Bugün öğrendim ki: Galapagos kaplumbağalarının, onları parazitlerden arındıran ispinozları öldürdüğü bilinmektedir. Kaplumbağa aniden uzuvlarını geri çekip düz bir şekilde yatar ve bilerek kuşun üzerine düşerek onu öldürür ve protein için tüketir.
Galapagos kaplumbağası (Chelonoidis niger)
Bilimsel sınıflandırma
Alan: Ökaryotlar
Âlem: Hayvanlar
Şube: Kordalılar
Sınıf: Sürüngenler
Takım: Kaplumbağalar
Alt takım: Gizli boyunlulular
Üst familya: Testudinoidea
Familya: Kara kaplumbağaları
Cins: Chelonoidis
Tür:
C. niger
İkili adlandırma Chelonoidis niger
(Quoy & Gaimard, 1824)
Alttürler[1]
12 günümüzde yaşayan alttür, 2 soyu tükenmiş alttür
Eşanlamlılar
Bölüme bakınız
Galapagos kaplumbağası veya Galapagos dev kaplumbağası (Chelonoidis niger), Chelonoidis cinsinde (Güney Amerika anakarasından üç daha küçük türü de içeren) çok büyük bir kaplumbağa türüdür. Tür, 15 alttürü (13 günümüzde yaşayan ve 2 soyu tükenmiş) içerir. En büyük yaşayan kaplumbağa türüdür ve 417 kg'a (919 lb) kadar çıkabilir.[2] Ayrıca günümüzde yaşayan en büyük karasal soğukkanlı hayvanlardır (ektoterm).[3]
Yaban hayatında 100 yılı aşan yaşam süreleriyle en uzun ömürlü omurgalılardan biridir. Esaret altındaki Galapagos kaplumbağaları 177 yıla kadar yaşayabilir.[4] Örneğin, esaret altında yaşayan Harriet adlı bir birey en az 175 yıl yaşamıştır. 16. yüzyılda adaları keşfeden İspanyol kaşifler, İspanyolca "kaplumbağa" anlamına gelen galápago kelimesinden adlandırmıştır.[5]
Galapagos kaplumbağaları, Galapagos Adaları'nın yedisinde yaşar. Kabuk boyutu ve şekli alttürler ve popülasyonlar arasında değişir. Nemli yüksek dağlık alanlara ve bol miktarda alçak bitki örtüsüne sahip adalarda kaplumbağalar, kubbeli kabuklara ve kısa boynlara sahip daha büyük olur; kuru alçak alanlara ve daha az yer seviyesi bitki örtüsüne sahip adalarda[6], kaplumbağalar daha küçük, "eşek sırtı" kabuklara ve uzun boynlara sahip olur. Charles Darwin'in 1835'te Beagle'ın ikinci yolculuğunda bu farklılıklar hakkındaki gözlemleri, evrim teorisinin geliştirilmesine katkıda bulunmuştur.
Kaplumbağa sayıları 16. yüzyıldaki 250.000'in üzerindeki sayıdan 1970'lerde yaklaşık 15.000'lik bir düşük seviyeye düşmüştür.[7] Bu düşüş, alttürlerin et ve yağı için aşırı istismarı, tarım için yaşam alanlarının temizlenmesi ve adalara sıçan, keçi ve domuz gibi yerli olmayan hayvanların getirilmesinden kaynaklanmıştır. Çoğu dev kaplumbağa soyunun tükenmesinin, kaplumbağaların doğal avcısının olmaması nedeniyle insanların veya insan atalarının avlanmasıyla da meydana geldiği düşünülmektedir. İnsan faaliyetleri nedeniyle tarihsel zamanlarda en az üç adadaki kaplumbağa popülasyonları tükenmiştir. Bu soyu tükenmiş taksonların örnekleri çeşitli müzelerde mevcuttur ve ayrıca DNA analizine tabi tutulmaktadır. Orijinal 14-15'ten 12 alttür yabani hayatta hayatta kalmaktadır; 13. bir alttür (C. n. abingdonii) sadece esaret altında tutulan ve Haziran 2012'deki ölümüne kadar Yalnız George olarak adlandırılan tek bilinen yaşayan bireye sahipti. Floreana Adası'ndan C. n. niger (Galapagos kaplumbağasının tip alttürü) ve Santa Fe Adası'ndan tanımlanmamış bir alttürün 19. yüzyılın ortalarında ve sonlarında soyu tükendiği bilinmektedir. 20. yüzyılda başlayan koruma çalışmaları, binlerce esaret altında yetiştirilen genç kaplumbağanın atalarının yaşadığı adalara bırakılmasına yol açmış ve alttürlerin toplam sayısının 21. yüzyılın başlarında 19.000'i aştığı tahmin edilmektedir. Bu toparlanmaya rağmen, hayatta kalan tüm alttürler Uluslararası Doğa Koruma Birliği tarafından Tehdit Altında olarak sınıflandırılmaktadır.
