Bugün öğrendim ki: Brezilya'daki vahşi kapuçin maymunlarının, tüylerine kırkayak sürüp bu böceklerin kimyasallarını doğal sivrisinek kovucu olarak kullandıkları ortaya çıktı.
Hayvanların güçlü kokulu maddeleri kürküne sürme davranışları olan koku sürme davranışları, köpekler1, kirpiler ve tenrekler2 ve bu davranışa genellikle karıncalar en yaygın olarak kullanıldığından 'karınca sürme' denilen birkaç kuş türü de dahil olmak üzere çok çeşitli hayvanlarda kaydedilmiştir3. Primatlarda, koku sürme, zehirli kırkayaklarla kara lemur (Eulemur macaco)4, aromatik ağaç türlerinin yapraklarıyla kara elli örümcek maymunları (Ateles geoffroyi)5,6, Commelina otlarıyla orangutanlar (Pongo pygmaeus)7, ağaç özütleriyle altın başlı aslan tamarınları (Leontopithecus chrysomelas)8 ve bitkiler ve kırkayaklarla baykuş maymunları (Aotus spp.)9,10'da kaydedilmiştir. En önemlisi, hem yabani hem de esaret altındaki kapuçin maymunları (ince Cebus spp ve tüylü Sapajus spp; tüylü kapuçinler için daha önce Cebus apella sspp13 olarak kabul edilen ayrı bir cins 'Sapajus' kullanarak Silva, 200111; Alfaro vd. 201212'yi takip ediyoruz), bitkiler, aromatik Piper spp. yaprakları, soğan (Alium spp.), turunçgiller (Citrus spp.) meyveleri ve omurgasızlar, en yaygın olarak karıncalar ve kırkayaklar14 dahil olmak üzere çok çeşitli malzemelerle koku sürerler.
Primat olmayanlarda koku sürmenin işlevi için bazı hipotezler arasında sosyal sinyalleme1 ve cinsel seçilim15,16 yer alırken, en yaygın açıklamalar tıbbi olarak17 tanımlanabilir. Benzer şekilde, primatlarda koku sürmenin genellikle cilt parazitlerine karşı kendi kendine ilaçlama18 veya uçan hematofaj böceklere karşı kovucu19 olarak işlev gördüğü öne sürülmektedir. Bu hipotezler, primatların vahşi doğada ve esaret altında koku sürmek için kullandıkları maddelerin etkileriyle desteklenmektedir. Kırkayaklardan benzoquinon salgıları böcekleri19,20,21 ve keneleri22 kovar, karıncalardanformik asit kene nimflerini23 kovar, Piper bitki yaprakları geleneksel olarak Latin Amerika'da cilt rahatsızlıklarını tedavi etmek için kullanılır24, soğan (Allium cepa) yağları sığır kenelerini (Boophilus annulatus)25 öldürür ve etkili antimikrobiyal ajanlar26 ve turunçgil meyve kabuğunda bulunan bileşikler yalnız yıldız kenelerini (Amblyomma americanum)21 kovar. Ayrıca, Kosta Rika'daki yabani Cebus capucinus, Venezuela'daki yabani Cebus olivaceus ve Brezilya'daki yarı serbest dolaşan Sapajus sp., daha fazla uçan böcek olduğu ıslak mevsimde daha fazla koku sürer19,23,24.
Koku sürmek için kullanılan bu maddelerin tıbbi etkinliğine dair kanıtlara rağmen, davranış için tıbbi olmayan açıklamalar da önerilmiştir. Neotropikal primatlar iyi gelişmiş bir koku alma iletişimine sahiptir ve birçok tür koku işaretleme alt tabakaları kullanır (inceleme için Heymann 200627). Koku işaretlemesinin kara elli örümcek maymunlarında koku sürmeyi açıklayabileceğine dair kanıt, sürtünme eylemlerinin göğüsle sınırlı olması, daha sık erkekler tarafından yapılması ve böcek parazit bolluğundaki mevsimsel farklılıklara rağmen zamansal dağılımlarında mevsimsel farklılıklar olmaması gözlemiyle sağlanmaktadır5,6. Kapuçinlerde koku sürme için benzer hipotezler sunulmuştur, çünkü bu, bir 'grup kokusu'24 oluşturabilir.
