orta Pleistosen kayıtları, Deniz İzotop Aşaması 11'e (424.000 ila 374.000 yıl önce) tarihlenen İngiltere'deki Hoxne'dendir.[27][22] Diğer Orta Pleistosen erken kayıtları arasında Almanya'daki Steinheim an der Murr (M. g. antecedens olarak sınıflandırılmıştır) yaklaşık 400.000–300.000 yıl önce ve İngiltere'deki Swanscombe yer almaktadır.[26][22] İrlanda geyiğinin kalıntılarının büyük bir kısmı Geç Pleistosen'den bilinmektedir. Bilinen M. giganteus kalıntılarının büyük bir kısmı İrlanda'dandır ve çoğunlukla Geç Pleistosen'in sonuna yakın Allerød salınımına tarihlenmektedir, yaklaşık 13.000 yıl öncesine tarihlenmektedir. Dublin yakınlarındaki Ballybetagh Bataklığı'nda 100'den fazla birey bulunmuştur.[28]
Bazı yazarlar, esas olarak boynuz morfolojisindeki farklılıklara dayanarak, Geç Pleistosen M. giganteus'un M. giganteus ruffii ve M. giganteus giganteus dahil olmak üzere birkaç alt türe ayrılmasını önermişlerdir.[11]
Tarihsel olarak, hem palmat boynuzlara sahip oldukları için, İrlanda geyiği ve karaca geyiğinin (Dama spp.) yakından ilişkili olduğu düşünülmüştür; bu, üst köpek dişlerinin olmaması, orantılı olarak uzun beyin kutusu ve burun kemikleri ve orantılı olarak kısa kafatasının ön kısmı da dahil olmak üzere diğer birkaç morfolojik benzerlikle desteklenmektedir.[23] 2005 yılında, sitokrom b geninden iki mitokondriyal DNA (mtDNA) fragmanı 4 boynuz ve bir kemikten çıkarılmış ve dizilenmiştir; bulunan mtDNA, İrlanda geyiğinin Cervus içine yerleştirildiğini ve yaşayan kızıl geyiği (Cervus elaphus) içeren kladın içinde olduğunu bulmuştur. Buna dayanarak, yazarlar İrlanda geyiği ve kızıl geyiğin melezleştiğini öne sürmüşlerdir.[29] Bununla birlikte, aynı yıl Nature dergisinde hem parçalı mitokondriyal DNA hem de morfolojik verileri kullanan bir başka çalışma, İrlanda geyiğinin gerçekten de Dama ile en yakın ilişkili olduğunu bulmuştur.[5] Dama ile yakın ilişki, 2006'daki bir başka sitokrom b çalışmasıyla,[6] tam mitokondriyal genomu içeren 2015 tarihli bir çalışma ile[7] ve 2017'deki kemik labirentinin morfolojik bir analiziyle desteklenmiştir.[8] 2006 ve 2017 çalışmaları ayrıca, 2005 sitokrom b makalesinin sonuçlarının DNA kontaminasyonunun sonucu olduğunu doğrudan öne sürmüştür.[6][8]
Mitokondriyal DNA'ya dayalı Cervidae kladogramı:[30]
Doğu Asya'nın Geç Pleistosen'inden Sinomegaceros'tan mitokondriyal genomların bir çalışması, Megaloceros giganteus'un mitokondriyal genomlarının Sinomegaceros'un mitokondriyal genomlarının içine yerleştirildiğini, bu da iki soyun ilk ayrılmalarından sonra melezleştiğini düşündürmektedir. Xiao vd. 2023'ü takiben Megaloceros ve Sinomegaceros mitokondriyal genomlarının kladogramı.[31]
Açıklama
[düzenle]
