Bugün öğrendim ki: baskın erkekler arasındaki çatışmalar sırasında, düşük rütbeli erkek şempanzeler sıklıkla fırsatçı bir şekilde taraf değiştirirler
Büyük insansı maymun türleri
"Şempanze" buraya yönlendirir. Diğer kullanımlar için bkz. Şempanze (belirsizleştirme) ve Şempanze (belirsizleştirme).
Şempanze
Uganda, Kibale Milli Parkı'nda Doğu şempanzesi Bilimsel sınıflandırma Alan: Ökaryotlar Aleme: Hayvanlar Şube: Kordalılar Sınıf: Memeliler Takım: Primatlar Alttakım: Haplorhini Alttür: Simiiformes Familya: Hominidae Alt familya: Homininae Oymak: Hominini Cins: Pan Tür:
P. troglodytes
İkili ad Pan troglodytes
(Blumenbach, 1775)
Alt türler Alt türlerin dağılımı
Pan troglodytes verus
P. t. ellioti
P. t. troglodytes
P. t. schweinfurthii
Eşanlamlılar
Simia troglodytes Blumenbach, 1775
Troglodytes troglodytes (Blumenbach, 1776)
Troglodytes niger E. Geoffroy, 1812
Pan niger (E. Geoffroy, 1812)
Anthropopithecus troglodytes (Sutton, 1883)
Şempanze (; Pan troglodytes), aynı zamanda şempanze olarak da bilinen, tropikal Afrika'nın ormanlarına ve savanlarına özgü büyük bir insansı maymun türüdür. Dört onaylanmış alt türü ve önerilen beşinci bir alt türü vardır. Yakın akrabası bonobo daha yaygın olarak pigme şempanze olarak bilindiğinde, bu türe genellikle ortak şempanze veya sağlam şempanze denirdi. Şempanze ve bonobo, Pan cinsindeki tek türlerdir. Fosil ve DNA dizileme bulguları, Pan'ın insan soyuna kardeş takson olduğunu ve dolayısıyla insanların en yakın yaşayan akrabası olduğunu göstermektedir.
Şempanze, kalın siyah tüylere sahiptir, ancak yüzü, parmakları, ayak parmakları, avuç içleri ve ayak tabanları çıplaktır. Bonobodakinden daha büyük ve daha sağlamdır, erkekler için 40–70 kg (88–154 lb), dişiler için 27–50 kg (60–110 lb) ağırlığında ve 150 cm (4 ft 11 inç) boyundadır.
Şempanze, boyutu 15 ila 150 üye arasında değişen gruplar halinde yaşar, ancak bireyler gün boyunca çok daha küçük gruplar halinde seyahat eder ve yiyecek ararlar. Tür, anlaşmazlıkların genellikle şiddete gerek kalmadan çözüldüğü, sıkı bir erkek egemen hiyerarşisinde yaşar. Neredeyse tüm şempanze popülasyonlarının alet kullandığı, çubukları, taşları, otları ve yaprakları değiştirerek avlanmak ve bal, termit, karınca, fındık ve su elde etmek için kullandığı kaydedilmiştir. Türün ayrıca küçük memelileri mızraklamak için sivriltilmiş çubuklar yaptığı da bulunmuştur. Gebelik süresi sekiz aydır. Yavru yaklaşık üç yaşında sütten kesilir, ancak genellikle birkaç yıl daha annesiyle yakın bir ilişki sürdürür.
Şempanze, IUCN Kırmızı Listesinde nesli tükenmekte olan bir tür olarak listelenmiştir. Yayılım alanında 170.000 ila 300.000 birey olduğu tahmin edilmektedir. Şempanze için en büyük tehditler habitat kaybı, avlanma ve hastalıktır. Şempanze, Batı popüler kültüründe klişe palyaço figürleri olarak yer alır ve şempanze çay partileri, sirk gösterileri ve sahne gösterileri gibi eğlencelerde yer almıştır. Şempanze evcil hayvan olarak beslenmiş olsa da, güçleri, saldırganlıkları ve tahmin edilemezlikleri onları bu rolde tehlikeli kılar. Özellikle Amerika Birleşik Devletleri'nde yüzlercesi araştırma için laboratuvarlarda tutulmuştur. Şempanzelere Amerikan İşaret Dili gibi dilleri öğretmek için birçok girişimde bulunulmuş, ancak sınırlı başarı elde edilmiştir.