Bu işlevsel hipotezlerle ilgili ilginç bir gözlem, Cebus19,24,28,29,30,31 ve baykuş maymunları Aotus10'un, bir maymun koku sürme sırasında diğerine sürtündüğünde sıklıkla 'sosyal' olarak koku sürdüğüdür. Bununla birlikte, Sapajus'ta sosyal koku sürmeye dair karışık kanıtlar vardır. Leca vd. (2007)32 ve Paukner ve Suomi (2008)33, esaret altındaki Sapajus'larının nadiren sosyal olarak sürtündüğünü ve Sapajus ve Cebus'un koku sürme davranışlarında farklılıklar bildirerek, Cebus'un sosyal bağların güçlendirilmesi gibi sosyal faydalar elde ettiğini, ancak Sapajus'un elde etmediğini varsaydılar. Bununla birlikte, Sapajus'ta karınca sürme genellikle çok sayıda bireyi içerir23, bu da Alfaro vd.'nin (2012)14 kapuçin koku sürme davranışlarındaki sosyalliğin derecesinin koku sürme malzemesinin dağılımı ve yerel bolluğu tarafından belirlendiğini öne sürmesine yol açar.
Esaret altındaki bir Sapajus sp. grubunda, soğan (Allium cepa)33 ile koku sürmeden sonra saldırganlık sıklığı artmış ve dostça davranışların süreleri azalmıştır. Bu bulgular, kaynaklar için rekabete uygundur. Bununla birlikte, ayrı bir çalışmada, izolasyonda koku süren hayvanlara yönelik saldırganlık da gruplarına döndüklerinde artmıştır34, bu da yazarların koku alma iletişiminde bozucu bir etki olan bir 'kemo-sinyalleme' hipotezi önermelerine yol açmıştır. Etki kısa süreli olduğundan, baskın bireylerin, kaynaklara erişimi kontrol etmedeki normal despot davranışlarının bir parçası olarak bu kaynakların kokusunu alan bireylere yönelik saldırganlığı yönlendirmiş olmaları da mümkündür diye düşünüyoruz.
Koku sürmenin altında yatan işlevsel nedenlerden bağımsız olarak, dikkate alınması gereken kuşkusuz güçlü bir sosyal unsur vardır. Ağlayan kapuçinler (Cebus olivacious), 'rekabete yol açmadan' kırkayaklarla koku sürmüşlerdir ve normalde birbirinden kaçınan yaş-cinsiyet sınıfları bunu yapmak için bir araya gelmiştir19. Bireysel Cebus, kaynaklar vahşi doğada nadir veya düşük yoğunlukta olduğunda (örneğin, kırkayaklar)19 uygulanan maddeyi elde etmek için basitçe diğer koku süren maymunlara sürünebilir. Eğer bireysel koku sürmeden daha iyi bir yol ise, örneğin omuz bıçakları arası gibi ulaşılması zor bölgeleri örtmek için karşılıklılık da sosyal koku sürmeyi açıklayabilir31, bu da çok çeşitli primat türlerinde karşılıklı bakım için gösterilmiştir35.
Hastalık bağlamı dışında, esaret altındaki primatlarda kendi kendine ilaçlama davranışı üzerine yapılan deneyler, vahşi doğada mümkün olandan daha ayrıntılı olarak hipotezleri test etmek için başarıyla kullanılmıştır32,33,36,37. Burada, koku sürmenin ve özellikle sosyal koku sürmenin işlevleri için ana hipotezlerden türetilen anahtar öngörüleri test etmek için, esaret altındaki iki Sapajus spp. grubuna verilen bir koku sürme kaynağının bolluğunu manipüle ediyoruz (Tablo 1).
