Bugün öğrendim ki: Yılanların ve kertenkelelerin erkeklerde 2 penisi, dişilerde ise türlere özgü birbirine kenetlenen dikenli yapılara sahip 2 klitorisi vardır.
Pullukluların erkek cinsel organı
Hemipenis (çoğul: hemipenisler), erkek pullukluların (yılanlar ve kertenkeleler) [1][2][3] bir çift iç organından biridir. Hemipenisler genellikle vücut içinde ters çevrilmiş olarak tutulur ve insan penisindeki gibi ereksiyon dokusu yoluyla üreme için dışarı çıkarılır. Türlere bağlı olarak çeşitli şekillerde olurlar ve dikenler gibi süslemeler içerebilirler.
Arka plan
[düzenle]
Hemipenis, dünyanın dört bir yanına dağılmış 9.000'den fazla türü içeren ikinci en büyük omurgalı takımı olan Squamata'nın [4] iç organıdır. Memeliler, arkozorlar ve kaplumbağalar gibi diğer çoğu amniyottan farklı olarak tek bir genital tüberkül yerine pullukluların eşleştirilmiş, ayrı genital organları vardır [5]. Pulluklu hemipenisler ayrıca farklı bir hücre kökeninden gelişir; uzuvları üreten aynı embriyonik hücrelerden kaynaklanırken, memeli penisleri kuyruğu geliştiren embriyonik hücrelerden oluşur [6].
Evrim
[düzenle]
Hemipenislerin evrimsel kökeni ve diğer türlerin iç organlarıyla olan ilişkisi hakkında çok fazla tartışma devam etmektedir. Bununla birlikte, embriyonik ve moleküler araştırmalar hemipenisin kökeni hakkında bilgi vermeye başlıyor.
Eşleşmemiş penis ata form olarak
[düzenle]
Bu teori, tek eşleşmemiş penisin amniyotlar için ata durumu olduğunu ve bu özelliğin günümüzde çoğu amniyot tarafından korunduğunu öne sürmektedir. Hemipenislerin ve diğer hayvanların penislerinin embriyonik temellerine bakıldığında, özellikle embriyonik kloaka ile ilgili gelişim kökenlerinde temel farklılıklar olduğu görülmektedir. Özellikle, Squamata'nın hemipenislerinin arka tarafta geliştiği, squamata olmayan Amniota'nın eşleştirilmiş genital organlarının ise ön tarafta geliştiği bulunmuştur [7]. Bu gelişimsel olarak önemli farklılık, iki tip penisin farklı homologlara sahip olabileceğini ve bunun embriyolojik gelişim sırasında sinyal genlerindeki varyansa atfedilebileceğini düşündürmektedir [7].
Türleşme
[düzenle]
Hemipenisler ayrıca, özellikle gizli çeşitliliği tanımlamak ve tür düzeyinde taksonomiyi anlamak için Squamata arasında türleşmeyi incelemek için kullanılmaktadır [8]. 2015 yılında yapılan bir çalışmada, hemipenis varyasyonları yoluyla anole türleşmesi araştırılmış ve anole hemipenis morfolojisinin diğer genital olmayan morfolojik özelliklerden altı kat daha hızlı evrimleştiği bulunmuştur [9]. Bu tür çalışmalar, araştırmacıların özellikle morfolojik olarak çok benzer türler arasında adaptasyonel radyasyonu anlamalarına ve filogenetik ilişkileri kurtarmalarına yardımcı olabilir.
Morfoloji
[düzenle]
Tanımlama
[düzenle]
Canlı bir yılan veya kertenkelenin hemipenisi, kuyruğa hafifçe sıkılarak ve kloak açıklığı olan vent'e doğru masaj yaparak incelenebilir. Bu, hemipenisin vücuttan dışarı çıkmasına neden olur. Bununla birlikte, bu yöntem, hasarlı veya kuruysa ölü bir örneğin cinsiyetini belirlemeyi zorlaştırabilir.
Hemipenislerin varlığı bir örneğin erkek olduğunu gösterirken, yokluğu örneğin dişi olduğu anlamına gelmez. Bir türün yavruları olgun erginlere benzer boyutlarda görünebilir, ancak kolayca tanınamayabilecek az gelişmiş hemipenislere sahip olabilir. Dişinin kloakasındaki koku bezi papillalarını bir hemipenis olarak yanlış yorumlamak da mümkündür, çünkü o da dışarı çıkabilir ve oldukça büyük olabilir. Bununla birlikte, erkek hemipenislerinden daha küçük olacak ve görünür kan damarları olmayacak, ancak kırmızı bir uç görülebilir [10].