Galapagos kaplumbağaları, günümüze kadar hayatta kalan iki dev kaplumbağa adası radyasyonundan biridir; diğeri, Tanzanya'nın 700 km (430 mil) doğusundaki Hint Okyanusu'ndaki Aldabra ve Seyşeller'deki Aldabrachelys gigantea'dır. Dev kaplumbağa radyasyonları tarih öncesi zamanlarda yaygındı, ancak insanlar dünyadaki çoğunu yok etti; tarihsel zamanlara kadar hayatta kalan tek diğer kaplumbağa radyasyonu olan Mascarenes'in Cylindraspis'i, 19. yüzyıla kadar yok olmuş ve Kanarya Adaları'ndaki Centrochelys radyasyonu ve Karayipler'deki bir diğer Chelonoidis radyasyonu gibi diğer dev kaplumbağa radyasyonları bundan önce yok olmuştur.
Taksonomi
[düzenle]
Erken sınıflandırma
[düzenle]
Galapagos Adaları 1535'te keşfedildi, ancak ilk olarak Gerardus Mercator ve Abraham Ortelius'un haritalarında 1570 civarında ortaya çıktı.[8] Adalara, orada bulunan dev kaplumbağalara atıfta bulunularak "Insulae de los Galopegos" (Kaplumbağaların Adaları) adı verildi.[9][10][nb 1]
Başlangıçta, Hint Okyanusu'nun dev kaplumbağaları ve Galapagos'takiler aynı alttür olarak kabul edildi. Doğabilimciler, denizcilerin kaplumbağaları oraya taşıdığını düşündü.[11] 1676'da, Linne öncesi yetkili Claude Perrault, her iki alttürü de Tortue des Indes olarak adlandırdı.[12] 1783'te Johann Gottlob Schneider, tüm dev kaplumbağaları Testudo indica ("Hint kaplumbağası") olarak sınıflandırdı.[13] 1812'de August Friedrich Schweigger, bunlara Testudo gigantea ("dev kaplumbağa") adını verdi.[14] 1834'te André Marie Constant Duméril ve Gabriel Bibron, Galapagos kaplumbağalarını Testudo nigrita ("siyah kaplumbağa") adını verdikleri ayrı bir alttür olarak sınıflandırdı.[15]
Alt popülasyonların tanınması
[düzenle]
Dev kaplumbağaların ilk sistematik araştırması, 1875'te İngiliz Müzesi'nden zoolog Albert Günther tarafından yapılmıştır.[16] Günther, Galapagos'tan en az beş, Hint Okyanusu adalarından üç farklı popülasyonu tanımladı. 1877'de Galapagos'tan altıyı, Seyşeller'den dördü ve Mascarenes'ten dördü olmak üzere listeyi genişletti. Günther, tüm dev kaplumbağaların, batmış kara köprüleriyle yayılmış tek bir ata popülasyonundan türediğini varsaydı.[17] Bu hipotez daha sonra Galapagos, Seyşeller atolleri ve Mascarene adalarının hepsinin yeni volkanik kökenli olduğu ve asla kara köprüleriyle bir kıtaya bağlı olmadığı anlaşılmasıyla çürütüldü. Galapagos kaplumbağalarının artık Güney Amerika atasından[18] türediği düşünülürken, Hint Okyanusu kaplumbağaları Madagaskar'daki ata popülasyonlarından türemiştir.[19][20]
19. yüzyılın sonunda, Georg Baur[21] ve Walter Rothschild[22][23][24], beş Galapagos kaplumbağa popülasyonunu daha tanıdı. 1905-06'da, sürüngenlerden sorumlu Joseph R. Slevin'in de bulunduğu California Academy of Sciences tarafından yapılan bir keşif gezisi örnekler topladı ve bu örnekler Akademi herpetologu John Van Denburgh tarafından incelendi. Dört ek popülasyon tanımladı[25] ve 15 alttürün varlığını önerdi.[26] Van Denburgh'un listesi hala Galapagos kaplumbağasının taksonomisini yönlendiriyor, ancak şimdi 10 popülasyonun var olduğu düşünülüyor.[27]
Günümüz tür ve cins adları
[düzenle]