Keneler ve bitler, primatlarda otomatik ve sosyal bakımla kısmen kontrol edilir35,38,39,40. Eğer koku sürme, 'tıbbi hipotezde' (Tablo 1) olduğu gibi kapuçin maymunlarında bu cilt parazitlerini tedavi ediyorsa, bireysel (kendi kendine) koku sürmenin, bir bireyin kendi kendine bakmakta zorlandığı, örneğin kendisi için görünmeyen bölgeleri35,40 hedeflemesini bekleyebiliriz ve ayrıca sosyal koku sürmenin bir bireyin fiziksel olarak ulaşmakta zorlandığı bölgeleri hedeflemesini bekleyebiliriz. Öte yandan, 'koku işaretleme hipotezi', farklı yaş-cinsiyet sınıflarının farklı oranlarda koku süreceğini ve davranışın Ateles'te olduğu gibi farklı vücut bölgeleriyle sınırlı olacağını öngörmektedir5.
Sosyal koku sürmenin işlevi, 'sosyal bağ hipotezi'nde olduğu gibi sosyal bağları güçlendirmekse, kaynaklar bol veya nadir olduğunda sosyal koku sürme oranında bireysel koku sürmeye göre hiçbir fark beklemiyoruz. Bu öngörü, bireylerin yeniden enfeksiyonunu azaltan eş zamanlı tıbbi tedavi olan 'tedavinin koordinasyonu' hipotezi41 ve sosyal koku sürmenin omuz bıçakları arası gibi ulaşılması zor bölgeleri tedavi ettiği 'karşılıklı uygulama' hipotezi31 tarafından paylaşılmaktadır. Tersine, nadir kaynak hipotezi19, hayvanların nadir kaynaklara erişim elde etmek için sosyal olarak koku sürdükleri için, koku sürme kaynakları bol olduğunda sosyal koku sürmenin nadir olacağını öngörmektedir. Ek olarak, 'sosyal bağ hipotezi', daha fazla sosyal koku sürme ile koku sürme seanslarını takiben dostça davranışlarda (örneğin, bakım) artış öngörmektedir. 'Nadir kaynak' hipotezi, her ikisi de koku sürme kaynaklarını elinde tutan iki maymunun koku sürme ikilileri oluşturmayacağını öngörürken, 'karşılıklı uygulama' hipotezi, koku sürme kaynaklarını elinde tutan maymunların kaynakları elinde tutan diğer maymunları aramaya devam edeceğini ve sosyal koku sürme eylemlerinin bir maymunun bireysel olarak sürtündüğünde ulaşamayacağı vücut bölümlerini hedef alacağını öngörmektedir.
Paukner ve Suomi'nin33,34 koku sürme sırasında ve sonrasında saldırganlık seviyelerinde gözlemlenen değişikliklerden üretilen öngörülere de değiniyoruz. 'Kemo-sinyalleme' hipotezi, kaynaklardaki kokuların doğal koku sinyallemesini maskelediği için koku sürme sırasında ve sonrasında saldırganlıkta değişiklikler öngörür, bu nedenle kaynaklar ve dolayısıyla koku nadir veya bol olduğunda saldırganlık seviyeleri farklı olacaktır. Bununla birlikte, saldırganlık artıp azalabilir. Öte yandan, 'baskınlık' hipotezi, daha fazla sosyal sürtünme olduğunda saldırganlıkta daha yüksek oranlar öngörür ve 'rekabet' hipotezi, daha az koku sürme kaynağı olduğunda saldırganlıkta daha fazla olacağını ve daha düşük rütbeli bireylerin saldırganlıktan kaçınmak için daha yüksek rütbeli bireylerden daha az koku süreceğini öngörür.
