Bugün öğrendim ki: Madagaskar'a ilk insanların geldiği dönemde hala var olan ve bir goril boyutuna ulaşabilen bir lemur olan Archaeoindris hakkında
Zamansal Aralık: Pleyistosen-Holosen
Archaeoindris fontoynontii kafatası Bilimsel Sınıflandırma Alan: Ökaryotlar Alemi: Hayvanlar Şube: Kordalılar Sınıf: Memeliler Takım: Primatlar Alttakım: Strepsirrhini Familya: †Palaeopropithecidae Cins: †Archaeoindris
Standing, 1909 Tür:
†A. fontoynontii
İkili ad †Archaeoindris fontoynontii
Standing, 1909
Archaeoindris fontoynontii için altfosil alanları Eşanlamlılar
Lemuridotherium madagascariense Standing, 1910
Archaeoindris fontoynontii, soyu tükenmiş dev bir lemur ve Madagaskar'da evrim geçirdiği bilinen en büyük primat olup, boyut olarak bir erkek gorile benzer. Soyu tükenmiş lemur ailesi "tembel lemur" (Palaeopropithecidae) ailesine aittir ve son derece büyük boyutu nedeniyle, bir zamanlar Kuzey ve Güney Amerika'da dolaşan yer tembel hayvanlarıyla karşılaştırılmıştır. En yakın akrabası, ikinci en büyük tembel lemur türü olan Palaeopropithecus'tur. Diğer tembel lemurlarla birlikte, Archaeoindris yaşayan indri, sifaka ve yünlü lemurların yanı sıra yakın zamanda soyu tükenmiş maymun lemurlarıyla (Archaeolemuridae) da akrabadır. Archaeoindris cinsi, "antik indri benzeri lemur" anlamına gelir.
Archaeoindris, Herbert F. Standing tarafından 1909 yılında altfosil parçalı çeneler temelinde ilk kez tanımlanmıştır, ancak daha sonra Charles Lamberton tam bir kafatası keşfetmiştir. Alt iskeletten sadece altı kemik bulunmuştur ve 1980'lerdeki kazılar yeni bulgulara dair hiçbir ipucu sunmamıştır. Kalanları yalnızca bir yerde bulunmuştur: Madagaskar'ın orta kesiminde bir altfosil alan olan Ampasambazimba. İlk keşfinden sonra, Megaladapis grandidieri'nin (soyu tükenmiş koala lemur türü) bazı altfosil kalıntıları yanlışlıkla Archaeoindris ile ilişkilendirilmiştir, oysa genç bir bireye ait daha küçük bacak kemikleri ve devasa bir yetişkin bacak kemiği yanlışlıkla iki ayrı türe aitmiş gibi kabul edilmiştir. Bu hatalar 1930'lar ve 1980'ler arasında kademeli olarak düzeltilmiştir.
Archaeoindris'in iskeleti büyük ve sağlamdı ve Palaeopropithecus'unkine birçok özellik ortak gösteriyordu. Kollar bacaklardan uzundu, ancak diğer tembel lemurlarla karşılaştırma için el veya ayak kemikleri bulunamamıştır. Sınırlı kalıntılara dayalı boyut tahminleri büyük ölçüde değişmiş olup, 244 kilograma (538 pound) kadar yükselmiştir, ancak regresyon analizleri kullanan en kapsamlı istatistiksel araştırma 160 kg (350 lb) kütle öngörmektedir.
Yanlış atıflar ve sınırlı kalıntılar, Archaeoindris'in hareket şekli hakkında değişen görüşlere yol açmış, çevresinde ağaçta yaşamadan yere yaşamaya kadar uzanmaktadır. İskeleti, seyahat etmek için yere gelen bilinçli bir tırmanıcılık yapan hayvan olduğunu düşündürmektedir.
Archaeoindris'in diyeti çoğunlukla yapraklardan oluşuyordu ve yaşam alanı - insan varlığından önce - lemur çeşitliliği açısından zengin ormanlık alanlar, çalılıklar ve savan karışımıydı. Günümüzde bölge otlaklarla kaplıdır ve en yakın korunan alan olan Ambohitantely Özel Rezervi'nde lemur çeşitliliği çok düşüktür. Nadir bir lemur olmasına rağmen, insanlar Madagaskar'a ilk geldiğinde hala mevcuttu ve avlanmaya ve yaşam alanı kaybına karşı savunmasızdı.