İrlanda geyiği omuzlarında yaklaşık 2 m (6 ft 7 inç) boyunda duruyordu[5] ve bilinen herhangi bir geyiğin en büyüğü olan büyük palmat (düz ve geniş) boynuzlara sahipti,[32] en büyük örnekler uçtan uca 3,5 m'yi (11,5 ft) aşıyordu[5] (örneklerin 3 metreyi (9,8 ft) aşması nadirdir[11]) ve 40 kg (88 lb) ağırlığındaydı.[33] Boynuzlar, yaşayan ren geyiğinin boynuzlarından oldukça büyüktür, ortalama olarak ren geyiği boynuzlarının hacminin iki katından fazladır.[30] Vücut büyüklüğü yaklaşık 450–600 kg (990–1.320 lb) ve 700 kg'a (1.540 lb) veya daha fazlasına kadar olan[34][33][35] İrlanda geyiği, bilinen en ağır cervin ("Eski Dünya geyiği") idi[5]; ve mevcut Alaska ren geyiği (Alces alces gigas) ile birlikte, soyu tükenmiş Cervalces latifrons ve Cervalces scotti'den sonra bilinen üçüncü en büyük geyik olarak bağlanmıştır.[34][33] Boynuzların şekli ve genişliği zaman içinde ve mekanda önemli ölçüde değişmiş, muhtemelen bazı popülasyonların ormanlık ortamlara adaptasyonunu yansıtmıştır.[11] Alces ile karşılaştırıldığında, İrlanda geyiğinin daha sağlam bir iskeleti olduğu görülmektedir; yaşlı ve daha olgun Alces iskeletleri, baş İrlanda geyiği iskeletlerine benzemekte ve genç İrlanda geyiği ise baş Alces'lere benzemektedir. Muhtemelen farklı sosyal yapılardan dolayı, İrlanda geyiği Alces'ten daha belirgin cinsel dimorfizm sergilemektedir; İrlanda geyiği erkekleri dişilere göre oldukça büyüktür.[36] Toplamda, İrlanda geyiği erkeklerinin 450–700 kg (990–1.540 lb) arasında, ortalama 575 kg (1.268 lb) ağırlıkta olduğu ve dişilerin nispeten büyük, erkek büyüklüğünün yaklaşık %80'i veya ortalama 460 kg (1.010 lb) ağırlıkta olduğu tahmin edilmektedir.[37] M. giganteus'un ayırt edici özellikleri arasında içbükey alın, orantılı olarak uzun beyin kutusu, orantılı olarak kısa kafatasının ön kısmı (orbitofrontal bölge), üst köpek dişlerinin olmaması ve alt dördüncü azıdişinin (P4) molarizasyonu bulunur. İrlanda geyiğinin kafatası ve mandibulası önemli bir kalınlaşma (pakiyoz) göstermekte ve kranial sütürlerin erken ve tam olarak silinmesiyle karakterizedir.[23]
Üst Paleolitik mağara resimlerine dayanarak, İrlanda geyiğinin genel olarak açık renkli olduğu, sırt boyunca koyu bir şerit, omuzdan kalçaya her iki tarafta bir şerit, boğazda koyu bir yaka ve bir çene bağı ve omuz bıçakları arasında bir kambur olduğu görülmektedir. 1989 yılında, Amerikalı paleontolog Dale Guthrie, bizonlarda olduğu gibi, kamburun koşarken adım uzunluğunu artırmak için ön bacakların daha yüksek bir menteşeleme hareketine izin verdiğini öne sürmüştür. Valerius Geist, kamburun ayrıca yağ depolamak için kullanılmış olabileceğini öne sürmüştür. Yağı lokalize etmek yerine eşit olarak dağıtmak, yaz aylarında koşarken veya çiftleşme mevsiminde aşırı ısınmayı önlemiş olabilir.[37]
Habitat
[düzenle]