Mevcut özgül niger belirlemesi (aslında Quoy & Gaimard, 1824[28] tarafından dişi cins Testudo'da olduğu için nigra - "siyah" anlamına gelir - olarak yazılmıştır), o zaman yaygın olarak kullanılan elephantopus ("fil ayaklı" – Harlan, 1827[30]) alttür adı için üst eşanlam olduğu (tarihsel önceliğe sahip daha eski bir taksonomik eşanlam) keşfedildikten sonra 1984'te geçerli bir tür adı olarak yeniden canlandırıldı. Quoy ve Gaimard'ın Latince açıklaması nigra kullanımını açıklıyor: "Testudo toto corpore nigro", "tamamen siyah gövdeli kaplumbağa" anlamına gelir. Quoy ve Gaimard bunu yaşayan bir örnekten tanımladı, ancak Galapagos içindeki doğru menşeini bildiklerine dair hiçbir kanıt yok - yer aslında California olarak verildi. Garman, onu soyu tükenmiş Floreana alttürüyle eşanlamlı hale getirmeyi önerdi.[31] Daha sonra Pritchard, zaten karışık olan alttürlerin adlandırmasında minimum bozulma olması için bu belirlemeyi, belirsizliğine rağmen kabul etmenin uygun olduğunu düşündü. Daha üst düzey alttür eşanlamı olan californiana ("kaliforniyalı" – Quoy & Gaimard, 1824[32]), nomen oblitum ("unutulmuş ad") olarak kabul edilir.[33]
1900'lerin çoğunda, Galapagos kaplumbağasının "tipik kaplumbağalar" veya "karasal kaplumbağalar" olarak bilinen Geochelone cinsine ait olduğu düşünülüyordu. 1980'lerde, eski alt cins Chelonoidis cins statüsüne yükseltildi[34], bu sonuç daha sonra Güney Amerika Geochelone üyelerini bağımsız bir kladda (yaşam ağacının dalı) birleştiren filogenetik kanıtlarla desteklendi.[35] Bu adlandırma birkaç yetkili tarafından benimsenmiştir.[1][27][36][37] Chelonoidis cinsindeki birkaç tür adının adı, Chelonoidis cins statüsüne yükseltildiğinde ve yanlışlıkla eril değil dişil olarak ele alındığında 1980'lerde başlayan ve 2017'de tanınan ve düzeltilen bir hata olan bu da dahil olmak üzere, sık sık yanlış yazılmıştır.[38]
Alttürler
[düzenle]
Takımadalar içinde, 14-15 Galapagos kaplumbağası alttürü tanımlanmıştır, ancak günümüzde sadece 12'si hayatta kalmaktadır. Beşi ayrı adalarda bulunur; beşi Isabela Adası'nın volkanlarında bulunur. Hayatta kalan alttürlerin birçoğu ciddi şekilde nesli tükenmekte olan türlerdir.[18] Pinta Adası'ndan 13. bir alttür olan C. n. abingdonii, 2012'den beri tükenmiştir. Son bilinen örnek, Yalnız George adlı bir erkek, 24 Haziran 2012'de esaret altında öldü; George, diğer birkaç alttürün dişi kaplumbağalarıyla çiftleştirilmişti, ancak bu eşleşmelerden hiçbir yumurtadan yavru çıkmadı. Floreana Adası'nda yaşayan alttür (C. niger)[39], Charles Darwin'in 1835'teki önemli ziyaretinden sadece 15 yıl sonra, orada kabuklar ama canlı kaplumbağalar görmediği 1850 yılına kadar avlanarak yok edildiği düşünülmektedir.[40][41][42] Bununla birlikte, son DNA testleri, Isabela adasında şu anda var olan karışık, yerli olmayan bir popülasyonun Floreana'ya özgü alttüre genetik benzerliğe sahip olduğunu gösteriyor ve C. niger'in tamamen tükenmediğini düşündürüyor.[39] Fernandina Adası'nın C. n. phantastica alttürünün varlığı, adaya yapay bir giriş olabilecek tek bir örnekten tanımlandığı için tartışmalıdır; ancak 2019 yılında, alttürün geçerliliğini muhtemelen doğrulayan canlı bir dişi bulundu.[43][44][45][46][47]
Farklı adalar ve volkanlardan popülasyonlar (bazen ırklar olarak adlandırılır) arasındaki farklılıklar hakkında yaygın bilgi yayılmadan önce, hayvanat bahçelerindeki esaret altındaki koleksiyonlar gelişigüzel karıştırılmıştı. Farklı ırklardan hayvanların eşleşmesinden verimli yavrular ortaya çıktı. Bununla birlikte, farklı ırklardan kaplumbağalar arasındaki esaret altındaki çaprazlamalar, aynı ırktan kaplumbağalar arasındaki çaprazlamalardan daha düşük verimliliğe ve daha yüksek ölüm oranına sahiptir[48][49] ve karışık sürülerdeki esaret altındaki hayvanlar normalde kur yapmayı yalnızca aynı ırktan üyelere yönlendirirler.[49]