Yapı ve şekil çeşitliliği
[düzenle]
Hemipenisler çeşitli şekil ve boyutlarda bulunabilir, ancak temelde aynı genel yapıya sahiptir. Kuyruğun alt tarafına yan yana veya üst üste, üst ve alt olmak üzere iki hemipenisten oluşurlar ve her bir lobu dikenler ve kancalar dahil olmak üzere çeşitli süslemeler sergiler. Hemipenisler ayrıca spermi organın içi yerine dışından taşıyan sulkus spermatikus adı verilen dış bir oyuğa sahiptir. Bu, spermin vas deferens ve üretra yoluyla organın içinden geçtiği insan penisinden yapısal olarak farklıdır.
Hemipenislerin yüzeyi en ilginç ve eşsiz özelliklerinden biridir ve genellikle rozet adı verilen oluşumlar halinde düzenlenmiş keskin dikenler ve küçük dikenlerle kaplıdır. Bununla birlikte, nispeten düz hemipenis yüzeyine sahip türler de vardır. Örneğin, Siyam tüküren kobrasının (Naja siamensis) hemipenisi, uçları körelmiş pürüzsüzdür, oysa çok benekli kedi gözü yılanının (Boiga multomaculata) hemipenisi tamamen kancalı dikenler ve küçük dikenlerle kaplıdır. Yine de bu çeşitli hemipenis tasarımlarına rağmen, hemipenislerin tasarımı ile hayvanın eğilimi veya tehlikesi arasında hiçbir ilişki bulunamamıştır. Aksine, pulluklu dünyada bulunan hemipenislerin, aynı türün bireyleri arasında çiftleşme uyumluluğunu sağlamak için bu kadar çeşitli tasarımlar sergilediğine inanılmaktadır; bu teoriye “kilit-anahtar mekanizması” denir. [alıntı gerekli]
İşlev
[düzenle]
Kilit-anahtar mekanizması
[düzenle]
Kilit-anahtar mekanizması veya hipotezi, çiftleşmenin yalnızca aynı türden bir erkek ve dişi arasında gerçekleşmesini sağlayarak türler arasında üreme izolasyonunu korumak için genital morfolojinin evrimleştiği fikridir. Bu fikir ilk olarak 1844 yılında Diptera sinekleri arasında genital morfolojinin çeşitliliğini gözlemleyen Fransız entomolog Leon Dufour tarafından ortaya atılmıştır [11]. Türler arasındaki fizyolojik farklılıkların melezleşmeyi önlediği düşünülmektedir. Genital kilit-anahtar mekanizması iki şekilde çalışabilir: fiziksel uyumsuzluklar nedeniyle çiftleşmenin ve döllenmenin doğrudan engellenmesi veya çiftleşme girişimlerini bozan davranışsal tepkileri uyaran duyusal bir kilit-anahtar yoluyla [12][13]. Bu mekanizma, Lepidoptera'dan Squamata'ya kadar hayvanlar aleminde bulunur.
Yılanlarda ve kertenkelelerde, üreme organlarındaki morfolojik farklılıkların erkeğin dişiyle çiftleşmesine yardımcı olmak için var olduğu düşünülmektedir. Dikenlerin ve kancaların, çiftleşme sırasında hemipenisin yerinde sabitlenmesine yardımcı olduğu ve özellikle türün dişisine uyumlu bir şekilde yapıldığı düşünülmektedir. Örneğin, dallı hemipenislere sahip türlerin, dallı kloakalara sahip dişileri ve birçok dikeni olan türlerin, dikeni az veya hiç olmayan türlerin dişilerine kıyasla daha kalın kloakal duvarları vardır. Squamata'nın üreme organları arasındaki bu büyük çeşitlilik, taksonomistler için ilginçtir, çünkü sürüngenler arasındaki evrimsel ilişkiler hakkında bilgi verebilir [10].
Cinsel çatışma teorisi
[düzenle]
Hemipenislerin süslemesinin işlevi araştırmacılar tarafından hala araştırılmaktadır, ancak bir çalışma, birçok hemipeniste bulunabilen dikenlerin erkekler için daha uzun ve dolayısıyla daha başarılı bir üremeye yardımcı olmak için bir özellik olduğu teorisini desteklemektedir. Kırmızı yanlı bağcık yılanının büyük bazal dikenini cerrahi olarak çıkaran araştırmacılar, erkeklerin hala çiftleşebildiğini, ancak çiftleşme süresinin ve çiftleşmenin derinliğinin etkilenmeyen kontrol erkeklerinden çok daha kısa olduğunu bulmuşlardır; bu, dikenlerin erkeğin dişiyle başarılı bir şekilde çiftleşebilme yeteneğinde önemli bir rol oynadığını göstermektedir [14]. Dişiler, daha uzun çiftleşmeyi önleyen güçlü vajinal kasılmalarla erkek hemipenisine yanıt verdiler. Kasılmaların amacının çiftleşme süresini kısaltmak olduğunu test etmek için araştırmacılar, kasılmaları önlemek için dişiyi anestezi ettiler ve çiftleşmenin gerçekten daha uzun sürdüğünü buldular.
