Bugün öğrendim ki: Bitkiler yerçekimini hissedebilir. Nişasta dolu organeller kar küresi parçacıkları gibi davranır ve hücrelerin dibine yerleşerek bitkilerin kendilerini yönlendirmelerine olanak tanır.
Bitki büyümesinin yerçekimine ve yaprakların ve köklerin eğilmesine tepkisi
Yerçekimi (aynı zamanda jeotropizm olarak da bilinir) bir bitkinin üzerindeki yerçekimi çekimine tepki olarak farklı büyümelerin koordineli bir sürecidir. Mantarlarda da görülür. Yerçekimi "yapay yerçekimi"[açıklama gerekli] veya doğal yerçekimi olabilir. Tüm yüksek ve birçok düşük bitkinin yanı sıra diğer organizmaların genel bir özelliğidir. Charles Darwin, köklerin pozitif yerçekimine ve gövdelerin negatif yerçekimine sahip olduğunu bilimsel olarak ilk belgelemelerden biriydi.[1] Yani, kökler yerçekimi çekiminin yönünde (yani aşağı doğru) büyür ve gövdeler ters yönde (yani yukarı doğru) büyür. Bu davranış herhangi bir saksılı bitkiyle kolayca gösterilebilir. Yan yatırıldığında, gövdenin büyüyen kısımları negatif yerçekimini göstermeye başlayarak (biyologların söylediği gibi, dönerek; tropizm bakınız) yukarı doğru büyür. Otsu (odunsu olmayan) gövdeler gerçek bir eğilme derecesine sahiptir, ancak yön değiştirilmiş hareketin çoğu kök veya gövde büyümesinin bir sonucu olarak dışarıda meydana gelir.[açıklama gerekli] Mekanizma 1927'de önerilen Cholodny-Went modeli üzerine kuruludur ve o zamandan beri değiştirilmiştir.[2] Model eleştirilmiş ve geliştirilmeye devam etse de, büyük ölçüde zamanın testini geçmiştir.[kaynak gerekli]
Köklere ilişkin
[düzenle]
Kök büyümesi, kök ucunda bulunan kök meristemindeki kök hücrelerinin bölünmesiyle ve daha sonra uçtaki bir sürgün yönünde (uçağı) uzayan bir bölgede hücrelerin asimetrik bir şekilde genişlemesiyle gerçekleşir. Tropizmler sırasında farklı büyüme, esas olarak hücre bölünmesindeki değişikliklere karşın hücre genişlemesindeki değişiklikleri içerir, ancak tropik büyümede hücre bölünmesinin bir rolü resmen dışlanmamıştır. Yerçekimi kök ucunda algılanır ve bu bilgi daha sonra büyüme yönünün korunması ve yön değişikliklerine etkili büyüme yanıtları sağlaması ve köklerinin yerçekimi yönünde büyümeye devam etmesi için uzayan bölgeye iletilmelidir.[4]
Bol miktarda kanıt, köklerin yerçekimine bağlı olarak, polar auxin taşıma adı verilen düzenlenmiş bir bitki hormonu olan auxinin hareketinden kaynaklanan eğildiğini göstermektedir.[5] Bu, 1920'lerde Cholodny-Went modelinde açıklandı. Model, 1927'de Kiyev Üniversitesi'nden Ukraynalı bilim insanı N. Cholodny ve 1928'de Kaliforniya Teknoloji Enstitüsü'nden Frits Went tarafından, her ikisi de 1926'da yaptıkları çalışmalar temelinde bağımsız olarak önerilmiştir.[6] Auxin, bir bitkinin neredeyse her organında ve dokunda bulunur, ancak yerçekimi alanında yeniden yönlendirildiğinde, kök kıvrımına yol açan farklı büyümeye neden olabilir.