Koku sürme davranışları
'Sosyal koku sürmeyi' başka bir maymunla temas halindeyken koku sürme ve 'bireysel koku sürmeyi' başka bir bireye dokunmadan koku sürme olarak tanımladık. Video kaydını ve The Observer XT sürüm 10, Noldus, MB programını kullanarak, davranışı görüş alanında veya dışında, diğer maymunlarla temas halinde veya değil, bir parça soğanın elinde veya değil ve koku sürme veya sürmeme şeklinde kodladık. Koku sürme sık sık duraklamalar içerebileceğinden, bir koku sürme seansını soğanla ilk sürtünme eylemiyle başlayıp son sürtünme eyleminin bir dakika sonrasında biten bir süreç olarak tanımladık.
'Sürtünme eylemlerini', bir vücut parçasının veya soğanın başka bir vücut parçasının yüzeyiyle temas edip hareket ettiği olaylar olarak tanımladık. Taşınan bebeklerin de bu şekilde sürtülmesini kaydettik. Kapuçin vücudunun (Şekil 1) benzer yüzey alanına sahip sekiz bölgesini (Zamma 200240'ı izleyerek) ayırt ettik; kuyruk, karın ve kasık, göğüs, arka bacaklar ve ön bacaklar maymunlar için 'erişilebilir' ve 'görünür' olarak tanımlandı, kalça ve bel ve kafa 'erişilebilir' ve 'görünmez' olarak tanımlandı ve üst sırt ve omuz bıçakları, elleriyle bölgeye ulaşamadıkları veya bölgeyi kendileri göremeyecekleri için 'erişilemez' ve 'görünmez' olarak tanımlandı. Bir araştırma asistanı videolardan her vücut parçasındaki sürtünme sayısını kaydetti. Sürtünme eylemleri bazen çok hızlı ve sürekli olduğundan, değişken görünürlük kodlayıcıların bireysel eylemlerin sıklığını doğru bir şekilde kaydetme yeteneğini azalttı ve maymunlar sık sık pozisyonlarını ve sürtülen vücut bölgelerini değiştirdiğinden, o vücut parçası üzerindeki herhangi bir sürekli sürtünme eylemi dizisinin başlangıcında bir vücut parçası için '1' puanı verildi. Her sürtünme eylemi, odak maymunun vücut parçası tarafından veya başka bir maymun tarafından veya onun elinde tuttuğu soğan tarafından sürtülürse 'sosyal' veya odak maymunun kendi vücut parçası veya soğan tarafından sürtülürse 'bireysel' olarak sınıflandırıldı. Bu nedenle 'sosyal sürtünmeler', yukarıda tanımlandığı gibi 'sosyal koku sürme' davranışı içindeki eylemlerdir.
Saldırganlık ve yakınlık
MB, soğanın tanıtılmasını takiben 45 dakika boyunca odak bireylere yönelik veya onlardan gelen tüm saldırganlık olaylarını kaydetti, bunlar şunlardır:
Tehdit
Açık ağız, dişler açıkta, kaşlar kalkık ve kulaklar düzleşmiş ve başka bir maymuna doğrudan bakış, genellikle hızlı ileri hareketlerle47, dal sallama veya kırma ve nesneleri vurmayı (eller, ayaklar ve/veya kuyruk ile itilmiş veya çekilmiş) içerebilir. Fiziksel temas kurulmaz.
Kovalamaca
Başka bir maymuna doğru koşar, onları tehditlerle (yukarıya bakınız) ve/veya agresif seslendirmelerle47 yerinden eder ve oyunla ilişkili yüz ifadeleri olmadan47. Fiziksel temas kurulmaz.
Saldırı
Isırma, vurma, yakalama ve itmeyi içeren temas, tehditlerle (yukarıya bakınız) ve/veya agresif seslendirmelerle47 ve oyunla ilişkili yüz ifadeleri olmadan47.
