Bugün öğrendim ki: Belirli bir kolonideki bal arılarının küçük bir yüzdesinin (%1-2) cenaze levazımatçısı olarak uzmanlaşacağı; kovandan cesetleri kaldırarak hastalıkları önleme işlevini görecekleri
Aktörün kendisinden başka bireyler için sağlanan antiparazit savunması
Diğer kullanımlar için sürü bağışıklığına bakınız.
Sosyal bağışıklık, aktörün kendisinden başka bireyler için sağlanan herhangi bir antiparazit savunmasıdır. Parazitler için sık temas, yüksek nüfus yoğunluğu ve düşük genetik değişkenlik, organizmaların sosyal gruplarını enfeksiyon için umut verici bir hedef haline getirir: bu, grup üyeleri arasında hem hastalıkların kuruluşunu önleyen hem de hastalıkların zararlı etkilerini azaltan kolektif ve işbirlikçi antiparazit mekanizmalarının evrimine yol açmıştır. Sosyal bağışıklık mekanizmaları, örneğin, çürüme böceklerinin leşlerini antimikrobiyallerle veya termitlerin yuvalarını naftalen ile dumanlamaları gibi önleyici tedbirlerden, arıların parazit böcekleri hapsetmesi veya daha büyük işçilerin yaprakları üzerinde seyahat ederek parazit sineklerini kovmak için "sürüklenen" minyatür yaprak kesici karıncaların aktif savunmalarına kadar değişmektedir. Birçok özel sosyal bağışıklık mekanizması nispeten izole edilmiş bir şekilde incelenmiş olsa da (örneğin, orman karıncalarının "kolektif ilaçlaması"), Sylvia Cremer ve diğerlerinin 2007 tarihli "Sosyal Bağışıklık" makalesine kadar konu ciddiyetle ele alınmamıştı. Sosyal bağışıklık alanındaki ampirik ve teorik çalışmalar, yalnızca yeni koruma mekanizmaları değil, aynı zamanda grup yaşamının ve poliandri'nin evrimini anlamada da sonuçlar ortaya koymaktadır.
Sosyal bağışıklık (aynı zamanda kolektif bağışıklık olarak da adlandırılır), ortak hastalık savunmalarından kaynaklanan sosyal gruplarda oluşan ek hastalık koruma düzeyini tanımlar; bunlar ya birlikte gerçekleştirilir ya da birbirlerine karşı gerçekleştirilir. Bu kolektif savunmalar, tüm grup üyelerinin bireysel bağışıklıklarını tamamlar ve grup düzeyinde ek bir koruma katmanı oluşturur, davranışsal, fizyolojik ve yapısal adaptasyonları birleştirir. Bu savunmalar ya önleyici olarak ya da gerektiğinde kullanılabilir.
Tanım
[düzenle]
Sylvia Cremer, 2007 tarihli temel Current Biology makalesi olan "Sosyal Bağışıklık"ta sosyal bağışıklığı, "enfekte bireylerin koloniye fayda sağlayan kolektif eylem veya özverili davranışları" olarak tanımlamıştır. Primatlar ve eusocial böceklerden örnekler kullanarak konuya ilişkin kavramsal bir çerçeve sunmuştur. [1] [2] Cremer'in tanımı, davranışların toplu faydalarına odaklanmış ve diğer davranışsal ekolojistler tarafından (örneğin, Wilson-Rich 2009 [3]) birden fazla bireyin eylemine bağlı olan bağışıklık olaylarını tanımlamak için benimsenmiştir. [1] [2] Cremer, kişisel ve sosyal bağışıklık sistemleri arasında bir dizi karşılaştırma yapmaya devam etti - tanımının sosyal bağışıklığı, "bu savunmaların tek bir birey tarafından verimli bir şekilde gerçekleştirilemeyecekleri, ancak en az iki bireyin işbirliğine sıkı sıkıya bağlı oldukları doğası" olarak kapsadığını açıkladı. [4] Bununla birlikte, 2010 yılında Sheena Cotter ve Rebecca Kilner, sosyal bağışıklık tanımını "davranışın zorlanan bireyin ve bir veya daha fazla alıcının uygunluğunu artırmak üzere seçilmiş herhangi bir bağışıklık tepkisi türü" şeklinde genişletmeyi önermiş ve Cremer tarafından tanımlanan olaylara kolektif bağışıklık adı verilmesini önermiştir. [5] Bu tanım, davranışların şu andaki işlevsel rolüne değil, evrimsel kökenine önem verir; Cotter ve Kilner, daha geniş tanımlarının hem hayvan ailelerinde hem de sosyal mikroplarda bağışıklık