Etimoloji
İngilizce şempanze kelimesi ilk olarak 1738'de kaydedilmiştir.[6] Vili ci-mpenze[7] veya Tshiluba dili chimpenze'den türetilmiştir, anlamı "maymun"[8] veya "taklit adam"[9]'dır. "Şempanze" argo kelimesi büyük olasılıkla 1870'lerin sonlarında ortaya çıkmıştır.[10] Cins adı Pan, Yunan tanrısından türetilmiştir, özgül adı troglodytes ise mitolojik bir mağara halkı olan Troglodytae'den alınmıştır.[11][12]
Taksonomi
17. yüzyılda Batı bilimine bilinen ilk büyük insansı maymun, yerel Malayca adı Cava'da Hollandalı hekim Jacobus Bontius tarafından kaydedilen "orangutan" (Pongo cinsi) idi.[13] 1641'de Hollandalı anatomist Nicolaes Tulp, Angola'dan Hollanda'ya getirilen bir şempanzeye veya bonoboya bu adı uyguladı.[13] Başka bir Hollandalı anatomist olan Peter Camper, 1770'lerde Orta Afrika ve Güneydoğu Asya'dan örnekleri inceleyerek Afrika ve Asya maymunları arasındaki farkları kaydetti. Alman doğa bilimci Johann Friedrich Blumenbach, 1775 yılına kadar şempanzeyi Simia troglodytes olarak sınıflandırdı. Başka bir Alman doğa bilimci olan Lorenz Oken, 1816'da Pan cinsini ortaya attı. Bonobo, 1933 yılına kadar şempanzeden farklı olarak tanındı.[11][12][14]
Evrim
Çok sayıda Homo fosil bulgusuna rağmen, Pan fosilleri 2005 yılına kadar tanımlanmamıştı. Batı ve Orta Afrika'daki mevcut şempanze popülasyonları, Doğu Afrika'daki ana insan fosil alanlarıyla örtüşmez, ancak artık Kenya'dan şempanze fosilleri bildirilmiştir. Bu, hem insanların hem de Pan kladının üyelerinin Orta Pleistosen döneminde Doğu Afrika Rift Vadisi'nde mevcut olduğunu göstermektedir.[15][16][17]
George Washington Üniversitesi'ndeki araştırmacılar tarafından 2017'de yayınlanan çalışmalara göre, bonobolar, şempanzelerle birlikte yaklaşık 8 milyon yıl önce insan soyundan ayrılmış; daha sonra bonobolar yaklaşık 2 milyon yıl önce ortak şempanze soyundan ayrılmıştır.[18][19] 2017 tarihli başka bir genetik çalışma, 200.000 ila 550.000 yıl önce bonobodan Orta ve Doğu şempanzelerinin atalarına eski gen akışı (introgresyon) olduğunu öne sürüyor.[20]
Alt türler ve popülasyon durumu
Şempanzenin dört alt türü tanınmıştır[21][22], beşincisi olasıdır:[20][23]
Orta şempanze veya tschego (Pan troglodytes troglodytes), Kamerun, Orta Afrika Cumhuriyeti, Ekvator Ginesi, Gabon, Kongo Cumhuriyeti ve Kongo Demokratik Cumhuriyeti'nde bulunur; vahşi doğada yaklaşık 140.000 birey yaşamaktadır.[24]
Batı şempanzesi (P. troglodytes verus), Fildişi Sahili, Gine, Liberya, Mali, Sierra Leone, Gine-Bissau, Senegal ve Gana'da bulunur; yaklaşık 52.800 birey hala yaşamaktadır.[25][26]
Nijerya-Kamerun şempanzesi (P. troglodytes ellioti (aynı zamanda P. t. vellerosus olarak da bilinir))[21], Nijerya ve Kamerun'daki ormanlık alanlarda yaşar; 6000–9000 birey hala yaşamaktadır.[27][28]
Doğu şempanzesi (P. troglodytes schweinfurthii), Orta Afrika Cumhuriyeti, Güney Sudan, Kongo Demokratik Cumhuriyeti, Uganda, Ruanda, Burundi, Tanzanya ve Zambiya'da bulunur; vahşi doğada yaklaşık 180.000–256.000 birey hala yaşamaktadır.[29]
Güneydoğu şempanzesi, P. troglodytes marungensis, Burundi, Ruanda, Tanzanya ve Uganda'da bulunur. Colin Groves, bunun, P. t. schweinfurthii'nin kuzey ve güney popülasyonları arasında yeterli varyasyonla oluşturulmuş bir alt tür olduğunu savunur[23], ancak IUCN tarafından tanınmaz.[2]
Genom
Ana madde: Şempanze genom projesi