"Antik indri benzeri lemur" anlamına gelen Archaeoindris cinsi adı, Yunanca ἀρχαῖος (archaios veya "antik") kelimesinden ve Indri cins adının yaygın bir varyasyonu olan indris'ten türetilmiştir. Tür adı fontoynontii (bazen fontoynonti olarak yazılır), o zamanki Académie Malgache (Madagaskar Akademisi) başkanı Antoine Maurice Fontoynont onuruna seçilmiştir. Fontoynont'un keşfedildiği sırada kazıyı denetlediği bildirilmektedir.
Archaeoindris, Madagaskar'a özgü, yakın zamanda soyu tükenmiş dev lemurların (altfosil lemur olarak bilinir) bir türü olan tembel lemur (Palaeopropithecidae familyası) idi. Ataları muhtemelen ağaçta yaşayan (ağaçta yaşayan) idi ve bu dev tembel lemur, Kuzey ve Güney Amerika'nın soyu tükenmiş dev yer tembel hayvanlarıyla karşılaştırılmıştır.
Archaeoindris ve en yakın lemur akrabalarının filogenisi
†Archaeolemuridae
†Archaeolemur
†Hadropithecus
†Palaeopropithecidae
†Mesopropithecus
†Babakotia
†Palaeopropithecus
†Archaeoindris
Indriidae
Indri (indri)
Propithecus (sifakalar)
Avahi (yünlü lemurlar)
Archaeoindris, tembel lemurların en büyüğünün ikinci sırasındaki ve ağaçta yaşam alanında süspansiyon davranışına özgü olan Palaeopropithecus cinsine en yakın akrabaydı. Postkranial (kafatasının altındaki iskelet) özellikleri, Babakotia'nın Archaeoindris ve Palaeopropithecus'a en yakın tembel lemur olduğunu, ardından en küçük tembel lemur olan Mesopropithecus'u göstermektedir.
Tembel lemurların dört cinsinin de indriyi (Indri), sifakaları (Propithecus) ve yünlü lemurları (Avahi) içeren Indriidae familyasının kardeş taksonu (yakın akrabalar) olduğu bilinmektedir. Bu ilişki, morfolojik, gelişimsel ve moleküler araştırmalardan elde edilen verilerle desteklenmektedir. Bu kladın (yakın akraba grup) bir başka üyesi de maymun lemurları ailesidir (Archaeolemuridae). Azı dişlerinin morfolojisi ve diş taraklarında (lemuriformlarda bulunan özel bir bakım yapısı) modifiye olmuş diş sayısı gibi diş özellikleri, uzun zamandır bir ilişkiyi düşündürmektedir.
Ancak diğer anatomik ve gelişimsel özellikler, maymun lemurlarının, kuyruklu lemur (Lemur catta) dahil olmak üzere beş lemur cinsini içeren Lemuridae familyasına daha yakın akraba olabileceğini düşündürmüştür. Moleküler analiz, eski görüşü güçlü bir şekilde desteklemiş ve maymun lemurlarını tembel lemurlar ve indriidlerle birlikte bir kladaya yerleştirmiştir.
Palaeopropithecidae familyası, diğer çoğu altfosil lemur familyasına göre çok sayıda tür içerir. Şu anda hepsi soyu tükenmiş olan dört bilinen cins ve yedi tür içerir. Bunlar arasında, yalnızca birkaç monotipi lemur taksonundan biri olan Archaeoindris cinsi de vardı.
Archaeoindris fontoynontii, Herbert F. Standing tarafından 1909'da üst çenenin (üst çene) iki parçası ve tam bir alt çeneden (alt çene) ilk kez tanımlanmıştır. Bu tip örnekler - AM-6239 (maksilla) ve AM-6237 (mandibula) - Antananarivo Üniversitesi'ndeki koleksiyonda saklanmaktadır. Mandibula tam bir üst diş setine sahiptir, sol maksiller parça son premolari (P4) ve üç azı dişini (M1–M3) içerir ve sağ maksiller parça hem premolaları (P2 ve P4) hem de ilk azı dişini (M1) taşır.