davranışlarını ve kişisel bağışıklık yatırımına bağlı olarak sürü bağışıklığına sahip durumları içereceğini ve bunun, sosyal bağışıklığın evriminin diğer türlü mümkün olabilecekten daha fazla derinliğe sahip olabileceğini açıklamıştır. [5] Ayrıca, sosyal bağışıklığın evriminin evrimin büyük geçişlerinden biri olarak görülmesi gerektiğini öne sürdüler. [5] Joël Meunier, 2015 tarihli grup yaşamının evriminde sosyal bağışıklığın rolü hakkındaki makalesinde, Cotter ve Kilner'ın tanımının, sosyal yaşamdan değil, paylaşılan konumdan kaynaklanan bağışıklık savunmalarını sorunlu bir şekilde kapsayabileceğini öne sürdü; Meunier, sosyal bir bağışıklık sistemini "en azından kısmen diğer grup üyelerine sağladığı antiparazit savunma nedeniyle ortaya çıkmış ve/veya sürdürülmüş herhangi bir kolektif ve kişisel mekanizma" olarak tanımlar. [1]
Mekanizmalar
[düzenle]
Bir parazitle karşılaştıktan sonra, grup üyeleri hem onu oluşturan tehdide hem de koloni enfeksiyonunun mevcut düzeyine uygun bir yanıt vermek için değerlendirmelidir. Sosyal bağışıklık mekanizmaları, genellikle bir organizmalar grubuna yönelik parazit saldırısının aşamalarıyla kategorilendirilmiştir. [1] Bazı mekanizmalar önleyici niteliktedir (örneğin, çürüme böceklerinin leşlerini antimikrobiyallerle kaplaması veya termitlerin yuvalarını naftalenle dumanlaması), diğerleri ise bir parazit tehdidine yanıt olarak etkinleştirilir (örneğin, arıların parazit böcekleri hapsetmesi veya daha büyük işçilerin yaprakları üzerinde seyahat ederek parazit sineklerini kovmak için "sürüklenen" minyatür yaprak kesici karıncalar). [6]
Böceklerde
[düzenle]
Bir parazitin bir böcek grubunun çok sayıda üyesini enfekte etmede başarılı olması için üç temel görevi yerine getirmesi gerekir:
yuvanın dışındaki ortamdan yuvaya alınması
yuva içinde yerleşmesi
çoğalması ve çok sayıda böcek grup üyesine yayılması
Sosyal bağışıklık mekanizmaları, bu nedenle, genellikle hangi adım(ları) engelledikleri ve/veya engelledikleri ile kategorilendirilmiştir. [1] Insecta sınıfı boyunca sosyallik düzeyleri, eusocial türlerden (işbirlikçi yavru bakımı, bir koloni içinde yetişkinlerin örtüşen kuşakları ve üreme ve ürememeyen kastlar arasında iş bölümü) yalnız yaşama kadar, çok sayıda ara sistem arasında değişir; bunlar tam eusocialiteye sahip olmasa da yine de ebeveyn bakımı veya yuva birlikteliği gösterebilirler. Farklı sosyal organizasyon sistemleri, sosyal bağışıklık mekanizmalarının olasılığını ve maliyet-fayda oranını değiştirir (örneğin, yuvaya girişin korunması hem iş bölümü gerektirir hem de tümogrumlama yalnızca davranışsal etkileşimler gerektirir), ancak şu anda yalnızca eusocial taksonlarda kaydedilen birçok davranışın eusocial olmayan taksonlardan eksik olması, bu grupların sosyal bağışıklık sistemlerinin yeterince incelenmemiş olmasından kaynaklanabilir. [1] Örneğin, ortak yuva alanlarında yaşayan böceklerin yuvadan eş tür ölülerini çıkarmak veya enfekte bir grup üyesini izole etmek için evrimleşmiş olması olasıdır - ve yine de bu davranışlar (ve çok daha fazlası) yalnızca eusocial türlerde kaydedilmiştir. [1] Alternatif olarak, üç eusociallik koşulunun kendilerinin bu davranışların ortaya çıkması için ön koşullar olmaması, ancak eusocialitenin ikincil sonuçlarının olması da mümkündür. Belki eusocial kolonilerdeki yüksek sayıda birey, kolektif antiparazit savunmalarının verimliliğini artırır ve böylece ortaya çıkışlarının seçilmesine neden olur; ya da belki de üremeyen bireylerin fazlalığı, bir koloni bir parazit tarafından saldırıya uğradığında, kraliçenin yavrularına yönelik sosyal bağışıklık yoluyla dolaylı uygunluğunu artırabilecekleri için bu davranışların evrimi için gerekli bir itici güçtür. [1]