Şempanze genomunun taslak versiyonu 2005 yılında yayınlanmıştır ve 18.759 proteini kodlamaktadır[30][31] (insan proteomunda 20.383'e kıyasla).[32] İnsan ve şempanze DNA dizileri çok benzerdir ve protein sayısındaki fark çoğunlukla şempanze genomundaki eksik dizilerden kaynaklanmaktadır. Her iki tür de yaklaşık 35 milyon tek nükleotid değişikliği, beş milyon ekleme/silme olayı ve çeşitli kromozomal yeniden düzenlemelerle farklılık gösterir.[33] Tipik insan ve şempanze protein homologları ortalama yalnızca iki amino asitte farklılık gösterir. Tüm insan proteinlerinin yaklaşık %30'u ilgili şempanze proteinine dizide özdeştir. Kromozomların küçük parçalarının çoğaltılması, insan ve şempanze genetik materyali arasındaki farkların ana kaynağı olmuştur; ilgili modern genomların yaklaşık %2,7'si, insan ve şempanzeler ortak evrimsel atasından ayrıldığından beri gen çoğaltmaları veya silinmeleriyle üretilen farklılıkları temsil eder[doğrulama başarısız],[30][33]
Özellikler
Yetişkin şempanzelerin ortalama ayakta durma boyu 150 cm'dir (4 ft 11 inç).[34] Vahşi yetişkin erkeklerin ağırlığı 40 ile 70 kg (88 ile 154 lb) arasında değişmektedir[35][36][37] ve dişilerin ağırlığı 27 ile 50 kg (60 ile 110 lb) arasındadır.[38] İstisnai durumlarda, bazı bireyler bu ölçümleri önemli ölçüde aşabilir, iki ayak üstünde 168 cm'nin (5 ft 6 inç) üzerinde durabilir ve esaret altında 136 kg'a (300 lb) kadar çıkabilir.[a]
Şempanze, bonobodakinden daha sağlam yapılıdır ancak gorilden daha az sağlamdır. Şempanzenin kolları bacaklarından daha uzundur ve dizlerinin altına ulaşabilir. Eller uzun parmaklara, kısa başparmaklara ve düz tırnaklara sahiptir. Ayaklar kavramaya uygundur ve başparmak karşı koyabilir. Pelvis uzundur ve geniş bir ilium'a sahiptir. Şempanzenin kafası yuvarlaktır, belirgin ve çıkık bir yüzü ve belirgin bir kaş kemiği vardır. İleriye dönük gözleri, küçük bir burnu, yuvarlak loblu olmayan kulakları ve uzun hareketli bir üst dudağı vardır. Ek olarak, yetişkin erkekler keskin köpek dişlerine sahiptir. Tüm büyük insansı maymunlarda olduğu gibi, 2.1.2.32.1.2.3 diş formülüne sahiptir, yani her çenenin her yarısında iki kesici, bir köpek dişi, iki ön azı ve üç azı dişi bulunur. Şempanzelerde gorillerin belirgin sagittal tepe noktası ve ilgili kafa ve boyun kasları yoktur.[14][41]
Şempanze vücutları, yüz, parmaklar, ayak parmakları, avuç içleri ve ayak tabanları hariç, kalın tüylere kaplıdır. Şempanzeler yaşlandıkça daha fazla tüy döküyor ve kel noktalar geliştiriyor. Şempanzenin tüyleri tipik olarak siyahtır, ancak kahverengi veya kızıl olabilir. Yaşlandıkça, özellikle çene ve alt bölgede beyaz veya gri lekeler görünebilir.[14][41] Vücut tüyleriyle kaplı şempanze derisi beyazdır, açıkta kalan bölgeler ise değişkenlik gösterir: yaşlandıkça koyu çamurlu bir renge dönüşen beyaz, doğu şempanzelerinde beyaz üzerine benekli, yaşlandıkça yoğun bir şekilde benekli çamurlu bir renge dönüşen orta şempanzeler ve yaşlandıkça koyulaşan kelebek şeklinde beyaz bir maske olan siyah, batı şempanzelerinde bulunur.[42][43] Yüz pigmentasyonu yaşla ve ultraviyole ışığa maruz kalmayla artar. Dişiler, kızgınlık dönemlerinde şişen pembe bir deri geliştirir.[14][41] Bonobolar gibi, erkek şempanzelerin de küçük bir baculum'a sahip uzun ipliksi bir penisi vardır, ancak glansı yoktur.[44]