İrlanda geyiğinin çok geniş bir yayılım alanı vardı ve batıda Atlantik Okyanusu'ndan doğuda Baykal Gölü'ne kadar uzanıyordu. İrlanda geyiğinin Sibirya'daki açık mamut bozkırlarına doğru kuzeye doğru uzandığı görülmemektedir; bunun yerine seyrek ladin ve çam ağaçlarının yanı sıra düşük otlar ve çalılar, otlar, sazlar, Ephedra, Artemisia ve Chenopodiaceae'yi içeren boreal bozkır-orman ortamlarında kalmıştır.[4] Türün ekolojik bir esneklik derecesine sahip olduğu görülmektedir; Holosen'den önceki buzul arası dönemlerde tür, Avrupa'daki ılıman ormanlık ortamlarda mevcuttu.[11][38] Bu dönemlerde, tür genellikle buzul dönemlerinde olduğundan daha az geniş boynuzlara sahipti; muhtemelen ormanlık ortamlarda hareket etmenin bir adaptasyonu olarak.[11]
Paleobiyoloji
[düzenle]
Fizyoloji
[düzenle]
1998 yılında, Kanadalı biyolog Valerius Geist, İrlanda geyiğinin koşucu (koşmaya ve dayanıklılığa adapte olmuş) olduğunu varsaymıştır. İrlanda geyiğinin fiziksel olarak ren geyiğine benzediğini belirtmiştir. İrlanda geyiğinin vücut oranları, koşucu addax, oryx ve saiga antiloplarınınkine benzerdir. Bunlar arasında nispeten kısa bacaklar, arka bacaklar neredeyse ön bacaklar kadar uzun olan uzun ön bacaklar ve sağlam silindirik bir gövde bulunur. Koşucu saiga, gnu ve ren geyiğinin maksimum hızı 80 km/s'yi (50 mil/s) aşıyor ve 15 dakikaya kadar yüksek hızları koruyabiliyor.[37]
Üreme
[düzenle]
Ballybetagh Bataklığı'nda 100'den fazla İrlanda geyiği bireyi bulunmuş olup, hepsi küçük boynuzlu erkeklerdir. Bu, erkeklerin ve dişilerin en az kış ve ilkbahar aylarında ayrıldığını göstermektedir. Birçok modern geyik türü bunu kısmen erkeklerin ve dişilerin farklı besin ihtiyaçlarına sahip olmaları ve farklı bitki türleri tüketmeleri gerektiği için yapmaktadır. Ayrışma ayrıca, çiftleşme mevsiminde sürüler üzerinde kontrol için erkeklerin savaştığı çok eşli bir toplumu da ima eder. Bulunan bireylerin çoğu yavru veya yaşlıydı ve muhtemelen yetersiz beslenmeden muzdaripti; muhtemelen kış soğuklarında ölmüşlerdir. Bilinen çoğu İrlanda geyiği örneği kış soğuklarında ölmüş olabilir ve kış soğukları birçok modern geyik türü arasında en yüksek ölüm nedenidir. Erkekler genellikle sonbahar çiftleşme mevsiminde az yedikleri için daha yüksek ölüm oranlarına maruz kalırlar.[40] Çiftleşme mevsimi için, normalde 575 kg (1.268 lb) ağırlığındaki zayıf bir erkek 690 kg'a (1.520 lb) kadar şişmanlayabilir ve bir sonraki ay boyunca ekstra yağı yakabilir.[37]
Kızıl geyiğe benzer bir açlık tepkisi varsayılarak, 40 kg (88 lb) boynuzlu büyük ve sağlıklı bir İrlanda geyiği erkeğinin kötü koşullar altında 20-28 kg (44-62 lb) boynuzu olacaktı[13][33]; ve 35 kg (77 lb) boynuzlu ortalama büyüklükte bir İrlanda geyiği erkeğinin daha kötü koşullar altında 18-25 kg (40-55 lb) boynuzu olacaktı[41], ren geyiği boyutlarına benzer. Baş erkeklerin 35 kg (77 lb) boynuzlara sahip olduğu tipik bir İrlanda geyiği popülasyonunda benzer bir değişiklik, kötüleşen iklim koşullarında 13 kg (29 lb) veya daha az boynuz ağırlığına yol açacaktır. Bu, günümüz vapiti/kızıl geyiği (Cervus spp.) boynuz ağırlıkları aralığında yer almaktadır.