Bazı eusocial taksonlardaki kolektif savunmaların olmaması, sosyal bağışıklığın her zaman adaptif olmayabileceğini (yaşam öyküsü maliyetleri veya belirli bir parazitin enfeksiyon stratejisine karşı yetersizliği nedeniyle) ve bir grupta yaşamanın herhangi bir özel sosyal bağışıklık mekanizması dizisinin ifade edilmesini gerektirmediğini göstermektedir. Örneğin, işçi termitler (Zootermopsis angusticollis), enfekte ve enfekte olmayan eş türler arasında ayrım yapmaz, faraon karınca kolonileri (Monomorium pharaonis), enfekte yuvalara enfekte olmayan yuvalardan daha çok taşınır ve kraliçe orman karıncaları (Formica paralugubris), enfeksiyonla kirlenmiş ortamlara karşı tiksinti değil, aslında çekilmektedir. entamopatogenik mantarlar. [1]
Yuvaya parazit alımının engellenmesi
[düzenle]
Bir parazit, bir grup üyesi tarafından pasif olarak yuvaya taşınabilir veya yuvayı aktif olarak arayabilir; bir kez içeride, parazit iletimi dikey (anneden kızına koloniye, sonraki nesle) veya yatay (koloniler arasında/içinde) olabilir. [2] Eusocial böceklerde, yuvaya parazit alımına karşı en sık savunma, avcılık sırasında ve/veya sonrasında enfeksiyona karşı korunmadır ve bu amaçla çok çeşitli aktif ve önleyici mekanizmalar evrimleşmiştir. [1] [2] Arıların (Apis) yuva bekçileri, yuvayı yalnızca avcılardan değil, aynı zamanda parazitlerden de korurlar - [1] [2] kılsız-siyah sendromuyla enfekte olmuş arılar, enfekte arının dış iskeletini tümüyle güçlükle çiğneyen sağlıklı arılar tarafından saldırıya uğrar. [7] Bir çalışmada, saldırılar 478 saniyeye kadar sürdü (ortalama 62 saniye) ve genel saldırı davranışı seviyeleri döngüseldi (en yüksek seviyeler her 4-12 günde zirveye ulaşan her gün 12:00 ile 16:00 arasında). [7] Kronik arı felçli enfeksiyonu olan arılar, istilacılar veya kovan arkadaşlarından daha yüksek bir saldırganlık davranışı seviyesine maruz kalırlar. [8]
Tropikal yaprak kesici karınca işçileri, yaprak parçalarını yuvaya getirerek, genellikle yaprak parçalarının üzerine konan ve daha sonra karıncanın kafasına yumurta bırakmaya başlayan parazit sinek saldırılarına karşı risk altındadır. [9] Bununla mücadele etmek için, Atta'nın en az yedi türünde küçük işçiler (minimler), yaprakların üzerinde "sürüklenerek", parazit saldırısını caydırır. [6] Sürüklenmenin olası ek işlevleri önerilmiştir, bunların bazıları sosyal bağışıklık ile ilgilidir; kanıtlar, sürüklenen minimlerin temel işlevlerinin aslında yaprak parçalarını koloniye girmeden önce incelemek ve temizlemek olduğunu, mikrobiyal parazitleri ve kirleticileri giderdiğini göstermektedir. [6]
Bireysel avcılar, kirlenmiş ortamlardan kaçınarak parazitleri de almaktan kaçınabilirler, örneğin, yeraltı termitleri Reticulitermes tibialis, entomofajik nematod Steinernema feltiae ile kirlenmiş besin kaynaklarından kaçınır. [10] Başka bir termit olan Macrotermes michaelseni, entomopatogenik mantarlar Metarhizium anisopliae ve Beauveria bassiana'dan kaçınır ve itmeyi, belirli bir mantarın virülansıyla olumlu bir şekilde ilişkilendirir (çok virülan mantarlar, belirli bir mesafede kaçınmaya neden olur). [11]
Benzer şekilde, bireyler, enfekte olan eş türleri tüketmekten kaçınarak parazit alımını engelleyebilir. Arjantin karıncaları (Linepithema humile) ve mısır tarlası karıncaları (Lasius alienus) hem entomopatogenik bakteriler tarafından adaptif olarak üretilen kimyasal "karınca caydırıcı faktörleri" algılar ve böylece enfekte olmuş leşlerden kaçınır; [12] R. tibalis, M. anisopliae ile enfekte olmuş eş türleri yutmaz. [13]