Şempanzeler hem ağaçta hem de karada hareket etmeye uygundur. Ağaçta hareket etme dikey tırmanma ve brakiasyondan oluşur.[45][46] Karada şempanzeler hem dört ayak üstünde hem de iki ayak üstünde hareket eder. Bu hareketlerin benzer enerji maliyetleri olduğu görülmektedir.[47] Bonobolar ve gorillerde olduğu gibi, şempanzeler parmak eklemlerinde yürümeyle dört ayak üstünde hareket eder, bu muhtemelen Pan ve Gorilla'da bağımsız olarak evrimleşmiştir.[48] Kasları, hızlı kasılma kas lifi içeriği daha yüksek olduğu için, ağırlık başına insan kaslarından %50 daha güçlüdür; bu, şempanzenin tırmanma ve sallanma adaptasyonlarından biridir.[49] Japonya'daki Asahiyama Hayvanat Bahçesi'ne göre, bir yetişkin şempanzenin kavrama gücü 200 kg (440 lb) olarak tahmin edilmektedir[50], diğer kaynaklar ise 330 kg'a (730 lb)'a kadar rakamlar vermektedir.[b]
Ekoloji
Şempanze son derece uyumlu bir türdür. Kuru savan, herdem yeşil yağmur ormanı, dağ ormanı, bataklık ormanı ve kuru orman-savan mozaiği de dahil olmak üzere çeşitli habitatlarda yaşar.[53] Gombe'de şempanze çoğunlukla yarı yaprak döken ve herdem yeşil ormanın yanı sıra açık ormanı kullanır. Bossou'da şempanze, kayma ekimi sonrasında yetişen çok aşamalı ikincil yaprak döken ormanın yanı sıra birincil orman ve otlaklarda yaşar.[56] Taï'de, Fildişi Sahili'ndeki son kalan tropikal yağmur ormanında bulunur.[57] Şempanze, yaşam alanının gelişmiş bir bilişsel haritasına sahiptir ve tekrar tekrar yiyecek bulabilir. Şempanze her gece farklı bir yerde ağaçta bir uyku yatağı yapar ve aynı yatağı birden fazla kullanmaz. Şempanzeler, bebekler veya yavru şempanzeler hariç, anneleriyle birlikte uyuyanlar dışında ayrı yataklarda yalnız uyurlar.[59]
Beslenme
Şempanze, her yerde yaşayan meyveyle beslenen bir hayvandır. Tüm yiyeceklerin üzerinde meyveyi tercih eder, ancak yapraklar, yaprak tomurcukları, tohumlar, çiçekler, gövdeler, öz, kabuk ve reçine de yer.[61] Uganda'daki Budongo Ormanı'nda yapılan bir çalışma, beslenme zamanlarının %64,5'inin meyvelere (bunların %84,6'sı olgun) özellikle iki tür Ficus, Maesopsis eminii ve Celtis gomphophylla'dan gelen meyvelere odaklandığını bulmuştur. Ayrıca, beslenme zamanının %19'u çoğunlukla Broussonetia papyrifera ve Celtis mildbraedii olan ağaç yapraklarına harcandı.[62] Şempanze çoğunlukla otçul olsa da, bal, toprak, böcekler, kuşlar ve yumurtalarını ve diğer primatlar da dahil olmak üzere küçük ila orta büyüklükteki memelileri yer.[63] Tüketilen böcek türleri arasında dokumacı karınca Oecophylla longinoda, Macrotermes termitleri ve bal arıları bulunur.[64][65] Kırmızı kolobus, tercih edilen memeli avının en üst sıralarındadır. Diğer memeli avları arasında kızıl kuyruklu maymunlar, bebek ve genç sarı babunlar, ağaç fareleri, mavi duikerler, orman antilopları ve yaygın domuzlar bulunur.[66]
Şempanzelerin böcekleri ve diğer omurgasızları avladığı ve topladığı bilinmesine rağmen, bu yiyecek aslında diyetlerinin çok küçük bir kısmını oluşturur; yılda %2'ye kadar azından her yetişkin şempanze için günlük 65 grama kadar hayvan etiye kadar zirve avlanma mevsimlerindedir. Bu ayrıca gruptan gruba ve yıldan yıla değişir. Bununla birlikte, tüm durumlarda, diyetlerinin büyük kısmını meyveler, yapraklar, kökler ve diğer bitki maddeleri oluşturur.[61][67] Birkaç çalışmaya göre, dişi şempanzeler erkeklerden çok daha az hayvan eti tüketiyor gibi görünüyor.[68] Jane Goodall, Gombe Stream Milli Parkı'nda şempanzelerin ve batı kızıl kolobus maymunlarının yakınlıklarına rağmen birbirlerini görmezden geldikleri birçok olayı belgelemiştir.[59][69]