Her bir popülasyonun geçerli bilimsel adları evrensel olarak kabul edilmemektedir[50][44][51][52] ve bazı araştırmacılar hala her alttürü ayrı türler olarak kabul etmektedir.[53][54] 2021 yılından önce, tüm alttürler birbirlerinden farklı türler olarak sınıflandırıldı, ancak soyu tükenmiş Batı Hint Chelonoidis radyasyonu içindeki farklılaşma seviyesini analiz eden ve bunu Galapagos radyasyonuyla karşılaştıran 2021 tarihli bir çalışma, her iki klad içindeki farklılaşma seviyesinin önemli ölçüde fazla tahmin edilmiş olabileceğini ve bir kez daha tüm Galapagos kaplumbağalarını tek bir türün alttürü olarak yeniden sınıflandırmayı desteklediğini buldu, C. niger.[55] Bunu, yılın ilerleyen zamanlarında Kaplumbağa Taksonomi Çalışma Grubu ve Sürüngen Veritabanı izledi.[56][57] Çeşitli ırkların taksonomik durumu tam olarak çözülmemiştir.[58]
Modern DNA yöntemleri, alttürler arasındaki ilişkiler hakkında yeni bilgiler ortaya koymuştur:
Isabela Adası
En büyük ada olan Isabela'da yaşayan beş popülasyon, gerçek alttür mü yoksa sadece bir alttürün farklı popülasyonları mı olduğu konusunda en çok tartışma konusu olanlardır. En kuzeydeki volkan olan Volcan Wolf'ta yaşayan popülasyonun genetik olarak güneydeki dört popülasyondan bağımsız olduğu ve bu nedenle ayrı bir alttür olduğu yaygın olarak kabul edilmektedir.[18] Diğerlerinden farklı bir kolonileşme olayından kaynaklandığı düşünülmektedir. Santiago adasından bir kolonileşmenin görünüşe göre Volcan Wolf alttürüne (C. n. becki) yol açtığı düşünülürken, dört güney popülasyonunun daha güneydeki Santa Cruz adasından ikinci bir kolonileşmeden türediği düşünülmektedir.[18] Santa Cruz'dan gelen kaplumbağaların, adanın ilk oluşan volkanları olan Sierra Negra yanardağını ilk kolonileştirdiği düşünülmektedir. Daha sonra kaplumbağalar kuzeye, yeni oluşturulan her volkana yayılmış ve bu da Volcan Alcedo'da ve daha sonra Volcan Darwin'de yaşayan popülasyonlara yol açmıştır. Son genetik kanıtlar, bu iki popülasyonun birbirlerinden ve Sierra Negra'da (C. guentheri) yaşayan popülasyondan genetik olarak farklı olduğunu ve bu nedenle C. n. vandenburghi (Alcedo) ve C. n. microphyes (Darwin) alttürlerini oluşturduğunu göstermektedir.[66] En güneydeki volkanında (C. n. vicina) yaşayan beşinci popülasyonun daha yakın zamanlarda Sierra Negra popülasyonundan ayrıldığı ve bu nedenle diğer ikisi kadar genetik olarak farklı olmadığı düşünülmektedir.[66] Isabela, kaplumbağaların yaşadığı en son oluşan adadır, bu nedenle popülasyonlarının diğer adalardaki popülasyonlara göre bağımsız olarak evrimleşmek için daha az zamanı olmuştur, ancak bazı araştırmacılara göre, hepsi genetik olarak farklıdır ve her biri ayrı alttür olarak kabul edilmelidir.[66]
Floreana Adası