Kirlenmiş maddeleri tüketmeye veya bunlarla temas etmeye karşı tiksinti, presocial türlerde de bulunur, örneğin, sürü halinde göç eden otlak çekirgeleri Melanoplus sanguinipes, entomoparazitik mantarlar tarafından enfekte edilmiş eş tür leşlerini tüketmekten kaçınır. Dişi çürüme böcekleri (Nicrophorus vespilloides), mikropla kaplı bozulan leşlerden daha taze leşleri üremek için seçerler - ancak bu, yavrular arasında ve mikrop üzerinde leş için rekabet azalmasına da neden olmuş olabilir. [14]
Şu anda bu kaçınma davranışlarının sosyal etkileşimler nedeniyle evrimleşip/sürdürülüp sürdürülmediği belirsizdir - kirlenmiş maddelerden kaçınmanın sağladığı doğrudan uygunluk artışı, dolaylı uygunluk faydalarını doğrudandan ayırmak için daha fazla araştırma gerektirir. [1]
Yuvadaki parazitin yerleşmesinin engellenmesi
[düzenle]
Bir parazit yuvaya girdikten sonra, koloniler artık parazitin yerleşmesini engellemelidir - bu, uzun ömürlü topluluklar için özellikle önemlidir, aksi takdirde yüksek bir parazit yükü biriktirir. [2] Eusocial böceklerde, yerleşmeyi durdurmanın en yaygın mekanizmaları, yuvayı dezenfekte etme ve antimikrobiyal aktiviteye sahip maddeleri yuva malzemesine entegre etme içerir - yuva hijyen davranışları. [1] [2] Örnekler şunları içerir:
Karınca soyunda, benzersiz bir antimikrobiyal torasik bez, metapleural bez evrimleşmiştir. [15] Asit salgıları antibakteriyel ve antifungal aktiviteye sahiptir ve karıncalar bunları kendilerini (kişisel bağışıklık) ve diğer yetişkinleri, savunmasız yavruları ve yuva alt tabakası korumak için kullanır. [16] Yaprak kesici karıncalarda ve örümcek karıncalarda, antimikrobiyal bezleri işlevsel olmayan yetişkinler tarafından yetiştirilen yavruların Metarhizium'a daha duyarlı olduğu, ayrıca antimikrobiyal bezleri işlevsel olmayan işçiler tarafından bakılan yuva malzemesinin mantarlarla kaplanması daha olası olduğu gözlemlenmiştir. [16] Formosan yeraltı termitleri (Coptotermes formosanus), yuvasını naftalen (insanlar için geleneksel böcek kovucu maddenin ana bileşeni olarak bilinir) ve antiseptiklerle dumanlayarak yuva içi parazit büyümesini ve yerleşmesini engeller; [17] nemli odun termitlerinin (Zootermopsis angusticollis) dışkı parçacıkları, yuva odacıklarına ve koridorlarına bırakıldığında, M. anisopliae sporlarının filizlenme hızını hemen azaltır. [18] Orman karıncası (Formica paralugubris), yuvaya (yuva materyalinin litre başına 7 grama kadar reçine) katılaştırılmış kozalak reçinesi katar, bu da bakteri ve mantarların büyümesini engeller. [19] Kozalak reçinesindeki terpenler muhtemelen antimikrobiyal aktivite sağlar [19], tıpkı asker kastı Nasutitermes termitlerindeki antifungal salgılarda olduğu gibi. [20]
Bulaşıcı bir hastalık nedeniyle ölen grup üyelerinin leşleri koloni sağlığı için ciddi bir tehdit oluşturur (doğal ortamlarda hastalıktan kaynaklanan ölüm, yaşlılıktan kaynaklanan ölümden çok daha yaygındır): bu riski etkisizleştirmeye yardımcı olmak için evrimleşmiş bir mekanizma, işçilerin leşleri yuvadan uzaklaştırılması olan nekroforezdir. [21] "Atık yığınları" veya "mezarlıklar", karınca kolonilerinin yaygın bir özelliğidir ve işçiler, ölüle ilgili işaretleri cuticular hidrokarbon kimyasında tespit ettikten sonra ölüleri (ölümden sonraki saat içinde) bu yığınlara taşırlar. [22] [23] Leş yerleştirme, aşağı doğru eğimli alanlara doğru yönlendirilmiştir, bu da leşi taşıyan işçinin enerjisini korur ve yağmurun leşleri koloniye geri yıkamasını önler - nekroforetik davranışlar, leşlerin daha uzağa ve daha hızlı taşınması nedeniyle karıncaların yabancı cansız nesnelere verdiği tepkilerden farklıdır. [22] [24] Leşler