Şempanzeler, örtüştükleri bölgelerde gorillerle doğrudan rekabet etmiyor gibi görünüyor. Meyve bol olduğunda, goril ve şempanze diyetleri yakınsar, ancak meyve kıt olduğunda goriller bitki örtüsüne başvurur.[70] İki maymun da, meyve veya böcek olsun, farklı türlerle beslenebilir.[64][65][71] Aralarındaki etkileşimler dostane ve hatta istikrarlı sosyal bağlardan[72], kaçınmadan[70][73], şempanzelerin bebekleri öldürmesine ve hatta avlamasına kadar değişebilir.[74]
Ölüm oranı ve sağlık
Vahşi bir şempanzenin ortalama yaşam süresi nispeten kısadır. Genellikle 12 yılını geçiren bireyler 15 yıl daha yaşayabilse de, genellikle 15 yıldan az yaşarlar. Nadir durumlarda, vahşi şempanzeler neredeyse 60 yıl yaşayabilir. Esaret altındaki şempanzeler çoğu vahşi şempanzeden daha uzun yaşama eğilimindedir; erkeklerin ortanca yaşam süreleri 31,7 yıl, dişilerin ise 38,7 yıldır.[75] Belgelenen en yaşlı bilinen esaret altındaki erkek şempanze 66 yıl yaşamıştır[76] ve en yaşlı dişi Little Mama ise neredeyse 80 yaşındaydı.[77]
Leoparlar bazı bölgelerde şempanzeleri avlar.[78][79] Leoparların neden olduğu ölümlerin büyük bir kısmının şempanze öldürmede uzmanlaşmış bireylere atfedilebileceği mümkündür.[78] Şempanzeler bir leoparın varlığına yüksek sesle ses çıkarma, dal sallama ve nesne fırlatma ile tepki verebilir.[78][80] Şempanzelerin bir leopar yavrusunu, onu ve annesini inlerinde bastırdıktan sonra öldürdüklerine dair en az bir kayıt vardır.[81] Mahale Dağları Milli Parkı'nda dört şempanze aslanların kurbanı olmuş olabilir. Şempanzeler üzerinde aslan avcılığına dair başka bir olay kaydedilmemiş olsa da, aslanlar muhtemelen zaman zaman şempanzeleri öldürür ve savan şempanzelerinin daha büyük grup boyutları bu büyük kedilerden gelen tehditlere bir yanıt olarak gelişmiş olabilir. Şempanzeler aslanlara ağaçlara kaçarak, ses çıkararak veya sessizce saklanarak tepki verebilir.[82]
Şempanzeler ve insanlar parazit ve mikrop türlerinin yalnızca %50'sini paylaşır. Bunun nedeni çevresel ve beslenme adaptasyonlarındaki farklılıklardır; insan iç parazit türleri her yerde yaşayan, savanda yaşayan babunlarla daha fazla örtüşmektedir. Şempanze, insan baş ve vücut tüylerini istila eden P. humanus'un yakın akrabası olan Pediculus schaeffi piresi türüne ev sahipliği yapmaktadır. Buna karşılık, insan kasık biti Pthirus pubis, gorilleri istila eden Pthirus gorillae ile yakından ilgilidir.[83] Uganda'daki bozulmuş ormandaki vahşi şempanzelerin gastrointestinal parazitlerinin 2017 yılında yapılan bir çalışması, dokuz protozoa, beş nematod, bir tenya ve bir trematod türü bulmuştur. En yaygın tür, protozoa Troglodytella abrassarti idi.[84]
Davranış
Son çalışmalar, insan gözlemcilerinin şempanze davranışını etkilediğini öne sürmüştür. Bir öneri, şempanzeleri kaydetmek ve izlemek için doğrudan insan gözlemi yerine insansız hava araçları, kamera tuzakları ve uzaktan mikrofonlar kullanılmasıdır.[85][doğrulama başarısız]
Grup yapısı
Şempanzeler genellikle yaklaşık 15 ila 150'den fazla üyeden oluşan topluluklarda yaşar, ancak zamanlarının çoğunu birkaç bireyden oluşan küçük, geçici gruplar halinde seyahat ederek geçirirler. Bu gruplar, yaş ve cinsiyetin herhangi bir kombinasyonundan oluşabilir. Hem erkekler hem de dişiler bazen yalnız seyahat eder.[59] Bu bölünme-birleşme toplumu, dört tür grubu içerebilir: sadece erkeklerden oluşan, yetişkin dişiler ve yavruları, her iki cinsiyetten yetişkinler veya bir dişi ve yavruları. Bu daha küçük gruplar, çeşitli amaçlar için çeşitli türlerde ortaya çıkar. Örneğin, sadece erkeklerden oluşan bir grup et avlamak için organize edilebilirken, emziren dişilerden oluşan bir grup gençler için bir "kreş grubu" görevi görür.[86]