[37] İrlanda geyiği boynuzları, kapalı orman ortamlarında kompakt, dik bir şekil gibi habitata bağlı olarak formda büyük ölçüde değişmektedir.[41] İrlanda geyiği muhtemelen boynuzlarını dökmüş ve çiftleşme mevsimi boyunca yeni bir çift yetiştirmiştir. Boynuzlar genellikle, özellikle daha büyük yapıya sahip erkekler için yüksek miktarda kalsiyum ve fosfat gerektirir ve İrlanda geyiğinin muazzam boynuzları çok daha büyük miktarlar gerektirebilir. Erkekler genellikle bu gereksinimleri kısmen kemiklerinden karşılar, boynuzlar büyürken osteoporoza benzer bir durumdan muzdarip olur ve boynuzlar büyüdükten sonra besin bitkilerinden veya dökülen boynuzlardan besinleri geri alırlar.[33]
Büyük boynuzlar genellikle çiftleşme mevsimi sırasında erkek-erkek mücadelesinde kullanıldığı şeklinde açıklanmıştır.[42] Ayrıca gösteri için de kullanılmış olabilirler[13], dişileri çekmek ve rakip erkekler karşısında hakimiyet kurmak için.[40] Boynuzların sonlu eleman analizi, kavgalar sırasında boynuzların muhtemelen orta diş etrafında kenetleneceğini, distal diş üzerinde kenetlendiğinde oluşan yüksek stresin, mevcut geyiklere göre kavganın muhtemelen daha kısıtlı ve tahmin edilebilir olduğunu, muhtemelen mevcut palmat boynuzlu geyiklerde bilindiği gibi burulma hareketleri içerdiğini düşündürmektedir.[43]
Geyiklerde gebelik süresi genellikle vücut büyüklüğüyle artar. 460 kg (1.010 lb) ağırlığındaki bir dişi yaklaşık 274 günlük bir gebelik süresine sahip olabilir. Buna ve modern geyiklerde görülen modellere dayanarak, geçen yılki İrlanda geyiği erkeklerinin boynuzlarının muhtemelen Mart ayı başlarında döküldüğü, boynuz büyümesinin Haziran ayı başlarında zirve yaptığı, Temmuz ayı ortalarında tamamlandığı, kadife (büyürken kullanılan boynuzlar üzerinde bir kan damarı tabakası) Temmuz ayı sonlarında döküldüğü ve çiftleşme mevsiminin zirvesinin Ağustos ayının ikinci haftasına denk geldiği tahmin edilmektedir. İrlanda geyiğinin koşucu bir hayvan olduğuna inanan Geist, bir dişinin sürüyü takip edebilmesi için yavrusuna yeterli enerji ve dayanıklılık sağlayacak besleyici süt üretmesi gerektiği sonucuna varmıştır.[37]
Diyet ve yaşam öyküsü
[düzenle]
Dişlerin mezodont (ne yüksek (hipsodont) ne de düşük (brakidont) taçlı anlamına gelir) durumu, türün hem otlayabilen hem de otlayabilen karışık bir besleyici olduğunu göstermektedir. Kuzey Denizi'nde yaklaşık 43.000 yıl öncesine ait dişlerde bulunan polen kalıntıları, küçük Plantago, Helianthemum, Plumbaginaceae ve söğüt (Salix) ile birlikte Artemisia ve diğer Asteraceae tarafından domine edildiği görülmüştür.[44] Hollanda'dan daha eski bir örnek (Eemian buzul arası dönemine veya Son Buzul Dönemi'nin başına ait) dişlerine gömülü Apiaceae, inek maydanozu (Anthriscus sylvestris), inek pastırmağı/domuz otu (Heracleum), su para otu (Hydrocotyle), Asteraeceae, Filipendula, Symphytum ve ot poleni bulunduruyordu.