Deneyler, auxin dağılımının, yerçekimi uyaranına 90° veya daha fazla derecelik bir açıda bir yerçekimi uyarısına yanıt olarak köklerin alt tarafına hızla hareket ettiğini göstermektedir. Ancak, kök ucu uyaranın yatayına göre 40°'lik bir açıya ulaştığında, auxin dağılımı hızla daha simetrik bir düzenlemeye kayar. Bu davranış, yerçekimi uyarısına yanıt olarak auxin taşınması için bir "dönme noktası" mekanizması olarak tanımlanır.[3]
Sürgünlerde
[düzenle]
Yerçekimi, bitkinin konumunu güneş ışığıyla temasını en üst düzeye çıkarmak ve köklerin doğru yönde büyümesini sağlamak için bir bitki büyümesi sürecinin ayrılmaz bir parçasıdır. Yerçekimi nedeniyle büyüme, bitki hücrelerindeki bitki hormonu auxinin konsantrasyonundaki değişikliklerle aracılık edilir.
Bitkiler olgunlaştıkça, yerçekimi ve fototropizm büyüme ve gelişmeyi yönlendirmeye devam eder. Amiloplastlar bitkileri doğru yönde yönlendirmeye devam ederken, bitki organları ve fonksiyonları, yaprakların fotosentez gibi temel işlevleri yerine getirmek için yeterli ışığı aldığından emin olmak için fototropik yanıtlar gereksinimlerini karşılar. Tam karanlıkta, olgun bitkiler fidelerden farklı olarak yerçekimi duygusu az ya da hiç yoktur; fideler sürgünleri yukarı doğru büyüyene kadar yönlendirebilir ve gelişmeye başlamak için ışığa ulaşana kadar. [8]
Auxine karşı farklı hassasiyet, Darwin'in orijinal gözlemi olan gövdelerin ve köklerin yerçekimi kuvvetlerine ters tepki vermesini açıklamaktadır. Hem köklerde hem de gövdelerde, auxin alt taraftaki yerçekimi vektörüne doğru birikir. Kökte, bu, alt taraftaki hücre genişlemesinin inhibisyonuna ve köklerin yerçekimine doğru (pozitif yerçekimi) kıvrılmasına neden olur.[4][9] Gövdelerde, auxin yine alt tarafta birikir; ancak bu dokuda hücre genişlemesini artırır ve sürgünlerin yukarı doğru kıvrılmasına neden olur (negatif yerçekimi).[10]
Son bir çalışma, sürgünlerde yerçekiminin gerçekleşmesi için zayıf bir yerçekimi kuvveti yerine güçlü bir eğim gerekli olduğunu gösterdi. Bu bulgu, statolitlerin ağırlığının basıncını algılayacak yerçekimi algılama mekanizmalarını ortadan kaldırır.[11]
Meyvelerde
[düzenle]
Birkaç meyve türü negatif jeotropizmi gösterir. Muz, iyi bilinen bir örnektir.[12] Meyveyi kaplayan çatı kuruduktan sonra, muzlar fototropizm olarak bilinen güneş ışığına doğru, yukarı doğru kıvrılmaya başlar. Yukarı doğru kıvrılmayı başlatan özel kimyasal, muzda bulunan auxin adı verilen bir fitohormondur. Muz, yaprak örtüsü kuruduktan sonra ilk kez güneş ışığına maruz kaldığında, meyvenin bir yüzü gölgede kalır. Güneşe maruz kalındığında, muzdaki auxin güneş ışığı tarafından aydınlatılan yüzeyden gölgeli yüzeye göç eder. Auxin güçlü bir bitki büyüme hormonu olduğundan, artan yoğunluk hücre bölünmesini teşvik eder ve gölgeli taraftaki bitki hücrelerinin büyümesini sağlar.[13] Bu asimetrik auxin dağılımı muzun yukarı doğru kıvrılmasından sorumludur.[13][14]
Yerçekimi algılama mekanizmaları
[düzenle]
Statolithler
[düzenle]