Sosyal yapıların merkezinde, bölgeyi devriye gezen, grup üyelerini koruyan ve yiyecek arayan erkekler vardır. Erkekler doğum topluluklarında kalırken, dişiler genellikle ergenlikte göç eder. Bir topluluktaki erkeklerin birbirleriyle akraba olma olasılığı, dişilerin birbirleriyle akraba olma olasılığından daha yüksektir. Erkekler arasında genellikle bir baskınlık hiyerarşisi vardır ve erkekler dişiler üzerinde baskındır.[87] Bununla birlikte, "ana grubun bölümlerinin düzenli olarak ayrılabileceği ve daha sonra geri dönebileceği" bu alışılmadık bölünme-birleşme sosyal yapısı, belirli bir zamanda hangi şempanzelerin bir araya geldiği açısından oldukça değişkendir. Bunun nedeni esas olarak bireylerin bölünme-birleşme sosyal grupları içinde sahip oldukları büyük bireysel özerkliktir.[41] Sonuç olarak, bireysel şempanzeler genellikle yiyecek aramak için tek başlarına veya daha küçük gruplar halinde, belirli bir bölgede düzenli olarak birbirleriyle temas kuran ve partilere toplanan tüm şempanzeleri içeren çok daha büyük "ana" grubun aksine yiyecek arar.[86]
Erkek şempanzeler doğrusal bir baskınlık hiyerarşisinde yer alır. En yüksek rütbeli erkekler, baskınlık istikrarı sırasında bile saldırgan olma eğilimindedir.[89] Bunun muhtemelen şempanzenin bölünme-birleşme toplumundan kaynaklandığı, erkek şempanzelerin gruplardan ayrılıp uzun süreler sonra geri döndüğü düşünülmektedir. Bununla birlikte, baskın bir erkek, yokluğunda herhangi bir "politik manevra" olup olmadığından emin değildir ve baskınlığını yeniden kurmalıdır. Bu nedenle, bir yeniden birleşmeden beş ila on beş dakika sonra büyük bir saldırganlık ortaya çıkar. Bu karşılaşmalar sırasında, fiziksel saldırılara göre genel olarak saldırganlık gösterileri tercih edilir.[89][90]
Erkekler, "sömürücü" ve bir bireyin saldırgan etkileşimlerdeki etkisine dayalı olarak karakterize edilen koalisyonlar oluşturarak sosyal rütbelerini korur ve geliştirir.[91] Bir koalisyonda olmak, erkeklerin tek başlarına yapamayacakları zaman üçüncü bir bireye baskın olmalarını sağlar, çünkü politik olarak yetenekli şempanzeler, rütbelerinden bağımsız olarak saldırgan etkileşimler üzerinde güç uygulayabilir. Koalisyonlar ayrıca bir erkek bireye baskın veya daha büyük bir erkeğe meydan okuma özgüveni de verebilir. Bir erkeğin ne kadar müttefiki varsa, baskın olma şansı o kadar artar. Bununla birlikte, hiyerarşik rütbedeki çoğu değişikliğe ikili etkileşimler neden olur.[89][92] Şempanze ittifakları çok değişken olabilir ve bir üye, kendi avantajına olacaksa diğerine aniden dönebilir.[93]
Düşük rütbeli erkekler, daha baskın bireyler arasındaki anlaşmazlıklarda sık sık taraf değiştirir. Düşük rütbeli erkekler istikrarsız bir hiyerarşiden yararlanır ve bir anlaşmazlık veya çatışma meydana gelirse genellikle artan cinsel fırsatlar bulur.[91][93] Ek olarak, baskın erkekler arasındaki çatışmalar, düşük rütbeli erkeklere değil, birbirlerine odaklanmalarına neden olur. Yetişkin dişiler arasındaki sosyal hiyerarşiler genellikle daha zayıftır. Bununla birlikte, yetişkin bir dişinin durumu yavruları için önemli olabilir.[94] Taï'deki dişilerin de ittifaklar kurduğu kaydedilmiştir.[95] Şempanze sosyal yapısı genellikle ataerkil olarak adlandırılmasına rağmen, dişilerin erkekler aleyhine koalisyonlar kurması tamamen duyulmamış bir durum değildir.[96] Ayrıca, esaret ortamında olsa da, dişilerin ilgili birliklerinde erkekler üzerinde baskın bir konum elde ettiklerine dair en az bir kayıtlı vaka vardır.[97] Sosyal bakım, koalisyonların oluşumunda ve sürdürülmesinde önemli görünmektedir. Yetişkin kadınlar arasında veya erkekler ve kadınlar arasında olduğundan daha çok yetişkin erkekler arasında daha yaygındır.[92]
