Bugün öğrendim ki: Meyve sineği (Drosophila spp.) spermleri vücutlarının toplam uzunluğunun yaklaşık yirmi katı olan 6 cm'ye kadar ulaşabilir.
Özet
İnsan spermleri, bir erkeğin toplam vücut uzunluğunun küçük bir kesri olan yaklaşık 6000'de bir santimetre uzunluğundadır. Buna karşılık, meyve sineği (Drosophila spp.) spermleri, vücutlarının toplam uzunluğunun yaklaşık yirmi katı olan neredeyse 6 santimetreye ulaşabilir. Erkek üreme biyolojisindeki bu çarpıcı farklılık, Nature dergisindeki yakın tarihli bir makalede inceleniyor.1 On yıllarca süren sperma rekabetindeki literatür, birçok türün erkeklerinin büyük miktarda küçük gamet üreterek elde ettiği uygunluk avantajını vurgulamış olsa da, yakın zamana kadar, rekabetçi kalırken, erkeklerin az miktarda büyük gamet ürettiği türleri anlamak daha zor olmuştur. Stefan Lüpold ve meslektaşları bu "büyük sperm paradoksu" için bir çözüm öneriyorlar.
Çoğu eşeyli üreyen organizma, ürettikleri gamet türüne göre tanımlanan iki ayrı cinse sahiptir: erkekler çok sayıda küçük sperm üretirken, dişiler daha az sayıda ancak daha büyük yumurta üretir. Bu nedenle, yumurta sayısı kavramlaştırılabilir olası yavru sayısını sınırlar. Bununla birlikte, erkekler genellikle eşler için rekabet etmek zorundadır2 ve bu nedenle, ürettikleri yavru sayısında dişilerden daha büyük bir varyasyon gösterirler; bazı erkekler birçok eşle çiftleşirken, bazıları hiç çiftleşmez.3 Bu rekabet, cinsel seçilimi, yani doğal seleksiyon aracılığıyla, taşıyıcılarına çiftleşme fırsatlarını kazanmada yardımcı olan özellikleri tercih ederek üreme uygunluğunu artıran bir tür evrimi yönlendirir.4 Bu sürecin bir sonucu olarak, farklı türler arasında, erkeklerin çiftleşme fırsatları için daha fazla rekabet halinde olmaları ve yabancı eşlere ilgi duymaları gibi iyi belgelenmiş cinsiyet farkları görülmektedir.5 Sonuç olarak, erkek fenotipleri genellikle kadın fenotiplerine göre daha büyük ölçüde cinsel seçilim tarafından şekillendirilir.5
Cinsel seçilim, eşlere erişimi aracılak eden özellikleri şekillendirirken, bu süreç çiftleşmeyle son bulmaz.7 Özellikle erkeklerin dişiler üzerindeki cinsel erişimi tekelleştirmenin zor olduğu birçok türde, çiftleşmeden sonra rakip erkek gametler yumurtaları döllemek için rekabet eder. Bu çiftleşmeden sonraki süreç, cinsel seçilimin bir mekanizması olan sperm rekabetine yol açar ve sperm sayısında, morfolojisinde ve hareketliliğinde farklılıklara neden olur.8 Erkekler üreme için bu şekilde rekabet eden cinsiyet olduğundan, testis boyutunun memelilerde sperm üretimi ile ilişkili olması şaşırtıcı değildir.9 Ayrıca, kaotik dişi çiftleşmesine sahip türlerde memelilerin göreceli testis boyutunun daha büyük olması da gözlemlenir.10 Ayrıca, cinsel seçilim, sperm taşınmasında daha iyi olan vasa deferens gibi döllenme olasılığını artıran herhangi bir erkek özelliğini tercih etme eğiliminde olsa da, çok sayıda taksonun erkekleri tarafından alınan yol sperm miktarındaki artıştır.
Öyleyse, bazı böceklerde, özellikle sperm üretiminin doğuştan gelen boyut ve miktar arasında değiş tokuş göz önüne alındığında, bu büyük spermleri nasıl anlayabiliriz? Gamet boyutundaki farkın cinsiyet farklılıklarının temel nedeni olduğu düşünülürse, erkeklerin nispeten az sayıda büyük sperm ürettiği ve dolayısıyla rakip gamet sayısında azalma gösterdiği türler, cinsel seçilimden daha az etkilenmelidir. Örneğin, meyve sineklerinde (Drosophila spp.), daha uzun sperm üreten türler genellikle daha az üretir12, ancak yine de erkekler arasında rekabet gözlenir. Bu olaya büyük sperm paradoksu denir.1,13 Lüpold ve arkadaşları bunun bir çözümünü öneriyorlar: kaçış tarzı cinsel seçilim.
Biyolog Ronald Fisher tarafından önerilen14 kaçış tarzı cinsel seçilim, kadın tercihlerinin erkek özellikleriyle genetik bir eşleşmesini varsayar. Bu süreç, örneğin üç dikenli diken balığı (Gasterosteus aculeatus) gibi balık türlerindeki belirgin erkek süslemelerinden, yani kızıl renklenmeden sorumludur. Bu balık türünde, oğulların kızıl renk yoğunluğu, kızların eşlerinde kızıl renk tercihi ile pozitif korelasyonda bulunmaktadır.15 Bu tür erkek özellikleri, ilk başta bir hayatta kalma avantajı sağlayabilir, onları seçen dişiler de aynı özelliklere sahip daha iyi hayatta kalan oğullar ve onları tercih eden kızlar üretme eğilimindedir.5 Bu, pozitif bir geri besleme döngüsü yaratır: popülasyondaki daha fazla dişi, daha yoğun kızıl renkli erkeklerle çiftleştiğinde, özelliklere sahip erkeklerin ve bu özelliği tercih eden dişilerin üreme uygunluğu artar.