yuvadan dışarı çıkarılarak güneş ışığındaki ultraviyole radyasyon, ortaya çıkan mantar sporlarını öldürebilir; [24] Atta, leşleri dış ortama değil, özel atık odalarına taşır. Temnothorax lichtensteini karıncaları, yukarıda belirtildiği gibi ölmüş kız kardeşlerinin leşlerini uzaklaştırır, ancak yeni ölmüş yabancı leşleri yuvanın içine gömer - bir veya birkaç birey bir leşi taşımayı veya gömmeyi "seçtiğinde", bir leşin gerçekleştirilmesinde 25 işçiye kadar yer almaktadır. [25] Termitler genellikle leşleri gömer ve yutarlar: [24] C. formosanus kolonileri M. anisopliae ile enfekte olduğunda, bir alanda ölü bireylerin oranı düşük olduğunda (15%) nekrofaji yaygındır, ancak ölüm oranı arttıkça işçiler tarafından gömülme davranışları da %75-80'e kadar artar, bunun üzerindeki leşler, işçiler tarafından gömülemeyecek kadar çok sayıda olur ve M. anisopliae enfeksiyonunun ikinci turu mümkündür. [26] Termitler zaman zaman ölüleri yuvadan çıkarır, ancak bu nadirdir (yuvanın dışına çıkmak çok nadirdir); atık odaları veya yığınlar/mezarlıklar gözlenmemiştir. [24] Arılarda ceset taşıma davranışları araştırması, bal arısında (Apis mellifera) yoğunlaşmıştır: koloninin %1-2'si, leş kaldırma konusunda uzmanlaşmış bal arılarıdır: leşleri antenleriyle inceler ve ardından hızla yuvadan atarlar. [24] [27]
Atık malzeme yukarıda belirtildiği gibi sürekli olarak atık yığınlarında (veya bazı Atta karıncalarında akan sulara) bırakılır. [2] Acromyrmex echinatior yaprak kesici karıncalarda iş bölümü, neredeyse yalnızca atık yönetimiyle ilgilenen bireyleri içerir: atık malzeme (tuvalet, yiyecek artıkları vb.) sıklıkla Escovopsis'i (A. echinatior'un beslediği mantara parazit olan bir mikrofungus) ve diğer parazitleri barındırır, bu nedenle atık malzemenin mantar bahçesinden ve daha geniş yuva çevresinden ayrılması son derece önemlidir. [28] Bu, atık malzemenin aşağı eğimli ve aşağı rüzgâr yığınlarına veya özel derin yeraltı atık odalarına bırakılarak elde edilir. [28] Farklı atık yönetimi işçileri de Atta cephalotes ve Atta colombica'da bulunur. Atık işçi karıncalarının mantar bahçesine/yuvaya bulaşma riski, yuvanın içine girmeye çalıştıklarında diğer karıncaların onları saldırıya uğratmasıyla azaltılır, saldırılar da iç atık odaları olan türlerde daha sık görülür. [29] [30] Öte yandan, bazı türler, antiparazit amaçla kullanmak üzere dışkı ve/veya anal salgıları yuvada tutar: C. formosanus, yuva kartonunda yüzlerini inşa malzemesi olarak kullanır, dışkı materyalinin kullanımı doğal antimikrobiyal aktiviteye sahip Actinomycetota'nın (örneğin Streptomyces) büyümesini destekler, M. anisopliae gibi mantar parazitleriyle mücadele eder. [31] Kahverengi kuyruklu uğultu böceği (Bombus terrestris) kolonileri, yumurtadan çıktıktan sonra eş türlerin dışkılarından faydalı bağırsak bakterilerini tüketerek zararlı Crithidia bombi parazitine karşı kendilerini savunurlar. [32]
Ülke bal arısı (Apis mellifera capensis) işçileri, parazit küçük kovan böceğini (Aethina tumida) "sosyal olarak kapsüllendirir". [33] A. tumida, yavru, polen ve balla beslenir, ancak sağlam dış iskelet zırhı ve küçük boşluklarda hareketsiz kalma alışkanlığı (başını pronotumunun altına kaplumbağa benzeri şekilde saklaması) nedeniyle bal arısı işçileri onu kesip öldürmekte zorlanır. [33] Bunun yerine, işçiler küçük kovan böceklerini "arı yapıştırıcısı" (propolis) kullanarak kapatır. [33] Bazı işçiler tarafından "propolis hapishanelerinin" inşası 1-4 gün sürer, ancak diğer işçilerin küçük kovan böceklerinin kaçmasını önlemek için onu koruması eşlik eder. Korumacılar, kaçmaya çalışırsa küçük kovan böceğini vuran, günün her saati kalıcı kalıp 57 güne kadar kalan gözlenmiştir. [33]