Şempanzeler oldukça bölgesel olarak tanımlanmıştır ve sık sık diğer şempanzeleri öldürürler[98], ancak Margaret Power, 1991 tarihli Eşitçiler adlı kitabında, saldırgan verilerin geldiği saha çalışmaları olan Gombe ve Mahale'nin, incelenen şempanze popülasyonlarında saldırganlığı artıran yapay besleme sistemleri kullandığını yazmıştır. Bu nedenle, davranış türün tamamının doğuştan gelen özelliklerini yansıtmayabilir.[99] Gombe'deki yapay besleme koşullarını takip eden yıllarda Jane Goodall, bölgelerinin sınırlarını devriye gezen ve Gombe grubundan ayrılan şempanzelere vahşice saldıran erkek şempanze gruplarını tanımladı. 2010 yılında yayınlanan bir çalışma, şempanzelerin bölge için, eş için değil savaştığını bulmuştur.[100] Küçük gruplardan gelen devriyeler, komşularıyla temas kurmaktan daha çok kaçınma eğilimindedir. Büyük gruplardan gelen devriyeler hatta daha küçük bir grubun bölgesini ele geçirir, daha fazla kaynak, yiyecek ve dişiye erişim sağlar.[93] Geleneksel olarak yalnızca dişi şempanzelerin göç ettiği ve erkeklerin yaşam boyu doğum birliğinde kaldığı kabul edilirken, yetişkin erkeklerin Batı Afrika şempanzeleri arasında yeni topluluklara güvenli bir şekilde entegre olduklarına dair doğrulanmış durumlar vardır, bu da diğer alt türlerden daha az bölgesel olduklarını göstermektedir.[102]
Çiftleşme ve ebeveynlik
Şempanzeler yıl boyunca çiftleşir, ancak kızgınlıktaki dişilerin sayısı bir grupta mevsimsel olarak değişir.[103] Dişi şempanzelerin yiyecek bol olduğunda kızgınlık dönemine girme olasılığı daha yüksektir. Kızgınlık dönemindeki dişiler cinsel şişkinlikler gösterir. Şempanzeler promisküstür: kızgınlık döneminde, dişiler topluluklarındaki birkaç erkekle çiftleşirken, erkekler sperm rekabeti için büyük testislere sahiptir. Başka çiftleşme biçimleri de vardır. Bir topluluğun baskın erkekleri bazen dişiler için üreme erişimini kısıtlar. Bir erkek ve bir dişi, birlikte yaşayabilir ve topluluklarının dışında çiftleşebilir. Ek olarak, dişiler bazen topluluklarını terk eder ve komşu topluluklardan gelen erkeklerle çiftleşir.[105] Bu alternatif çiftleşme stratejileri, dişilere topluluklarındaki erkeklerin desteğini kaybetmeden daha fazla çiftleşme fırsatı sunar.[105] Bazı bölgelerdeki şempanze topluluklarında çocuk öldürme olayları kaydedilmiş ve kurbanlar genellikle tüketilmiştir. Erkek şempanzeler, dişilerdeki doğum aralıklarını kısaltmak için akraba olmayan yavruları öldürür.[106][107] Dişiler bazen çocuk öldürme uygular. Bu, dişilerdeki baskınlık hiyerarşisiyle ilgili olabilir veya sadece patolojik olabilir.[94]
Yakın akraba çiftleşmesi, önemli çift cinsiyetli yerleşiklik gösteren nispeten bozulmamış bir doğu şempanze topluluğunda incelendi.[108] Üreme çağına ulaşmadan önce dağılmayan dişilerin maruz kaldığı artan yakın akraba çiftleşmesi riskine rağmen, bu dişiler hala yakın akraba yavru üretmekten kaçınabildiler.[108]