Gizli dişi seçimi
[düzenle]
Çoğu zaman, dişi yılanlar ve kertenkeleler de, çiftleşmenin ideal zamanının yumurtlama ve gebelik için en uygun zaman anlamına gelmeyebileceğini dikkate almak için çiftleşmeden hemen sonra hamile kalıp kalmayacaklarını kontrol etme yeteneğine sahiptir. Sonuç olarak, dişiler spermi beş yıla kadar veya muhtemelen daha uzun süre içeride saklayabilir [15][16]. Bu olgu, mümkün kılan fizyolojik mekanizmalar vücudun içinde gizli olduğu ve dişinin yumurta döllenmesinin ne zaman gerçekleşeceğini etkileyebildiği için gizli dişi seçimi olarak bilinir.
Dişinin depolanan spermi yumurtalarını döllemek için nasıl kontrol ettiği konusunda kesin mekanizma belirsizliğini koruyor olsa da, üreme yolunda bulunan özel ceplerin kilit bir rol oynadığına inanılmaktadır [17]. Sonuç olarak, bir dişi birden fazla erkek ile çiftleşebilir ve yumurtalarını ne zaman dölleyeceğini seçebilir. Ayrıca, birden fazla erkek ile çiftleştiyse, dişiler tek bir yavru kümesinde birden fazla erkeğin genetik materyalini içeren yavrular da üretebilir.
Bu sistemin bir ürünü, erkeklerin tek bir çiftleşmeden başarılı bir şekilde üreme ve yavru doğurma garantisi olmamasıdır. Bu nedenle, genetik materyalini aktarma şansını artırmak için mümkün olduğunca çok dişiyle çiftleşmek kendi çıkarlarıdır. Bu, erkeklerin bir yerine iki penise sahip olmasının varsayılan nedenlerinden biridir: her bir hemipenis bir testisle ilişkilidir ve çiftleşme sırasında yalnızca bir taraf kullanılabilir, ikinci bir hemipenise sahip olmak "yedek" görevi görür ve bir taraf spermi tükenirse bile çiftleşmenin devam etmesini sağlar.
Gizli dişi seçimi ile aseksüel üreme biçiminin bir türü olan fakültatif partenogenez arasında ayrım yapmak önemlidir. Dişinin bir erkek ile temas ettikten çok uzun bir süre sonra hamile kalabilmesi nedeniyle, belirsiz durumlarda ikisi arasında ayrım yapmak zordur. Bu gibi durumlarda, yavrularının genetik yapısının tamamını veya bir kısmını anneleriyle paylaşıp paylaşmadığını belirlemek için moleküler test teknikleri kullanılabilir.
Hemiklitör
[düzenle]
Squamata üreme organları alanındaki çoğu araştırma erkek hemipenisine odaklanmıştır, ancak son çalışmalar "hemiklitör" (çoğul: hemiklitörler veya hemiklitoritler) [18] olarak adlandırılan dişilerdeki homolog eşleştirilmiş ereksiyon yapısını araştırmıştır. Araştırmacılar ilk olarak Phymaturus ve Liolaemus kertenkelelerinin dişilerini araştırdılar ve daha önce tanımlanmamış bir yapı keşfettiler. Hemiklitörün bir hemipenisten daha küçük olduğu gözlemlenmiştir [19] ve organlar çalışmadaki kertenkelelerde sürekli olarak gözlemlenmiştir. Spesifik işlevler henüz tanımlanmamış olsa da, bu çalışma muhtemelen ayrıntılı olarak araştırılmaya devam edecek bir Squamata apomorfisine dikkat çekmektedir. 2022 yılında yapılan bir çalışma, dokuz yılan türünün de oldukça farklı yapıdaki hemiklitörlere sahip olduğunu göstermiştir [20][21].
Diğer omurgalılar
[düzenle]
Omurgalılar arasında, ratitlerin lenfatik ereksiyon mekanizması ve kaplumbağaların tek vasküler ereksiyon gövdesi gibi çeşitli şekil, boyut ve yapılarda penisler bulunabilir [22][23]. Bununla birlikte, squamata hemipenislerine en benzer organlardan biri, echidnaların dört başlı penisidir [24]. Dünyanın en ilkel memelilerinden biri olan echidnalar, Squamata gibi iç testislere sahiptir ve benzer şekilde tarafları değiştirir. Bununla birlikte, Squamata'dan farklı olarak, tek penisleri dört başlıdır.
Birçok keseli de Squamata gibi çatallı penisler sergiler; bu da bu özelliğin ortak bir atadan geçmiş olabileceğini düşündürmektedir [25]. Türler arasında bu kadar çeşitlilik ile, üreme morfolojisi yalnızca belirli türlerin çiftleşme mekanizmalarını değil, aynı zamanda zaman içindeki daha geniş evrimsel ilişkileri anlamakta da son derece yardımcı olmaktadır.
Ayrıca bakınız
[düzenle]
Yılanların üremesi
Notlar
[düzenle]