Bazı eusocial olmayan böcekler de yuvalarını dezenfekte eder: ahşap hamamböceği (Cryptocercus punctulatus) genellikle yuvada dışkı yapar (bu tür çürüyen odunlarda yuva yapar, bu genellikle yüksek mikrop yoğunluğuna sahiptir) ve dışkının M. anisopliae'ye karşı antifungal aktivite gösterdiği bulunmuştur, muhtemelen mikrop aracılığıyla gerçekleşmektedir. [34] Çam ağaçlarının içlerinde oluşturulan koridorlar, çam böceklerinin (Dendroctonus rufipennis) uygunluğunu azaltan çeşitli mantar türlerine karşı tehdit altındadır. [35] Mantar istila ettiğinde, yetişkinler oral olarak salgılamaya başlar ve bu salgıların analizinde antifungal aktiviteye sahip bakteriler ortaya konmuştur; dışkı parçacıkları, koridorun mantarlı bölümlerini izole etmek için kullanılır. [35] Bazı grup yaşamı ve alt sosyal türlerde bir atık yönetimi stratejisi mevcuttur, örneğin alt sosyal De Geer'in kısa kuyruklu çekirgesi (Anurogryllus muticus). [1] Dışkı yapıp yumurtalarına geri döndükten 5-10 dakika sonra, A. muticus dişileri dışkı parçacıklarına geri döner ve bunları odadan çıkarır - odadan başka hiçbir öğenin kaldırılmadığına dikkat edilmelidir. [36] Bir leş bulduktan sonra, alt sosyal N. vespilloides ebeveynleri, anal salgılarının antimikrobiyal aktivitesini artırır ve yavrularının yakında besleneceği kaynağa sürer - böylece kaynağı dezenfekte eder. [37]
Grup içi bulaşmanın engellenmesi
[düzenle]
Bir parazit yuvaya girmiş ve yerleşmişse, gruplar artık enfekte olanlardan enfekte olmayan grup üyelerine parazit yayılmasını engelleyen savunmalar oluşturmalıdır. [2] Enfekte olmayan bir birey için enfeksiyon riski, parazite karşı duyarlılıkları, enfekte ve enfekte olmayan bireyler arasında temas hızı ve parazitin enfeksiyon yeteneği (virülansı) olmak üzere üç faktöre bağlıdır. [2] Eusocial böceklerde, savunmalar şunları içerir:
Bireyler diğer eş türlerin vücutlarını temizledikleri allogrooming, eusocial böceklerde yaygın bir sosyal bağışıklık mekanizmasıdır. [2] Karıncalar allogroom yaparken bacaklarını birbirlerine sürter ve birbirlerini temizler; kutiküldaki parazitler, ön bağırsakta (bukkal boşluğun ventral yüzeyinde bulunan infrabukkal boşluk) özel bir boşlukta depolanır - bu, parazitin temizleyen tarafından yutulmasını önler. [38] Infrabukkal boşluğun içeriği daha sonra, labil bez salgılarının kitinolitik aktivitesiyle öldürülür ve daha sonra yuvadaki veya yuvadaki dışkı yığınlarına başka birikintilerle birlikte bir partikül olarak atılır. [2] [38] [39] [40] M. anisopliae'ye maruz kaldıktan sonra, nemli odun termitlerinin (Z. angusticollis) kendi kendine temizlenme oranları sabit kalırken, allogrooming 53 kata kadar artmaktadır; tümogrooming burada yalnızca mantar sporlarını çıkarmakla kalmaz, eş zamanlı olarak uygulanan tükürük, spor canlılığını azaltabilir, bu da Vespula yaban arısı larvalarının tükürüğünün antibakteriyel aktivitesine benzer. [41] [42] Bazı bal arısı işçileri, neredeyse sürekli tümogrooming için uzmanlaşır. [43]
Koloni düzeyindeki engelleyici stratejiler ayrıca "organizasyonel bağışıklık" oluşturabilir. Örneğin, sosyal böcek işçileri genellikle yuvada merkezde çalışırlar, yavruları beslerler ve yaşlandıkça görevleri giderek daha çevreye yaklaşırlık, örneğin avcılık yaparlar. [44] Bu bölümlendirme, santrifüj polyetizm olarak adlandırılır ve aynı yaştaki işçiler esas olarak aynı görevleri aynı uzamsal bölmede gerçekleştiren diğerleri ile etkileşime girerler: bu nedenle, fiziksel işçi-işçi teması yoluyla bulaşan yeni bir hastalık ortaya çıkarsa, koloniye sınırlı bir bölüme sınırlı kalır. [2] Batı