MB, her odak maymun için koku sürme seanslarını takiben hemen sosyal bakımda47 geçirilen toplam zamanı, yakınlık ölçüsü olarak kaydetti. Bu, kısa vadeli, ancak uzun vadeli olmayan yakınlık değişikliklerini aramamızı sağladı.
Bol kaynak koşulunda (ortalama +/− SD = 615 s +/− 366 s, N = 24) nadir kaynak koşuluna (ortalama +/− SD = 243 s +/− 371 s, N = 24) göre daha uzun süre koku süren (bireysel ve sosyal koku sürme dahil) maymunlar (ANOVA, F = 12.26, p = 0.00104) (Şekil 2a). 24 odak bireyden 15'i her iki koşulda da koku sürmüş, biri sadece nadir kaynak koşulunda, yedisi sadece bol kaynak koşulunda ve biri, genç bir dişi, her iki koşulda da sürtünmemiştir (Şekil 3). Sadece 6 alt (alfa olmayan) yetişkin erkekten 2'si nadir kaynak koşulunda koku sürmüş ve bunlar da sadece kısa süreler için. Bununla birlikte, bol kaynak koşulunda, tüm alt yetişkin erkekler diğer yaş-cinsiyet sınıflarıyla benzer oranlarda koku sürmüştür (ortalama +/− SD = 774.7 s +/− 83.0 s, N = 6, ortalama +/− SD = 666.5 s +/− 378.7 s, N = 8'e karşı) (çiftsiz t-testi, t = 0.6810, p = 0.509), bu yaş-cinsiyet sınıfından nadir kaynak koşulundaki daha düşük koku sürme oranlarının muhtemelen kaynaklara kısıtlı erişimden kaynaklandığını göstermektedir.
Her iki koşulda da sürtünmüş bireyler için, nadir kaynak (ortalama +/− SD = %66 +/− 29, N = 15) veya bol kaynak (ortalama +/− SD = %53 +/− 29, N = 15) koşullarındaki sosyal koku sürme yüzdeleri arasındaki farklar anlamlı değildi (eşleştirilmiş çiftler t-testi, t = − 1.609, p = 0.130). Her iki koşulda da koku süren bireylerde nadir kaynak (ortalama +/− SD = %26 +/− 29, N = 15) veya bol kaynak (ortalama +/− SD = %19 +/− 13, N = 15) koşullarındaki sosyal sürtünme eylemleri yüzdeleri arasında da anlamlı bir fark yoktu (eşleştirilmiş çiftler t-testi, t = − 1.098, p = 0.291). Nadir kaynak koşulunda daha az maymun koku sürmüştür, ancak koku sürenler genellikle diğer koku süren maymunlardan soğan parçaları toplamış ve hem sosyal hem de bireysel olarak koku sürmüştür.
Maymunların sosyal veya bireysel olarak koku sürmeyi seçme fırsatına sahip oldukları bol kaynak koşulunda (hiçbir durumda bir maymun aynı anda iki soğan parçası almamıştır, bu nedenle kaynaklar tüm bireyler için mevcuttu), soğan tutan odak bireyler, tutmayanlara göre (ortalama +/− SD = 122.1 s +/− 166.9 s, N = 24) daha sık soğan tutan diğer maymun gruplarında sosyal olarak koku sürmüştür (ortalama +/− SD = 285.5 s +/− 265.1 s, N = 24) (ANOVA, F = 6.22, p = 0.0163) (Şekil 2b), bu da çekimin yalnızca kaynaklara erişimden daha fazlasıyla motive olduğunu göstermektedir.