Çiftleşme kısa sürer, yaklaşık yedi saniye sürer.[109] Gebelik süresi sekiz aydır.[41] Yavruların bakımı çoğunlukla anneleri tarafından sağlanır. Yavruların hayatta kalması ve duygusal sağlığı anne bakımına bağlıdır. Anneler yavrularına yiyecek, sıcaklık ve koruma sağlar ve onlara bazı becerileri öğretir. Ek olarak, bir şempanzenin gelecekteki rütbesi annesinin durumuna bağlı olabilir.[111] Erkek şempanzeler, döllendirdikleri dişilerle ilişki kurmaya devam eder ve yavrularıyla etkileşim kurar ve onlara destek olur.[112] Yeni doğan şempanzeler çaresizdir. Örneğin, kavrama refleksi onları birkaç saniyeden fazla desteklemek için yeterince güçlü değildir. İlk 30 günlerinde bebekler annelerinin karnına yapışırlar. Bebekler ilk iki ayda kendi ağırlıklarını kaldıramazlar ve annelerinin desteğine ihtiyaç duyarlar.[113]
Vahşi şempanzelerin hem "güvenli" hem de "güvensiz" bağlanma stillerini gösterdiği görülür; yavrular birincisinde teselli için anneye bakar ve ikincisinde daha bağımsız yavrularda görülür. Bununla birlikte, vahşi şempanzeler nadiren "düzensiz" bağlanma stilleri (istismar veya ihmalden kaynaklanan uyumsuz ebeveyn-yavru bağları) gösterir; araştırmacılar bu tür bağlanma stillerinin çoğunlukla insan bağlamında yetiştirilen esaret altındaki şempanzelerde gözlemlendiğini belirtiyorlar.[114]
Beş ila altı ay olduklarında bebekler annelerinin sırtlarında taşınırlar. İlk yıllarının geri kalanında sürekli temas halinde kalırlar. İki yaşına geldiklerinde bağımsız olarak hareket edebilir ve oturabilir ve annelerinin kol mesafesinin ötesine geçmeye başlarlar. Dört ila altı yıl içinde şempanzeler sütten kesilir ve bebeklik dönemi sona erer. Şempanzeler için çocukluk dönemi altıncı ila dokuzuncu yılları arasında sürer. Çocuklar annelerinin yanında kalır, ancak topluluklarının diğer üyeleriyle giderek daha fazla etkileşim kurarlar. Ergenlik dönemindeki dişiler gruplar arasında hareket eder ve saldırgan karşılaşmalarda anneleri tarafından desteklenir. Ergenlik dönemindeki erkekler, avlanma ve sınır devriyesi gibi sosyal aktivitelerde yetişkin erkeklerle zaman geçirir.[113] Esaret altındaki bir çalışma, göçmen dişilerle birlikte yeni bir gruba güvenli bir şekilde göç edebileceklerini göstermektedir. Bu, yerleşik erkekler için bu dişilerle üreme avantajları sağlar, çünkü erkek arkadaşları da kabul edilirse grupta kalmaya daha yatkındırlar.[115]
İletişim
Şempanzeler, birbirleriyle iletişim kurmak için yüz ifadeleri, duruşlar ve sesler kullanır. Şempanzelerin yakın iletişimde önemli olan ifadeli yüzleri vardır. Korktuklarında, "tam kapalı sırıtma" yakındaki bireylerin de korkmasına neden olur. Oyuncu şempanzeler açık ağızlı bir sırıtma gösterir. Şempanzeler ayrıca kendilerini, sıkıntı içinde yapılan "duruş", tehditkar veya korkulu olduğunda yapılan "alaycılık" ve bir tür gösteri olan "sıkıştırılmış dudaklar yüzü" ile ifade edebilir. Baskın bir bireye boyun eğdiğinde, şempanze gıcırdar, başını sallar ve elini uzatır. Saldırgan bir modda olduğunda, şempanze boyunu büker ve kollarını sallayarak iki ayak üstünde sallanır ve boyutunu abartmaya çalışır. Seyahat ederken, şempanzeler ellerini ve ayaklarını büyük ağaçların gövdelerine vurularak temas halinde kalır, bu eylem "davul çalmak" olarak bilinir. Ayrıca diğer topluluklardan gelen bireylerle karşılaştıklarında da bunu yaparlar.[118]
Seslendirmeler de şempanze iletişiminde önemlidir. Yetişkinlerdeki en yaygın çağrı, sosyal rütbeyi ve bağı işaret edebilen ve grupları bir arada tutan "nefes nefese-bağırma"dır. Nefes nefese-bağırma, yumuşak "hoolar"la başlayan dört kısımdan oluşur