bal arısı kolonilerinin (Apis mellifera) uzamsal yapısı genç bireylere öncelik verir - koloniler kısa bulaşıcı süreye (enfekte bireylerin hastalığı duyarlı bireylere bulaştırabileceği süre) sahip hastalıklarla etkilenirse, yalnızca dıştaki yaşlı bireylere sınırlı kalır. [45] Ortak doğu uğultu böceği (Bombus impatiens)'nde, yavruları besleyen işçiler, bu aktiviteyi yapmasalar bile yuvanın merkezine yakın kalma eğilimindedir ve bunun tersi, avlanan işçiler için doğrudur; işçilerin %11-13'ü yaşamları boyunca yuva merkezinden belirli bir mesafede küçük bölgelerde kalır. [46] Bir koloninin demografik dağılımı da antiparazit amaçlarla kullanılabilir: Z. angusticollis üzerinde yapılan çalışmalar, instarlar arasında parazite karşı hassasiyette farklılıklar olduğunu değil, aynı zamanda bir grubun demografik yapısının hayatta kalmayı önemli ölçüde etkilediğini göstermiştir (karma yaş grupları tek yaş gruplarından daha iyi performans gösterir). [47] Koloni yapılandırmasının hastalık dinamikleri ve sosyal bağışıklık üzerindeki etkisi, matematiksel modeller kullanılarak da teorik olarak analiz edilmektedir. [48] [49]
Enfekte bireylerin sosyal dışlanması da grup içi bulaşmayı önleyebilir. Nemli odun termitleri (Z. angusticollis) yüksek yoğunluktaki entomopatogenik mantar sporlarıyla temas ettiğinde, sporlarla doğrudan temas etmeyen diğerlerini kaçmaya teşvik eden tüm vücut "titreşimli motor gösterisi" gerçekleştirirler, enfekte bireyden uzaklaşarak mesafelerini artırırlar. [50] Doğu yeraltı termitlerinde (R. flavipes) aynı mantarla enfeksiyon da bir titreşimli alarm cevabına neden olur; termitler daha sonra enfekte bireyin etrafında kümelenir ve onu kolonin diğer bölgelerine hareket ettirmekten alıkoyar; bazen yalamalar ve ısırmalar yapıldıktan sonra gömülür. [51] Mantar enfeksiyonu, karbondioksit zehirlenmesi veya "doğal olarak" (denemeler yapılmamış kolonilerde bilinmeyen nedenlerle) ölüyor olan bireysel Temnothorax unifasciatus karıncaları, ölümlerinden 1 ila 50 saat önce yuvadan kalıcı olarak ayrılır, sosyal etkileşimleri koloni arkadaşlarıyla tamamen keser ve koloni dışındaki tek başlarına ölürler. [21] Bazı Apis mellifera işçileri "hijyen uzmanları"dır - kolonide hastalıklı veya ölü yavru içeren hücreleri algılar, bu hücreleri açar ve ardından hücre içeriğini çıkarır. [52]
Böcek kolonilerinin genetik homojenliği, teorik olarak kitlesel enfeksiyona karşı duyarlılıklarını artırmaktadır; her grup üyesinin genomunun yüksek benzerliği, her birinin aynı parazitlere karşı hem duyarlı hem de dirençli olmasını sağlar [2], ancak deneysel manipülasyon, genetik olarak heterojen B. terrestris kolonilerinin genetik olarak homojen kolonilere göre daha düşük parazit enfeksiyon seviyelerine sahip olduğunu göstermiştir. [53] Genetik çeşitliliği artırmak için koloniler, kraliçe sayısını ve/veya kraliçenin sahip olduğu eşleşme partner sayısını artırabilir - [2] bu sosyal bağışıklık faydaları, sosyal böcek kolonilerinde görülen görünüşte maliyetli poliandri'yi açıklayabilir. [53] [54] Sosyal Hymenoptera ayrıca, genetik çeşitliliği daha da artıran geniş bir yüksek ökaryot taksonuna kıyasla olağanüstü yüksek meyotik rekombinasyon oranlarına sahiptir. [55] Süregelen teorik ve ampirik çalışmalar, bu genetik heterojenlik bağışıklık yararlarının, örneğin artan grup içi çatışma ve/veya artan genetik çeşitlilikle birlikte gelen daha fazla sayıda parazite karşı duyarlılık nedeniyle geçersiz kılınabileceği senaryoları ortaya koymaya çalışmaktadır. [56]