Standing o zaman Palaeopropithecus'un dişleriyle benzerlikleri belirtmişti. Standing'in keşfinden on altı yıl sonra, Charles Lamberton Archaeoindris için ilk ve tek tam kafatasını ve ilişkili mandibulasını keşfetti; her ikisi de iyi korunmuştu. Bu bulguyu 1934 yılında yayınladı.
Archaeoindris'in yalnızca altı postkranial örneği bulunmuştur. Bunlardan ikisi bir yetişkine aitti ve hasarlı bir humerus (üst kol kemiği) ve neredeyse tam bir femur (uyluk kemiği) içeriyordu. Diğer dördü olgunlaşmamış bir bireyden geldi ve hasarlı bir humerus, hasarlı bir ulna (alt kol kemiği) ve her ikisi de epifizlerden (kemiğin yuvarlak ucu) yoksun iki femur içeriyordu.
Archaeoindris, altfosil lemurların en az yaygın olanlarından biridir ve bilinen birkaç örnek, Orta Yaylalar'daki Ampasambazimba'da bulunmuştur. Bu fosil alanında 1983 ve 1984 yılları arasında çok disiplinli bir Madagaskar-Amerikan ekibi tarafından yürütülen kazılar yeni altfosil kalıntıları ortaya çıkarmamış ve bu tür için başka potansiyel alanlar bilinmemektedir.
Tarihte, diğer altfosil lemurların bazı kalıntıları yanlışlıkla Archaeoindris'e atfedilmiş ve bu da anatomisi ve davranışı hakkında yanlış yorumlamalara yol açmıştır. 1934 yılında Lamberton önceki atıf hatalarını atlamış ve bir koala lemur türünden (Megaladapis grandidieri) bir tibia ve iki fibula'yı (alt bacak kemikleri) yanlışlıkla Archaeoindris'e aitmiş gibi etiketlemiştir. Bu yanlış atıflar ve Lamberton'un olgunlaşmamış kemikleri kullanması nedeniyle rekonstrüksiyonu yanlıştı.
1936 yılında Alice Carleton, tibia ve fibulaları bir koala lemuruna ait olarak tanımlayarak Lamberton'ı düzeltti. Carleton'ın düzeltmeleri daha sonra doğrulandı ve diğer yanlış atıflar 1960'larda ve 1970'lerde Alan Walker ve William L. Jungers tarafından düzeltildi.
1910 yılında, Lamberton'un Archaeoindris üzerine yaptığı monografiden 24 yıl önce, Standing Ampasambazimba'dan devasa bir sağ femuru yeni bir tür olan Lemuridotherium madagascariense olarak tanımlamıştı. Standing, Lemuridotherium ve Archaeoindris arasındaki güçlü benzerlikleri kabul etmesine rağmen, algıladığı büyük bir boyut farkı nedeniyle bunları ayrı cinslere yerleştirmişti. Lamberton da boyut farkından etkilenmişti; kısmen daha küçük tibia ve fibulaları daha küçük Megaladapis grandidieri'ye ait olduğunu fark edememişti. Dahası, Lamberton, Archaeoindris'e atadığı daha küçük femurların genç bir bireye ait olduğunu fark etmemişti.
Bazı sonraki yazarlar Lemuridotherium'u Archaeoindris'in eşanlamlısı olarak düşünmüş olsa da, 1988'de Martine Vuillaume-Randriamanantena'ya kadar kimse kesin bir kanıt sunmamıştı. Vuillaume-Randriamanantena ayrıca Archaeoindris'in postkraniyalleri ve kranialleri arasındaki ilişkileri kurmuş, postkranial iskelet hakkında bilinenleri özetlemiş ve Palaeopropithecus cinsiyle güçlü benzerliği belgelemiştir.
Palaeopropithecus'a benzer olsa da, Archaeoindris önemli ölçüde daha büyük ve daha sağlamdı. Archaeoindris, evrimleşmiş en büyük primatlardan biriydi ve tahmini 160 kg (350 lb) ağırlığındaki en büyük bilinen strepsirrin primattı. Lamberton tarafından ilk kez belirtildiği gibi, yaklaşık olarak yetişkin bir erkek goril büyüklüğündeydi.