Bitkiler yerçekimini birkaç yolla algılayabilirler, bunlardan biri de statolitler aracılığıyla olur. Statolithler, bitkinin yerçekimini algılamasında (yerçekimi) rol alan nişasta sentezleyen ve depolayan organeller olan yoğun amiloplastlardır ve statosit adı verilen özel hücrelerde toplanırlar. Statositler, sürgünlerde vasküler dokuların yakınındaki nişasta parenkim hücrelerinde ve köklerin uçlarındaki kolumulada bulunur.[15] Bu özel amiloplastlar sitoplazmadan daha yoğundur ve yerçekimi vektörüne göre çökeltebilirler. Statolithler aktin ağında dolanmış ve çökelmelerinin, mekanosensitive kanalları aktive ederek yerçekimi sinyalini ilettiği düşünülmektedir.[4] Yerçekimi sinyali daha sonra auxin dışarı akış taşıyıcılarının yeniden yönlendirilmesine ve kök başlığında ve kök içinde genel olarak auxin akışlarının yeniden dağıtımına yol açar.[16] Auxin kökün alt tarafındaki daha yüksek yoğunluklara doğru hareket eder ve uzama engeller. Asimetrik auxin dağılımı, kök dokularının farklı büyümesine, kökün kıvrılmasına ve yerçekimi uyarılarını izlemesine neden olur. Statolithler aynı zamanda hipokotil, gövde ve çiçek sapı endodermik tabakasında da bulunur. Auxinin yeniden dağıtımı, sürgünün yerçekimi uyarılarının ters yönünde yönlendirilmesi için sürgünlerin alt tarafında büyümeyi artırır.
Fitokrom tarafından modülasyon
[düzenle]
Fitokromlar, bitki gelişiminin belirli yönlerinde değişiklikler indüklemeye yardımcı olan kırmızı ve uzak kırmızı ışığa duyarlı reseptörlerdir. Işık, kendi başına bir tropizm faktörü (fototropizm) olmanın yanı sıra, yerçekimi reaksiyonunu da baskılayabilir.[17] Fidelerde, kırmızı ve uzak kırmızı ışık, fide hipokotillerinde (kotyledonların altındaki sürgün bölgesi) negatif yerçekimi büyümesini engelleyerek rastgele yönlerde büyümeye neden olur. Ancak hipokotiller mavi ışığa kolayca yönlenir. Bu işlem, fitokromun nişasta dolu endodermal amiloplastların oluşumunu bozarak ve bunları kloroplastlar veya etiyoplastlar gibi diğer plastid türlerine dönüştürerek gerçekleşebilir.[17]
Dengeleme
[düzenle]
Eğimli mantar gövdeleri bitkilerde yaygın olmayan bazı düzenliliklere uyar. Normal dikey yönü yatay olana döndükten sonra apikal kısım (aşağıdaki şekildeki C bölgesi) düzelmeye başlar. Sonunda bu kısım tekrar düzleşir ve kıvrım mantarın tabanının yakınında yoğunlaşır.[18] Bu etkiye dengeleme (veya bazen ototropizm) denir. Böyle bir davranışın tam nedeni belirsizdir ve en az iki hipotez mevcuttur.
Plagiogravitropik reaksiyon hipotezi, 90 dereceden (dikey) farklı optimal bir yön açısı belirleyen bir mekanizma varsayar. Gerçek optimal açı, zamandan, mevcut yeniden yönlendirme açısından ve mantarın tabanına olan uzaklıktan etkilenen çok parametreli bir fonksiyondur. Bu öneriden sonra yazılan matematiksel model, yataydan dikey konuma doğru eğilmeyi simüle edebilir, ancak keyfi yeniden yönlendirme açısından gerçekçi davranışları taklit edemez (model parametreleri değişmeden). [18]
Alternatif model, yerel eğime orantılı bir "düzleştirme sinyali" varsayar. Uç açısı 30°'ye yaklaştığında, bu sinyal, yeniden yönlendirme nedeniyle meydana gelen eğme sinyalini aşar, düzleşme sonucu meydana gelir.[19]
Her iki model de ilk verileri iyi uygular, ancak ikincisi çeşitli yeniden yönlendirme açılarından eğilmeyi de tahmin edebildi. Dengeleme bitkilerde daha az belirgindir, ancak bazı durumlarda kesin ölçümlerle matematiksel modellerle birleştirilerek gözlemlenebilir. Daha hassas kökler daha düşük auxin seviyeleri ile uyarılır; alt kısımlardaki daha yüksek auxin seviyeleri daha az büyümeyi uyarır, aşağı doğru kıvrılmaya (pozitif yerçekimi) yol açar.