Lüpold ve arkadaşları, bazı türlerde sperm, kaçış tarzı cinsel seçilimin bir örneğini temsil edebileceğini öne sürüyorlar. Erkek özelliklerinde kalıtımsal farklılıklar olduğundan, dişi üreme uygunluğu, en iyi genlere sahip yavrular üretebilen erkeklerle çiftleşmeye bağlıdır.16 Ve dişilerin olası eşler arasında ayrım yapmasının bir yolu erkekler arası rekabettir. Bazı meyve sineği türlerinde dişilerin erkek kalitesini göstergesi olarak kullandığı bir kriter, çiftleşmeden sonraki rekabetin, erkek gametleri büyük seminal reseptörlerde depolama yetenekleri ile kolaylaştırıldığı uzun spermler olabilir; bu reseptörlerin enerjik maliyeti, yüksek kaliteli spermlerle döllenme olasılığını artırdığı için karşılanır. Bu bağlamda, Lüpold ve arkadaşları, Drosophila melanogaster'da daha büyük seminal reseptörlerin dişilerin çiftleşme sıklığı ve üreme kanalından spermlerin seçici olarak atılması ile ilişkilendirildiğini gösterdi, bunların ikisi de çiftleşmeden sonraki rekabet olasılığını artırıyor. Benzer bir durum, oviduct uzunluğunun daha büyük testislerle ilişkilendiği memelilerde de mevcuttur.17 Ayrıca, Lüpold ve arkadaşlarının bildirdiği gibi, meyve sineği annelerinde daha büyük seminal reseptörlere neden olan genler, oğullarında daha uzun spermlere neden olur, bu da kaçış tarzı cinsel seçilimle tutarlı bir bulgudur. Bununla birlikte, meyve sinekleri ve memeliler arasındaki fark, birincisinde erkek üreme başarısının gamet kalitesine, ikincisinde ise gamet miktarına bağlı olmasıdır.
Ancak bu filogenetik olarak uzak taksonlar arasındaki fark neden bu kadar? Drosophila erkekleri, gamet boyutu ve miktarı arasında yaygın olarak görülen negatif ilişkiyi neden ihlal ediyor? Lüpold ve arkadaşları, cevabın gelişimle ilgili olabileceğini öne sürüyorlar: çalışmadaki stresli yetiştirme koşulları sperm uzunluğunu etkilememiş olsa da, küçük vücut büyüklüğü ile ilişkilendirilmiştir. Bu, yalnızca yüksek kaliteli erkeklerin daha fazla sayıda büyük sperm üretebileceği ve böylece döllenme olasılığını artırabileceği anlamına gelir. Ayrıca, bu bulgu, rakip erkek gametlerin yerini alabilir olan daha uzun D. melanogaster spermleri için daha yüksek döllenme başarısının gösterdiği önceki araştırmalarla da uyumludur.18
Lüpold ve arkadaşları, her iki cinsiyet tarafından elde edilen uygunluk avantajlarının tutarlı bir yorumunu sunmaktadır: meyve sineği dişileri daha büyük spermleri tercih eder, bu nedenle erkekler bu özelliklere sahip olmalıdır ve de sahip olurlar. Ancak bu araştırma, yalnızca Fisherci kaçış sürecine yeni bir örnek sunmaktan çok daha fazlasını yapar: (a) gamet büyüklüğünde daha fazla eşitlik gösteren türlerde cinsel seçilimin önemini gösterir, (b) bazı türlerde uygunluk maksimumlaştırma için büyük spermleri bir erkek stratejisi olarak vurgulamaktadır ve (c) sperm rekabetini ve eş seçimini cinsel seçilimin ayrı mekanizmaları olarak ele almanın yapay olduğunu ortaya koymaktadır. Bu katkılara rağmen, Lüpold ve arkadaşlarının çalışmasının insan araştırmalarına çok fazla etki etmesi muhtemel değildir çünkü sperm uzunluğu ve göreceli testis boyutu memeli erkeklerde büyük ölçüde ilişkili değildir.19 ve bu erkekler daha fazla gamet miktarından üreme avantajı elde ederler.9 Bunun nedeni, daha küçük vücutlu organizmalarda (örneğin meyve sineklerinde) büyük spermlerin rakiplerini daha kolay bir şekilde dışarı atabilmesidir, daha büyük vücutlu organizmalarda ise bu durum zordur.20 Ayrıca, testis bakımı, daha küçük türlerde (örn. memeliler10) daha büyük bir enerji kaynağı gerektirir; büyük sperm üretmek, küçük türlerde altta yatan erkek kalitesinin bir göstergesi olabilir. Ancak insanlar, nispeten küçük testislere21 sahip büyük bir türdür ve evrimsel geçmişlerinin çoğunlukla çiftleşmeden önceki rekabet, özellikle fiziksel saldırı veya fiziksel saldırı tehditleriyle ilişkili bir dizi özellik sunmaktadır.22 Lüpold ve arkadaşlarının büyük sperm paradoksunun çözülmesine yardımcı olması, cinsel seçilimin hangi çeşitli yönlere yol açabileceğine dair daha fazla kanıt sunarak, literatüre önemli bir katkı sağlar. Böylece, üreme için rekabet etmenin oldukça farklı yollarını benimseyen erkek ve dişiler arasında genellikle şaşırtıcı olan farklılıklara dair anlayışımızı geliştirir, bu da evrimsel biyolog Robert Trivers'ın cinsiyetlerin ayrı türler olarak ele alınması gerektiğini önermesine yol açar.23 Lüpold ve arkadaşlarının gösterdiği gibi, Trivers'ın haklı olduğu görülüyor.
RAKİP FAALİYETLER
Her iki yazar da rakip faaliyet beyan etmemiştir.