Keşfinden bu yana, boyut tahminleri "insandan büyük"ten "muhtemelen şimdiye kadar yaşamış en büyük primat"a kadar değişmiştir. 1990 yılında Jungers tarafından yapılan bir çalışmada, azı dişlerinin alanı 230,5 kg (508 lb) kütle öngörmüştür, femur başı çapı ise 244,1 kg (538 lb) kütle öngörmüştür. 1995 yılında Laurie Godfrey, humerus ve femurun orta şaft çevrelerini kullanarak 197,5 kg (435 lb) kütle tahmin etmiştir. 2008 yılında femurun kortikal alanının çoklu regresyonlarını kullanarak Jungers ve meslektaşları, 150-187,8 kg (331-414 lb) olası bir aralıkla 161,2 kg (355 lb) olan mevcut en iyi tahmini oluşturmuştur. Bu tahminler daha doğru olarak kabul edilmiştir çünkü femurun orta şaftındaki daha sert kortikal kemik hayvanın ağırlığını desteklemiş ve kalınlığı hayvanın kütlesiyle orta şaft çapından (hem sert korteksi hem de süngerimsi kemiği içerir) daha iyi bir korelasyon göstermiştir. Archaeoindris'ten muhtemelen daha büyük olan tek fosil primat, orangutanların yakın akrabası olan Gigantopithecus blacki'ydi.
Palaeopropithecus'un üç türünün tamamı gibi, Archaeoindris de diğer iki, daha az uzmanlaşmış tembel lemur cinsinde görülmeyen türetilmiş özellikler sergilemiştir. Bu özellikler arasında şişkin olmayan işitme kabarcıkları ve premaksillanın ve burun kemiklerinin bir parçasından oluşan burun açıklığının etrafındaki eşleştirilmiş kemik çıkıntıları yer almaktadır. Kafatası Megaladapis'inkinden daha geniş ancak daha kısaydı ve 269 mm (10,6 inç) ölçüyordu. Yüzü Palaeopropithecus'unkinden daha kısaydı ve gözleri daha öne doğru yönlendirilmişti. Nörokranyum (beyin kutusu) Palaeopropithecus'un aksine yüze göre küçüktü ve yükselmişti. Postorbital daralma (göz yuvalarının arkasındaki kafatasının daralması) belirgindir. Kafatası ayrıca düşük, geniş bir sagital tepe (çene kaslarının bağlandığı kafatasının tepesindeki kemik sırtı) ve sağlam ancak daha küçük nuchal tepeler (boyun kaslarının bağlandığı kafatasının arkasındaki kemik sırtları) taşıyordu.
Yörünge (göz yuvaları) kenarları Palaeopropithecus'unkiler kadar kalın değildi. Yörüngenin alanı 946 mm2 (1.466 sq inç) idi ve gorillerinkiyle karşılaştırılabilirdi. Yörünge alanının optik kanal boyutuna oranı, Archaeoindris'in düşük retina toplamına sahip olduğunu, yani gözlerinin yaşayan gündüz lemurlarının gözleri kadar ışığa duyarlı olduğunu, ancak oranının karşılaştırılabilir büyüklükteki maymunlarda olduğu kadar düşük olmadığını, bunun Archaeoindris'in maymunlardan daha düşük görme keskinliğine sahip olduğunu ve üç renkli renk görüşünden yoksun olduğunu göstermektedir.
Çene, gelişme sırasında erken kaynaşan uzun, sağlam bir mandibular simfiz (alt çenenin iki yarısının birleşmesi) sergiledi. Damağı (ağzın çatısındaki kemikler) dikdörtgendi. Diğer tembel lemurlar gibi, muhtemelen hızlandırılmış diş gelişimi yaşamış ve 2.1.2.32.0.2.3 yetişkin diş formülüne sahipti. Dişleri de morfoloji ve oranlar bakımından Palaeopropithecus'unkilere benzerdi. Diş tarakını oluşturacak dört alt kesici diş modifiye edilmiş, daha kısa ve daha sağlamdı, muhtemelen beslenme amacıyla. Köpek dişleri kısa ve tıknaz, ancak keskindi. Ayrıca alt premolardan (p2 ve p4) arasında bir diastema (boşluk) vardı. Palaeopropithecus ile diğer diş benzerlikleri arasında küçük üçüncü üst ve alt azı dişleri (M3 ve m3), birinci ve ikinci azı dişlerinin dar ve uzun olması ve yanak dişlerinin mine tabakasının crenüle (düşük ve yuvarlak) olması, ancak kırışık ve hafifçe daha yüksek taçlı olmaması yer alıyordu.