Filogenetik analiz, yalnızca alt fosil kalıntılarından bilinen Floreana'nın (C. n. niger) soyu tükenmiş alttürünü "yeniden canlandırmaya" yardımcı olabilir.[41] Isabela'dan bazı kaplumbağaların müze koleksiyonlarından Floreana örneklerinin genetik profiliyle kısmi bir eşleşme olduğu bulundu; bu, insanların Floreana'dan Isabela'ya taşıdığı bir popülasyondan melezlerin varlığını gösterebilir[54], ya adalar arasında kasıtlı olarak taşınan bireylerden[67] ya da yükü hafifletmek için gemilerden denize atılan bireylerden kaynaklanır.[21] Dokuz Floreana soyundan Santa Cruz'daki Fausto Llerena Üretim Merkezi'nin esaret altındaki popülasyonunda tanımlanmıştır; genetik ayak izi, melez yavruların genomlarında tanımlanmıştır. Bu, melez hayvanların seçici ıslahından yeniden yapılandırılmış bir alttürün yeniden kurulma olasılığını sağlar.[68] Ayrıca, alttürün bireyleri muhtemelen hala mevcuttur. Volcan Wolf'tan alınan bir kaplumbağa örneğinden yapılan genetik analiz, bazıları 15 yaşından küçük 84 birinci nesil C. n. niger melezi bulmuştur. Bu bireylerin genetik çeşitliliğinin, birçoğu hala Isabela Adası'nda hayatta olabilecek 38 C. n. niger ebeveyni gerektirdiği tahmin edilmektedir.[69]
Pinta Adası
Pinta Adası alttürünün (C. n. abingdonii, şu anda tükenmiş) 300 km'den (190 mil) fazla uzaklıkta bulunan San Cristóbal (C. n. chathamensis) ve Española (C. n. hoodensis) adalarındaki alttürlerle daha yakından ilişkili olduğu bulunmuştur.[18], daha önce varsayıldığı gibi komşu Isabela adasındakilerden daha fazla. Bu ilişki, San Cristóbal'den Pinta'ya doğru güçlü yerel akımla dağılıma bağlanabilir.[70] Bu keşif, C. n. abingdonii soyunu koruma ve Yalnız George için uygun bir eş arama girişimlerini daha da bilgilendirdi, bu da Isabela'dan gelen dişilerle bir araya getirilmişti.[71] Kuzey Isabela'daki Volcán Wolf popülasyonunda bir C. n. abingdonii melez erkeğinin keşfiyle umut artırıldı, bu da daha fazla keşfedilmemiş yaşayan Pinta soyunun var olma olasılığını artırdı.[72]
Santa Cruz Adası
Santa Cruz'daki kaplumbağaların mitokondriyal DNA çalışmaları, Cerro Montura, Cerro Fatal ve La Caseta bölgelerinin etrafındaki örtüşmeyen popülasyon dağılımlarında bulunan üç genetik olarak farklı soyu göstermektedir.[73] Geleneksel olarak tek bir alttürde (C. n. porteri) gruplandırılmış olmasına rağmen, soy ağaçları birbirleriyle değil, diğer adalar üzerindeki kaplumbağalarla daha yakından ilişkilidir:[74] Cerro Montura kaplumbağaları Pinzón'dan C. n. duncanensis ile,[75] Cerro Fatal San Cristóbal'dan C. n. chathamensis ile[75][76][77] ve La Caseta Isabela'nın dört güney ırkıyla[75][77] ve ayrıca Floreana kaplumbağalarıyla en yakından ilişkilidir.[77]
2015 yılında, Cerro Fatal kaplumbağaları farklı bir takson olan donfaustoi olarak tanımlanmıştır.[77][78] Genetik analiz yoluyla bu alttürün tanımlanmasından önce, Cerro Fatal kaplumbağaları ile Santa Cruz'daki diğer kaplumbağalar arasında kabuklarda farklılıklar olduğu belirtilmişti.[79] Cerro Fatal kaplumbağalarını yeni bir taksona sınıflandırarak, bu sınıflandırmayı yapan ekibin bir üyesi olan Adalgisa Caccone'ye göre yaşam alanlarını korumaya daha fazla dikkat edilebilir.[77][79]
Pinzón Adası
Ortadaki küçük Pinzón adasının yalnızca 100-200 çok yaşlı yetişkine sahip olduğu ve belki 70 yıldan fazla bir süredir genç kaplumbağaların yetişkinliğe kadar hayatta kalmadığı keşfedildiğinde, yerleşik bilim insanları sonunda Dev Kaplumbağa Üreme ve Yetiştirme Programı haline gelecek olan bir program başlattılar. Sonraki 50 yıl boyunca, bu program takımadaların her yerindeki dev kaplumbağa popülasyonlarının iyileşmesinde büyük başarılara yol açtı.