[45] Son Pleistosen İrlanda popülasyonunun kararlı izotop analizi, zorlu dönemlerde otlatmayı tamamlayan, ot ve forba dayalı bir diyeti göstermektedir.[46] Büyük Britanya'nın geç Orta ve Geç Pleistosen'inden örneklerin diş aşınma kalıpları, karışık beslenmeye ve otlatmaya doğru eğilimli ancak yaprak otlatmayı da içeren geniş bir yelpazeyi göstermektedir.[47] Almanya'daki Schöningen'deki Orta Pleistosen sahasında İrlanda geyiği ve kızıl geyiği arasında δ15N karşılaştırmaları, otların ikincisine göre ilkinin diyetinde daha önemli bir bileşen olduğunu göstermektedir.[48]
Uzun kemiklerinin histolojik kesitlerinin incelenmesi, türün nispeten hızlı büyüme oranlarına sahip olduğunu ve yaklaşık 6 yaşında iskelet olgunluğuna ulaştığını göstermektedir. Dişlerinin sement katmanlarının analizi, İrlanda geyiğinin en az 19 yıl süren bir maksimum yaşam süresine ulaştığını, ren geyiğiyle karşılaştırılabilir olduğunu göstermektedir.[49]
Kızıl geyiğin diyet gereksinimlerine dayanarak, 675 kg (1.488 lb) ağırlığındaki zayıf bir İrlanda geyiği erkeğinin günlük 39,7 kg (88 lb) taze yem tüketmesi gerekecektir. Boynuz büyümesinin 120 gün boyunca gerçekleştiği varsayıldığında, bir erkeğin günlük 1.372 g (3 lb) proteine ihtiyacı olacaktır, ayrıca boynuzlar filizlenmeye başlamadan yaklaşık bir ay önce başlayıp tamamen büyüyene kadar devam eden besin ve mineral açısından zengin yemlere erişmesi gerekecektir. Bu tür yemler çok yaygın değildir ve erkekler belki de göllerdeki sucul bitkileri ararlar. Boynuz büyümesinden sonra, erkekler muhtemelen besinsel ihtiyaçlarını söğüt ve huş ormanlarıyla çevrili verimli sazlık alanlarında karşılayabilirler.[37]
İrlanda geyiği kemiklerinde bulunan kemirme izleri, mağara sırtlanları tarafından avlandıklarını veya leşlerinin temizlendiğini göstermektedir.[4]
Erken insanlarla ilişki
[düzenle]
Birçok Orta Paleolitik sahada, M. giganteus kalıntıları, Neandertaller tarafından kasaplamaya işaret eden kesme izleriyle birlikte bulunmuştur. Bunlar arasında yaklaşık 180.000 yıl öncesine ait İspanya'daki Bolomor Mağarası[50] ve 71-69.000[51] ve 50-44.000 yıl öncesine ait kuzey İtalya'daki De Nadale Mağarası ve Riparo del Broion yer almaktadır.[52] Muhtemelen Neandertaller tarafından İrlanda geyiğinin istismarının bir sonucu olan diğer sahalar arasında 55-40.000 yıl öncesine ait güneydoğu Fransa'daki Abri du Maras yer almaktadır.[53] Moldova'daki Ofatinţi'den, Eemian veya geç Pleistosen'in başına ait bir mandibula, "yan tarafında alet yapımı çentikler" olmasıyla dikkat çekmektedir.[54]