Bir maymunun göremeyeceği vücut bölgeleri, görünür olan vücut bölgelerine (ortalama +/− SD = 26.6 +/− 23.9, N = 22) göre daha fazla sürtünme eylemine maruz kalmıştır (ortalama +/− SD = 77.8 +/− 73.4, N = 22) (eşleştirilmiş çiftler t-testi, t = − 4.456, p = 0.00011) (Şekil 4 ve 5). Bireysel ve sosyal koku sürme sürtünme eylemleri farklı vücut bölgelerine odaklanmıştır (Şekil 5). Bireysel koku sürme kafa ve bel altına odaklanırken, sosyal koku sürme eylemleri kollara, üst ve alt sırt ve göğse odaklanmıştır. Sosyal koku sürme sürtünme eylemlerinin daha büyük bir yüzdesi, bireysel koku sürme sürtünme eylemlerine (ortalama +/− SD = %14 +/− 10, N = 14) göre 'erişilemez' vücut bölgelerinde yapılmıştır (ortalama +/− SD = %30 +/− 17, N = 14) (eşleştirilmiş çiftler t-testi, t = − 4.247, p = 0.00095) (Şekil 6). Özellikle, sosyal sürtünme eylemleri omuz bıçakları arasına dorsal olarak ulaşmıştır (üst sırt kategorisi içinde kodlanmıştır), bu bir bölge ki kapuçin maymunları elleriyle ulaşamazlar (ayaklar sadece nadiren ve sadece birkaç birey tarafından koku sürmede kullanılmıştır), bu nedenle sadece sosyal sürtünme vücudun tam kapsamını sağlamıştır.
Saldırganlık genel olarak nadirdi (ortalama +/− SD = 0.05 olay/dakika +/− 0.06, N = 48) ve nadir kaynak koşulu (ortalama +/− SD = 0.06 olay/dakika +/− 0.07, N = 24) ve bol kaynak koşulu (ortalama +/− SD = 0.05 olay/dakika +/− 0.04, N = 24) arasındaki saldırganlık oranlarında anlamlı bir fark yoktu (eşleştirilmiş çiftler t-testi: t = 0.651, df = 23, p = 0.52).
Nadir kaynak koşulu (ortalama +/− SD = 181.5 s +/− 370.8 s, N = 24) ve bol kaynak koşulu (ortalama +/− SD = 184.7 s +/− 385.1 s, N = 24) arasında geçirilen zaman bakımda da anlamlı bir fark yoktu (ANOVA, F = 0.001, p = 0.977).
Koku sürme, esaret altındaki ve yabani Cebus ve Sapajus'ta14 20 dakikadan uzun sürebilen, herhangi bir neotropikal primat türünde kaydedilen diğer herhangi bir koku işaretleme davranışından önemli ölçüde daha uzun süren enerjik olarak maliyetli bir davranıştır27. Yabani kapuçinler iki günde bir koku sürmeyle uğraşabilirler14. Davranışın maliyetli olması gerektiğinden, bunun deneklere önemli faydalar sağlamasını bekleriz. Koku sürme için bir açıklama olarak koku alma iletişimi önerilmiştir14,33,34, ancak hayvanların neyi ilettiğine dair ikna edici bir argüman sunulması gerekmektedir. Güçlü kokulu maddelerle koku sürmenin koku alma iletişimini olumlu yönde nasıl etkileyebileceği ve böylece bireyin uygunluğunu iyileştirebileceği mekanizması, 'daha güçlü koku daha çekicidir' kadar basit kurallar kapuçin maymunu koku alma iletişim sistemlerini dikte etmedikçe açık değildir. Kapuçinlerin koku kimliklerini maskelemeye çalışabilecekleri de öne sürülmüştür33, ancak çalışmamızda, baskın erkekler ve bazen odak takiplerine tabi olmayan küçük bebekler de dahil olmak üzere tüm yaş-cinsiyet sınıfları koku sürmüştür; bu yaş-cinsiyet sınıflarının her ikisinin de net bir koku kimliği mesajından faydalanması muhtemeldir. Koku sinyalleri sinyal verene fayda sağlayacak şekilde evrimleştiğinden, bunların doğal koşullarda nasıl avantajlı olabileceği anlaşılması zordur. Yaş-cinsiyet sınıfları arasında kürk sürtünmesinde geçirilen zaman ve maymunların tüm vücut kısımlarında koku sürme konusunda bir fark görmedik. Koku sürme için tıbbi açıklamalar sonuçlarımız tarafından daha iyi desteklenmektedir (Tablo 1); maymunlar, kendilerine görünür olan bölgelere göre kendilerine görünmeyen bölgeleri daha fazla koku sürmüştür. Bu alanlar bir maymunun kendi kendine bakmakta zorlandığı alanlardır, bu nedenle koku sürme keneler ve bitler için alternatif bir tedavi ise, bu alanların daha fazla hedeflenmesini bekleyebiliriz, tıpkı deneylerimizde gördüğümüz gibi.