1965 yılında, Pinzón Adası'ndaki doğal yuvalardan toplanan ilk kaplumbağa yumurtaları, kuluçka dönemini tamamlayacakları ve daha sonra yumurtadan çıkacakları Charles Darwin Araştırma İstasyonuna getirildi ve esaret altında yetiştirilen ilk genç kaplumbağalar oldu. 19. yüzyılın ikinci yarısında bir zamanlar Pinzón'a siyah sıçanların getirilmesi, tüm genç kaplumbağaların tamamen yok olmasına yol açmıştı. Siyah sıçanlar hem kaplumbağa yumurtalarını hem de yavruları yiyordu ve kaplumbağa popülasyonunun geleceğini etkili bir şekilde yok ediyordu. Sadece dev kaplumbağaların uzun ömürlülüğü, Galapagos Ulusal Parkı, Ada Koruma, Charles Darwin Vakfı, Raptor Merkezi ve Bell Laboratuvarları 2012 yılında istilacı sıçanları ortadan kaldırana kadar hayatta kalmalarını sağladı. 2013 yılında, Pinzón kaplumbağa iyileşmesinde önemli bir adımı müjdeleyen, yavrular adadaki yerli Pinzón kaplumbağa yuvalarından çıktı ve Galapagos Ulusal Parkı 118 yavruyu başarılı bir şekilde yerli ada evlerine geri götürdü. Ortaklar 2014 yılının sonlarında Pinzón Adası'na döndüler ve (şimdi daha yaşlı olan) yavru kaplumbağaları gözlemlemeye devam ederek, adada doğal üreme engellenmeden gerçekleştiğini gösterdiler. Ayrıca bilim için yeni bir salyangoz alttürü keşfettiler. Bu heyecan verici sonuçlar, bu önemli yönetim eyleminin koruma değerini vurgulamaktadır. 2015 yılının başlarında, kapsamlı bir izleme sonrasında, ortaklar Pinzón ve Plaza Sur Adaları'nın artık her ikisinin de kemirgensiz olduğunu doğruladılar.[80]
Española Adası
Güneydeki Española adasında sadece 14 yetişkin kaplumbağa, iki erkek ve 12 dişi bulundu. Kaplumbağalar görünüşe göre birbirleriyle karşılaşmıyorlardı, bu nedenle üreme gerçekleşmiyordu. 1963 ve 1974 yılları arasında, adada bulunan 14 yetişkin kaplumbağanın tamamı Santa Cruz'daki kaplumbağa merkezine getirildi ve bir kaplumbağa ıslah programı başlatıldı. 1977'de, üçüncü bir Española erkek kaplumbağası San Diego Hayvanat Bahçesi'nden Galapagos'a geri döndü ve üreme grubuna katıldı.[81] Esaret altındaki hayvanları yeniden yerleştirmek için 40 yıllık çalışmanın ardından, adanın ekosisteminin ayrıntılı bir çalışması, istikrarlı ve üreyen bir popülasyona sahip olduğunu doğruladı. Eskiden 15 tanesi biliniyorken, şimdi 1.000'den fazla dev kaplumbağa Española adasında yaşamaktadır. Bir araştırma ekibi, ilk yeniden yerleştirmelerden bu yana bırakılan kaplumbağaların yarısından fazlasının hala hayatta olduğunu ve popülasyonun ilerlemesi için yeterince iyi ürediğini bulmuştur.[82] Ocak 2020'de, 100 yaşında bir erkek kaplumbağa olan Diego'nun adadaki kaplumbağa popülasyonunun %40'ını canlandırdığı ve "Playboy Kaplumbağası" olarak bilindiği yaygın olarak bildirilmiştir.[83]
Fernandina Adası
Fernandina'dan C. n. phantasticus alttürü başlangıçta tek bir örnekten biliniyordu - 1905-06 yolculuğundan yaşlı bir erkek.[26] Görülmesinden uzun bir süre sonra adada başka kaplumbağa veya kalıntı bulunmadı ve bu da örneğin başka bir yerden yapay bir giriş olduğu yönünde önerilere yol açtı.[44][45][67] Fernandina'nın ne insan yerleşimi ne de vahşi memelileri vardır, bu nedenle bu alttür varsa bile, tükenmesi volkanik aktivite gibi doğal yollarla olmuştur.[44] Bununla birlikte, Fernandina'dan ara sıra raporlar olmuştur.[84] 2019 yılında, sonunda Fernandina'da yaşlı bir dişi örnek bulundu ve bir üreme merkezine transfer edildi ve keşif gezisinde bulunan iz kanıtları, vahşi doğada daha fazla bireyin muhtemelen var olduğunu göstermektedir. Alttürün nadirliğinin, sık sık adayı kapladığı bilinen lav akışları gibi hayatta kaldığı sert yaşam alanından kaynaklanabileceği öne sürülmüştür.[46]