Avrupa'daki Üst Paleolitik sanatından birkaç İrlanda geyiği tasviri bilinmektedir. Bununla birlikte, bunlar yaygın kızıl geyiği ve ren geyiği tasvirlerinden çok daha az bol bulunmaktadır. Modern insan etkileşiminin sadece birkaç örneği bilinmektedir.[4] İspanya'daki Labeko Koba sahasının Chatelperronian seviyelerinden birkaç M. giganteus kemiğinin delici izler taşıdığı ve bunun antropojenik olarak yorumlandığı belirtilmiştir.[55] Almanya'daki Lüdersdorf'tan terminal Pleistosen (13.710-13.215 cal BP) bir kafatasının boynuzunun ve yüz kısmının kasıtlı olarak çıkarıldığı kaydedilmiştir.[56] Sibirya'daki erken Holosen sahası Sosnovy Tushamsky'den ilişkili alt arka uzuvdan bir kalkaneumun "iki kısa ve derin kesme darbesi izi" olduğu ve bunun "kasaplamanın açık bir kanıtı" olarak yorumlandığı belirtilmiştir.[57][4] Dökülen boynuz tabanlarının kullanımı da bilinmektedir; Almanya'daki terminal Pleistosen (Allerød) Endingen VI sahasında, dökülen bir boynuz tabanı, kıvrımlı fırlatma ucu üretimi için "kütükler" üretmek için litotik bir çekirdeğe benzer şekilde kullanılmış görünmektedir.[58][4] Almanya'daki benzer yaştaki Paderborn sahasından dökülen bir boynuz kirişinde bulunan halka şeklinde bir iz antropojenik olarak öne sürülmüştür.[59]
Yok oluş
[düzenle]
İrlanda Geç Pleistosen'inin dışında, İrlanda geyiği kalıntıları nadirdir; bu, genellikle bulundukları bölgelerde nadir olduklarını göstermektedir.[4]
Tarihsel olarak, yok oluşu, özellikle erkekler avcı insanlar tarafından kovalanırken ormanlardan kaçmayı zorlaştıran bir "uyumsuzluk" olan boynuzların aşırı boyutuna,[13] veya bitki örtüsünün yapısı değiştiğinde besinsel olarak çok fazla yük olmasına atfedilmiştir.[33] Bu senaryolarda, büyük boynuzlu erkekler için dişilerin cinsel seçimi azalmaya katkıda bulunmuştur.[60] Bununla birlikte, boynuz büyüklüğü Geç Pleistosen ve Holosen boyunca azalmıştır, bu nedenle yok oluşun başlıca nedeni olmayabilir.[41] Geç Pleistosen'de orman yoğunluğunda azalma ve yeterli yüksek kaliteli yem eksikliği, vücut ve boynuz büyüklüğünde azalmayla ilişkilendirilmiştir.[61] Bu tür kaynak kısıtlaması, dişi doğurganlık oranlarını yarıya indirmiş olabilir.[41] İnsan avcılığı, İrlanda geyiğini alt optimal beslenme alanlarına zorlamış olabilir.[3]
M. giganteus'un dağılımının iklim koşulları tarafından güçlü bir şekilde kontrol edildiği düşünülmektedir. İrlanda geyiğinin yayılım alanının, 27.500 ila 14.600 yıl önce birkaç kalıntı bilinmekte ve 23.300 ile 17.500 yıl önce hiçbir kalıntı bilinmemekte olan Son Buzul Maksimumu (LGM) sırasında çöktüğü görülmektedir. Bilinen kalıntılar, en son Pleistosen Bølling-Allerød Interstadial'i sırasında önemli ölçüde artmaktadır; burada İngiltere, İrlanda ve Danimarka'da bol kalıntılarla Kuzey Avrupa'yı yeniden kolonize ettiği görülmektedir, ancak yayılım alanı daha sonraki Genç Dryas sırasında tekrar daralmış ve dönemin sonunda Kuzey Avrupa'dan kaybolmuştur.[4] 2021 tarihli bir çalışmada, M. giganteus'un yaklaşık 50.000 yıl önce başlayan ve LGM sırasında hızlanan mitokondriyal genom çeşitliliğinde kademeli bir düşüş yaşadığı bulunmuştur.[38]
Erken Holosen'e kadar türün yayılım alanı dramatik