Kapuçin maymunlarındaki sosyal koku sürme davranışları, türlerde koku sürmenin işlevi için sosyal bağ hipotezlerinin formüle edilmesine yol açmış olabilir. Davranışın açıklanması kesinlikle gereklidir, çünkü sosyal olarak koku sürmenin faydaları, kaynakları paylaşmanın maliyetlerinden değil, aynı zamanda alt maymunlar durumunda potansiyel olarak saldırganlığa maruz kalmanın veya baskın bireyler için saldırganlığı azaltmanın maliyetlerinden de daha ağır basmalıdır. Çalışmamızdaki Sapajus grupları her deney seansında sosyal olarak koku sürmüş ve sosyal sürtünme oranları, hem yabani hem de esaret altındaki Cebus'ta bildirilenlere göre yüksektir (%53 bol kaynak koşulunda ve %66 nadir kaynak koşulunda); Curú (C. capucinus, yabani) %54.724, Quepos (C. capucinus, yabani) %42.914, Santa Rosa (C. capucinus, yabani) %57.114, Bush Bush (C. albifrons, yabani) %014, Masaguaral (C. olivaceus, yabani) %4619, Strasbourg (C. capucinus, esaret) %49.3 turunçgillerle, %15 soğanla19. Gruplarımızdaki seanslar tipik olarak tükürmeyi48 ve kuyruk kıvrılmasını19, daha önce sadece koku süren Cebus'ta gözlemlenen davranışları içerirken, genel saldırganlık oranları düşüktü. Bu sonuçlar, yabani tüylü kapuçinlerin karınca sürme14 gözlemleri ve deneylerimizden önce ve sonra çalışma grubumuzda limon meyveleriyle sık yapılan gayri resmi sosyal koku sürme gözlemleriyle birlikte (Ek Elektronik Kaynak 1), bu cinsler arasındaki koku sürmede bildirilen birçok farklılıkla çelişmektedir. Daha fazla miktarda soğan (ve dolayısıyla koku), artan saldırganlığa yol açmadı ve daha düşük rütbeli alt yetişkin erkek maymunlar, kaynaklara erişimleri olduğunda baskın erkek ve yetişkin dişi maymunlar kadar çok koku sürmüştür, bu nedenle 'koku alma iletişimiyle müdahale' hipotezi33,34 desteklenmiyor (Tablo 1).
Koku sürme kaynaklarını sınırlamak, rekabet yoluyla saldırganlık oranlarında artışa yol açmamıştır. Yiyecek için rekabetin aksine, koku sürme malzemeleri için rekabet, kaynakları paylaşmanın faydaları tarafından düzenleniyor gibi görünmektedir. Çalışma gruplarımızda koku sürmenin genellikle az saldırganlıkla gerçekleştiğini bulduk. Çalışma gruplarımız istikrarlıydı ve koku sürme çalışmalarındaki esaret altındaki Cebus capucinus'a32 çok benzeyen geniş kafeslere sahipti, bu da küçük kafeslerde yaşayan gruplara33 göre daha doğal koku sürme davranışına yol açmış olabilir. Daha fazla veya daha az sosyal koku sürme ile seansları takiben hemen sosyal bakımda geçirilen zamanlarda bir fark bulmadık, bu da bize sosyal davranışta herhangi bir kısa vadeli değişikliğe dair kanıt sağlamıyor. Bununla birlikte, uzun vadeli değişiklikler sık sık koku süren gruplarda birikebilir ve testlerimiz bu olasılığı dışlamaz. Koku sürmeden sonra yakınlıktaki orta ve uzun vadeli değişiklikler, uygun şekilde bir sosyal ağ yaklaşımı49 kullanılarak ölçülebilir.