Postkranial iskeletin çoğu kemiği, el, ayak, omurga, kaburga, radius (alt kol kemiği), tibia ve fibula kemikleri dahil olmak üzere Archaeoindris için bulunamamıştır. Birçok kranial özellik gibi, keşfedilen postkranial kemikler de Palaeopropithecus'unkilere benzer, ancak önemli ölçüde daha büyük ve daha sağlamdır. Femurun başı büyüktü ve fovea capitis femoris'ten (femurun başındaki küçük bir çukur) yoksundu. Femur kısaydı ve son derece sağlamdı, çok yüksek bir kollodayfizyel açıya (kemiğin boyun ve şaftının açısı) sahipti ve büyük trokanter küçüktü.
Yetişkinde, humerus femuru önemli ölçüde aşmışken, olgunlaşmamış örnekte hem humerus hem de ulna femuru çok aşmıştı ve kolları bacaklardan önemli ölçüde daha uzun hale getirmişti; bu da Palaeopropithecus'ta da görüldü. Bununla birlikte, Archaeoindris'te kol ve bacakların göreli uzunluğu daha kısaydı, bu nedenle intermembral indeksi 100'ün üzerinde olmasına rağmen Palaeopropithecus'unkinden düşüktü.
Archaeoindris'in yaprak yiyen (yaprakçıl) olduğuna inanılıyor ve bu görüş dişlerindeki aşınma desenleriyle destekleniyor. Füzyon halindeki mandibular simfizleri ve hızlandırılmış diş gelişiminin olasılığı, lifli besinleri ağızda iyice çiğneyerek işlemeye başladığını düşündürmektedir. Diyetinde ayrıca bazı meyveler ve tohumlar da bulunabilir. Diğer dev lemurların çoğu gibi, Archaeoindris'in de gorillerinkiyle karşılaştırılabilir olan nispeten küçük yörüngeleri nedeniyle gündüzcül olduğuna inanılıyor.
Hem Standing hem de Lamberton, Archaeoindris'i öncelikle yanlış atfedilen kemikler nedeniyle öncelikle Megaladapis gibi yavaş hareket eden bir ağaç sakini olarak varsaymışlardı. Lamberton ayrıca, daha sonra birkaç yanlış atıf düzeltildikten ve gorile benzer boyutunu dikkate aldıktan sonra 1980'de Jungers tarafından desteklenen bir görüş olan yer tembel hayvanına benzeyeceğini tahmin etmişti. Jungers daha sonra zamanının çoğunu yerde (karasal) geçireceğini öne sürmüştür.
Kalça ekleminin fonksiyonel morfolojisi, tipik olarak daha çok ağaçta yaşayan hayvanlarda görülen bir hareket derecesini göstermektedir. Özellikle femuru göre Palaeopropithecus ile paylaşılan diğer özellikler, Archaeoindris'in beslenmek ve muhtemelen yuva yapmak için ağaçlarda önemli zaman geçirdiğini, ancak beslenmek ve seyahat etmek için de yere gittiğini düşündürmektedir. Bilinçli, tırmanıcı bir otçul olarak tanımlanmaktadır ve el ve ayak kemikleri eksik olduğu için Palaeopropithecus gibi asılı beslenme yapıp yapmadığı bilinmemektedir. Büyük boyutu göz önüne alındığında, bu beklenmedik bir durum olacaktır.
Archaeoindris, yalnızca Madagaskar'ın orta kesimindeki Ampasambazimba'da bulunan tek bir altfosil alandan bilinmektedir ve tüm kalıntılar Geç Kuvaterner dönemine aittir. Bölge bugün, özellikle Aristida cinsinden otlaklarla kaplıdır. İnsanların gelişinden önce, Ampasambazimba çevresi tamamen ormanlık değildi, ancak ormanlık alanlar, çalılıklar ve savandan oluşan açık bir habitat karışımıydı. Bu altfosil alandaki hayvan kalıntıları, sempatri (aynı coğrafi alanı paylaşma) içinde yaşayan yaklaşık 20 lemur türü ortaya çıkarmıştır. Buna karşılık, yakındaki Ambohitantely Özel Rezervi bugün yalnızca dört tür içermekte olup, bu da bölgenin orijinal lemur çeşitliliğinin yaklaşık %20'sidir.