Santa Fe Adası
[düzenle]
Soyu tükenmiş Santa Fe alttürü henüz tanımlanmamıştır ve bu nedenle ikili adı yoktur; 1905-06'da adada bulunan 14 bireyin sınırlı kemik parçaları (ancak en dayanıklı parça olan kabuklar değil), eski yumurtalar ve eski gübre kanıtlarından tanımlanmıştır.[26] Ada hiçbir zaman insan tarafından yaşanmamıştır veya tanıtılan avcılara sahip olmamıştır, ancak balinacılar tarafından kaplumbağaların adadan taşındığına dair raporlar yapılmıştır.[67][85] Daha sonra kemik parçaları üzerinde yapılan genetik çalışmalar, Santa Fe alttürünün farklı olduğunu ve C. n. hoodensis ile en yakından ilişkili olduğunu göstermektedir.[85] O zamandan beri, Santa Fe kaplumbağasının ekolojik rolünü doldurmak için adaya C. n. hoodensis popülasyonu yeniden yerleştirilmiş ve yerleşmiştir.[86]
Şüpheli varoluştaki alttürler
İddia edilen Rábida Adası alttürü (C. n. wallacei), California Academy of Sciences tarafından Aralık 1905'te toplanan ve o zamandan beri kaybolan tek bir örnekten tanımlanmıştır.[26] Bu birey muhtemelen başka bir adadan iyi bir demirleme yeri yanında başlangıçta Rábida'ya yerleştirilen yapay bir girişmiş, çünkü çağdaş balina avlama veya fok avlama kayıtları bu adadan kaplumbağa alındığından bahsetmiyor.[45]
Açıklama
[düzenle]
Kaplumbağaların donuk kahverengi veya gri renkte büyük kemik bir kabuğu vardır. Kabuğun plakaları, iskeletin ayrılmaz bir parçası olan sert bir koruyucu yapı içinde kaburgalarla birleşmiştir. Bu yavaş hareket eden hayvanların kabuklarında likenler büyüyebilir.[87] Kaplumbağalar yaşamları boyunca kabuklarında karakteristik bir scute (kabuk bölümü) deseni korurlar, ancak dış katmanlar zamanla aşındığı için yıllık büyüme bantları yaşın belirlenmesinde kullanışlı değildir. Bir kaplumbağa koruma için başını, boynunu ve ön ayaklarını kabuğuna çekebilir. Bacakları büyük ve tıknazdır, kuru, pullu bir deriye ve sert pullara sahiptir. Ön bacaklarda beş, arka bacaklarda dört pençe vardır.[26]
Dev büyüklük
[düzenle]
Galapagos Adaları'nı keşfeden Panama Piskoposu Fray Tomás de Berlanga, 1535'te "her biri üstüne bir adam taşıyabilecek kadar büyük kaplumbağalar"dan bahsetti.[88] Doğabilimci Charles Darwin, üç yüzyıl sonra 1835'teki gezisinden sonra şöyle belirtti: "Bu hayvanlar çok büyük bir boyuta ulaşıyor ... birkaç tanesi o kadar büyüktü ki onları yerden kaldırmak için altı veya sekiz kişi gerekiyordu".[89] Kaydedilen en büyük bireyler 400 kg'ın (880 lb)[2][90] üzerinde ağırlığa ve 1,87 metre (6,1 ft)[28][91] uzunluğa ulaşmıştır. Aldabra dev kaplumbağası ile boyutlarda önemli örtüşme vardır, ancak bir alttür olarak ele alındığında, Galapagos kaplumbağasının ortalama olarak biraz daha büyük olduğu, 185 kg'ın (408 lb) üzerindeki ağırlıkların biraz daha yaygın olduğu görülmektedir.[92] Daha büyük gövdeli alttürlerdeki ağırlıklar, olgun erkeklerde 272 ila 317 kg (600 ila 699 lb) ve yetişkin dişilerde 136 ila 181 kg (300 ila 399 lb) arasında değişmektedir.[26] Bununla birlikte, boyut adalar ve alttürler arasında değişkendir; Pinzón Adası'ndakiler, Santa Cruz Adası'ndaki kaplumbağalardaki 75 ila 150 cm (30 ila 59 inç) aralığıyla karşılaştırıldığında, maksimum bilinen 76 kg (168 lb) ağırlığa ve yaklaşık 61 cm (24 inç) karapas uzunluğuna sahip nispeten küçüktür.[93] Kaplumbağaların dev büyüklüğü muhtemelen kıtalarda faydalı bir özellikti ve bu uzak okyanus adalarının başarılı kolonileşmesi için tesadüfen faydalıydı, evrimleşmiş adasal dev büyüklüğün bir örneği değildi.[94] Anakaradaki Güney Amerika'dan tanımlanan fosil dev kaplumbağaları, adaların kolonileşmesinden önce var olan dev büyüklük hipotezini desteklemektedir.[95]