Kaynaklar bol veya nadir olduğunda sosyal koku sürme ve bireysel koku sürme oranlarında hiçbir fark olmaması ve malzemeleri olan bireylerin diğer koku süren bireylere çekilmeye devam etmesi gerçeği, sosyal kürk sürtünmesinin nadir kaynaklara erişim elde etmekten daha fazlasını içerdiğini göstermektedir19. Bunun yerine, sosyal koku sürmenin, koku sürme malzemeleriyle vücudun daha kapsamlı bir şekilde kaplanmasına yol açtığı sonuçlar, sosyal koku sürmenin tıbbi maddelerin daha iyi kapsamını sağladığı karşılıklı uygulama hipotezini desteklemektedir (Tablo 1). Üst sırttaki (ve üst kol veya omuz) artan kapsama, ikincil bir malzeme kaynağı olabilecek diğer koku süren bireylere karşı kendi kendine yönlendirilen sürtünmeden kaynaklanabilir, ancak sosyal koku sürmede göğüste daha sık sürtünme, bireylerin aktif olarak diğer bireylere sürtünmesinden kaynaklanmaktadır. Göğüs onlara çok erişilebilirdir ve koku sürme sırasında tipik olarak hızla doyurulur, çünkü malzemeler göğse karşı tutulur. Ayrıca, henüz koku sürme eylemlerinde bulunmayan taşınan genç bebekler, bu şekilde sık sık koku sürülmüştür. Bu nedenle, Lomas Barbudal'da Cebus capucinus için gözlemlendiği gibi31, hayvanların diğer grup üyelerini aktif olarak tedavi ettiğini bildiriyoruz (Ek Video S1'e bakın).
Koku sürme ve sosyal koku sürme için işlevsel bir tıbbi açıklama ile bir anointer'ın malzemelerin tıbbi etkisinin farkındalığı veya tedavi etme niyeti ima edilmez. Bunlar doğuştan davranışlar50 açısından açıklanabilir, ancak alternatif olarak, Meunier vd. (2008)41, Cebus capucinus'taki koku sürmenin 'taklit altta yatan bir mekanizmaya sahip kolektif bir davranış' olduğunu göstermiştir. Bu yazarlar, bir grup içinde senkronize koku sürmenin, birçok parazit tedavisinde olduğu gibi, yeniden enfeksiyon oranlarını azaltmak için avantajlı olabileceğini öne sürüyorlar. Sosyal koku sürme ayrıca, sosyal öğrenme14 yoluyla belirli koku sürme malzemelerine yönelik tercihlerin aktarılmasını kolaylaştırabilir ve bu da yabani popülasyonlardaki gruplar arasında öğrenilmiş farklılıklara yol açabilir31. Ek olarak, sosyal koku sürmenin, grup hijyeni ve yeniden enfeksiyonun azaltılması yoluyla kendisine ve gruptaki muhtemel akrabalara koruyucu faydalar sağlayarak, bireylere ve kapuçin gruplarına topikal olarak uygulanan anti-parazit ilaçlarıyla fiziksel olarak diğer bireyleri tedavi ettiğini (Perry 200831'e göre) öne sürüyoruz. Sonuç olarak, kapuçin maymunlarındaki sosyal koku sürme, hem bireyler hem de kapuçin grupları için topikal olarak uygulanan anti-parazit ilaçlarının kapsamını iyileştiren karşılıklı bir ilaçlama biçimidir.