Isıya duyarlı parazitlerle mücadele etmek için grup üyeleri sıcaklıklarını kolektif olarak artırabilir - bu savunma sosyal ateş olarak bilinir ve şimdiye kadar yalnızca bal arılarında (Apis) bulunmuştur: [1] tebeşir yumurtası (Ascosphaera apis) ile meydana gelen tehdit karşısında, işçiler yuva sıcaklığını önleyici bir şekilde artırır - bu eylemin işareti larvaların enfeksiyonlarını işçilere iletmesi mi yoksa işçilerin semptomlar ortaya çıkmadan önce paraziti tespit etmesi mi olduğu şu anda belirsizdir. [57]
Presocial böceklerde tümogrooming mevcuttur - Avrupa kulak kurdu (Forficula auricularia) küf oluşumunu önlemek için yumurtalarını temizler [58] ve ahşap hamamböceği (Cryptocercus) nimfleri, yetişkinleri temizlemede zamanlarının beştesine kadar harcar (nimfler diğer nimfleri de temizler, ancak daha düşük sıklıkta, ancak tümogrooming yetişkinlerde görülmemektedir) - [59] ancak genel olarak presocial taksonlardaki tümogrooming davranışında parazit savunmasının rolü şu anda çözülmemiştir. [1]
Yuva terk etme, yukarıda listelenen savunmaların etkisiz olduğu bir enfeksiyonla karşı karşıya kalan koloni için son bir çaredir - enfekte bireyler daha sonra eski yuvada terk edilebilir veya koloni yeni bir yuva bulmak için grubun dışına çıkarılabilir. [2]
Diğer taksonlar
[düzenle]
Sosyal bağışıklık sistemleri, çok çeşitli taksonomik gruplarda gözlenmiştir. Tümogrooming, birçok hayvanda bulunur - örneğin, primatlar sıklıkla diğerlerini temizler, bu davranışın muhtemelen hijyenik işlevi için evrimleştiği ancak şu anda sosyal bağlanmada ek rolü nedeniyle yeniden kullanılabilir hale geldiği gözlemlenmiştir. [60] Ortak kan emici yarasada (Desmodus rotundus) tümogrooming, yiyeceklerin geriye doğru geçmesiyle ilişkilidir ve diğer yarasanın hangi bireylerin kendilerine yiyecek sağlayabildiğini belirlemelerine olanak tanıyabilir; [61] atların ve kuşların tümogrooming davranışları da incelenmiştir. [62] [63] Bazen ayrıntılı temizlik simbiyozları, özellikle deniz balıklarında temizlik istasyonlarıyla birçok farklı tür arasında da bulunur. Korsika mavi suları (Parus caeruleus), sivrisinekler ve diğer kan emici kuşlara yönelik kanatsız böcekleri uzaklaştırmak için yuvalarını aromatik bitkilerle (örneğin Achillea ligustica, Helichrysum italicum ve Lavandula stoechas) önleyici bir şekilde kaplar. [64]
Cotter ve Kilner tarafından sosyal bağışıklığın daha geniş tanımlamasından sonra, hayvan ailelerindeki çok sayıda sosyal bağışıklık davranış örneği verilebilir: túngara kurbağaları (Engystomops pustulosus), embriyogenez gerçekleşen üreme sırasında "köpük yuvalar" oluşturur; bu köpük yuvalar, mikrobik saldırılara karşı savunma sağlayan ve deterjan görevi gören ranaspumin proteinleri içerir. Üç dikenli dikenbalığı (Gasterosteus aculeatus), çayır balığı (Zosterisessor ophiocephalus), kenarlı yılan balığı (Etheostoma crossopterum) ve iki yılan balığı türü de yumurtalarını mikroplardan korumak için kimyasal stratejiler kullanır. [5] İlginç bir şekilde, mikropların kendilerinin sosyal bağışıklık sistemleri olduğu bulunmuştur: Staphylococcus aureus popülasyonu gentamisin ile enfekte edildiğinde, bazı bireyler (küçük koloni varyantları olarak adlandırılır) oksijensiz solunum yapmaya başlar, çevrenin pH'ını düşürür ve böylece antibiyotiğe direnci diğer tüm bireylere, dahil olmayan S. aureus bireylerine de kazandırır. fenotip değişikliği yapan. [65] Burada, yukarıda belirtilen arılardaki sosyal ateşle bir analoji çizilebilir: bir popülasyondaki bazı bireyler davranışlarını değiştirir ve bunu yaparken, popülasyon çapında direnç sağlar. [5]
Richard Dawkins'in genişletilmiş fenotip kavramını kullanarak, insanlar tarafından geliştirilen sağlık sistemleri, sosyal bağışıklığın bir biçimi olarak görü