Yerçekimsel mutantlar
[düzenle]
Değiştirilmiş yerçekimine tepkileri olan mutantlar, Arabidopsis thaliana (bitki araştırması için kullanılan genetik model sistemlerden biri) dahil olmak üzere birkaç bitki türünde izole edilmiştir. Bu mutantlar, hipokotiller ve/veya sürgünlerdeki negatif yerçekiminde ve/veya köklerde pozitif yerçekiminde veya her ikisinde de değişiklikler gösterir.[10] Mutantlar, her bir organda yerçekimine tepkileri üzerinde değişen etkilere sahip olarak tanımlanmıştır, bunlar arasında yerçekimi büyümesini neredeyse ortadan kaldıran ve etkileri zayıf veya koşullu olan mutantlar da bulunur. Yerçekimi, sarmal ve dairesel hareket üzerinde etkisinin olduğu gibi, bu nedenle morfogenez yönleri mutanda kusurludur. Mutasyon tespit edildikten sonra, kusurun doğasını (değişmeyen 'yabani tip'e kıyasla sahip olduğu belirli fark) belirlemek için incelenebilir. Bu, değiştirilmiş genin işlevini ve genellikle incelenen süreci hakkında bilgi sağlayabilir. Ayrıca, mutasyona uğramış gen tespit edilebilir ve böylece mutasyon fenotipinden işlevi hakkında bir şey çıkarılabilir.
Yerçekimsel mutantlar, Arabidopsis'teki PGM1 (fosfoglukomutaz enzimi kodlayan gen) genini etkileyen gibi nişasta birikmesini etkileyen olarak tanımlanmıştır, plastidleri - varsayımsal statolitleri - daha az yoğun ve nişasta-statolit hipotezinin desteğiyle yerçekimine daha az duyarlı hale getirir.[20] Diğer yerçekimi mutantları örnekleri, auxin hormonunun taşınmasını veya yanıtını etkileyenlerdir.[10] Bu auxin taşıma veya auxin yanıtı mutantlarının sağladığı yerçekimi bilgilerin yanı sıra, auxinin taşınmasını ve hücresel etkisini yöneten mekanizmaları ve büyüme üzerindeki etkilerini belirlemede önemli rol oynamışlardır.
Ayrıca, diğer türlere veya kendi türleri içindeki diğer çeşitlere kıyasla değiştirilmiş yerçekimini gösteren çeşitli yetiştirilen bitkiler vardır. Bazıları, dallar hala yerçekimine ancak normal negatif tepki yerine pozitif bir yanıtla tepki gösteren sallanan veya sarkık büyüme alışkanlığına sahip ağaçlardır. Diğerleri ise (yani, yaşa karşı veya yerçekimine karşı) mısır (Zea mays) ve pirinç, arpa ve domates çeşitlerinin tembel çeşitleridir, sürgünleri yerde büyür.
Ayrıca bakınız
[düzenle]
Amyloplast – yerçekimini algılamada yer alan nişasta organeli
Astrobotani – uzay uçuşu ortamındaki bitkilerle ilgili bilim dalı
Clinostat – yerçekimi çekiminin etkilerini ölçmek için kullanılan bir cihaz
Rastgele konumlandırma makinesi – yerçekimi çekiminin etkilerini ortadan kaldırmak için kullanılan bir cihaz
Serbest düşüş makinesi – yerçekimi çekiminin etkilerini ortadan kaldırmak için kullanılan bir cihaz
Büyük çaplı santrifüj – aşırı yerçekimi çekimi oluşturmak için kullanılan bir cihaz
Uzun süreli sinüs – bitkilerin normal dikey yönlerinden dönmelerine tepkisi
Fototropizm – bir bitkinin bir ışık uyaranına tepki olarak büyümesi