Kabuk şekli
[düzenle]
Galapagos kaplumbağaları, alttür grubunun biyocoğrafi tarihiyle ilişkili iki ana kabuk şekline sahiptir. Kabuk morfolojisinde, "eşek sırtı" (bir eyer andıran kabuğun ön kenarının yukarı doğru kavislenmesini gösterir) ile "kubbeli" (bir kubbeyi andıran yuvarlak dışbükey bir yüzeyi gösterir) arasında bir yelpaze sergilerler. Bir eşek sırtı kaplumbağası başını ve ön ayaklarını kabuğuna çektiğinde, boyun üzerinde büyük korumasız bir boşluk kalır, bu yapının evrimi sırasında avlanmanın olmamasına dair bir kanıt. Santa Cruz gibi 800 m'den (2.600 ft) yüksek rakımlı nemli yüksek dağlık alanlara sahip daha büyük adalarda, yerin yakınında bol miktarda bitki örtüsü vardır.[52] Bu ortamlara özgü kaplumbağalar genellikle kubbeli kabuklara sahiptir ve daha büyük, daha kısa boyunlu ve uzuvludur. Eşek sırtı kaplumbağaları, yiyecek ve diğer kaynakların daha sınırlı olduğu kuru yaşam alanlarına sahip (örneğin Española ve Pinzón) 500 m'den (1.600 ft) daha az yükseklikteki küçük adalardan kaynaklanmaktadır.[75] Galapagos kaplumbağalarının iki soy ağacı Santa Cruz Adası'na sahiptir ve gözlemlendiğinde, büyüme sırasında gözlemlenen büyüme desenlerinin ve morfolojik değişikliklerin paylaşılan benzerliklerine rağmen, iki soy ağacının ve iki cinsiyetin farklı karapas özelliklerine dayanarak ayırt edilebileceği sonucuna varılmıştır. Soy ağacı omurga ve göğüs scute'larının şekliyle farklılık gösterir. Dişilerin erkeklerden daha uzun ve daha geniş bir karapas şekli vardır. Karapas şekli büyümeyle birlikte değişir, omurga scute'ları late ontogenide daha dar ve göğüs scute'ları daha büyük hale gelir.
Evrimsel etkiler
Orantılı olarak daha uzun boyunlar ve uzuvlarla birlikte[26], alışılmadık eşek sırtı karapas yapısının, kuru ortamlarda yetişen Opuntia (dikenli armut) kaktüsü gibi uzun bitkileri otlatmayı sağlayan dikey erişimi artırmak için bir adaptasyon olduğu düşünülmektedir.[96] Eşek sırtlı kaplumbağalar, muhtemelen sınırlı kaynaklara adaptasyonlar olan, kubbeli çeşitlerden daha bölgesel[91][97] ve küçüktür. Alternatif olarak, daha büyük kaplumbağalar, bulut örtüsü veya sisle oluşan daha düşük sıcaklıklara dayanabilecekleri için yüksek rakımlara daha uygun olabilir.[51]
Rakip bir hipotez şudur ki, esas olarak beslenme adaptasyonu olmak yerine, ayırt edici eyer şekli ve daha uzun uzuvlar, eşek sırtı erkeklerinin ikincil bir cinsel özelliği olabilir. Erkekler arasındaki eş rekabeti, vücut boyutundan ziyade dikey boyun yüksekliğine dayalı baskınlık gösterileriyle çözülür[51] (aşağıya bakın). Bu, eşek sırtlı erkeklerin kubbeli erkeklerden daha agresif olduğu gözlemiyle ilişkilidir.[98] Eşek sırtlılarda kabuk bozulması ve uzuvların ve boynun uzaması, muhtemelen kuru koşullarda küçük bir vücut büyüklüğü ihtiyacı ve baskınlık gösterileri için yüksek bir dikey erişim arasında bir evrimsel uzlaşmadır.[51]
Eşek sırtı karapas muhtemelen kuru yaşam alanlarında birkaç kez bağımsız olarak evrimleşmiştir[91], çünkü popülasyonlar arasındaki genetik benzerlik kabuk şekliyle uyuşmamaktadır.[99] Bu nedenle, eşek sırtlı kaplumbağalar, şekil benzer bir genetik geçmiş tarafından değil, benzer bir ekolojik geçmiş tarafından belirlendiğinden, kubbeli