Bugün öğrendim ki: Deniz Kestanelerine Deniz Kestanesi denmesinin sebebi, Kirpilerin 15. yüzyıla kadar Deniz Kestanesi olarak adlandırılmasıdır. Deniz Kestaneleri Okyanus Kirpileridir.
Deniz omurgasızları sınıfı
Diğer kullanımlar için, Deniz Hıyarı (anlamsızlaştırma) sayfasına bakınız.
Deniz Hıyarı
Tripneustes ventricosus ve Echinometra viridis Bilimsel sınıflandırma Alan: Ökaryotlar Krallık: Hayvanlar Şube: Derisi dikenliler Alt şube: Echinozoa Sınıf: Echinoidea
Leske, 1778 Alt sınıflar
Alt sınıf Perischoechinoidea
Sınıf Cidaroida (kurşun kalem hıyarları)
Alt sınıf Euechinoidea
Üst sıra Atelostomata
Sınıf Cassiduloida
Sınıf Spatangoida (kalp hıyarları)
Üst sıra Diadematacea
Sınıf Diadematoida
Sınıf Echinothurioida
Sınıf Pedinoida
Üst sıra Echinacea
Sınıf Arbacioida
Sınıf Echinoida
Sınıf Phymosomatoida
Sınıf Salenioida
Sınıf Temnopleuroida
Üst sıra Gnathostomata
Sınıf Clypeasteroida (kum dolarları)
Sınıf Holectypoida
Deniz hıyarları veya hıyarlar (), genellikle dikenli, küresel hayvanlardır, Echinoidea sınıfında bulunan derisi dikenliler. Yaklaşık 950 tür deniz tabanında yaşar, tüm okyanuslarda ve gelgit seviyesinden 5.000 metreye (16.000 ft; 2.700 fathom) kadar olan derinlik bölgelerinde bulunur.[1] Kabukları (sert kabukları) yuvarlak ve dikenlidir, genellikle çapları 3 ila 10 cm (1 ila 4 inç) arasındadır. Deniz hıyarları yavaş hareket eder, tüp ayaklarıyla sürünür ve bazen de dikenleriyle kendilerini iterler. Ana besin kaynağı alglerdir ancak aynı zamanda yavaş hareket eden veya yerleşik hayvanları da yerler. Avcıları arasında deniz sansarları, denizyıldızları, kurt yılan balıkları ve tetik balıkları bulunur.
Tüm derisi dikenliler gibi, yetişkin deniz hıyarları beş katlı simetriye sahiptir, pluteus larvalarında ikili (ayna) simetri bulunur; İkincisi, kordalılar, eklembacaklılar, halkalı solucanlar ve yumuşakçalarla birlikte Bilateria'ya ait olduklarını gösterir. Deniz hıyarları, tropik bölgelerden kutup bölgelerine kadar her okyanusta ve iklimde bulunur ve kayalık kıyıların hadal bölge derinliklerine kadar deniz tabanındaki (deniz yatağı) habitatlarda yaşarlar. Ekinoidlerin fosil kayıtları, yaklaşık 450 milyon yıl önce Ordovisyen dönemine dayanmaktadır. Deniz hıyarının en yakın derisi dikenli akrabaları, onlarla birlikte deuterostomlar olan deniz hıyarlarıdır (Holothuroidea). Deuterostomlar kordalıları da içerir. (Kum dolarları, deniz hıyarı sınıfı Echinoidea'daki ayrı bir sınıftır.)
Hayvanlar, embriyolarının gözlemlenmesi kolay olduğu için 19. yüzyıldan beri gelişim biyolojisinde model organizmalar olarak incelenmiştir. Bu, sıra dışı beş katlı simetrileri ve kordalılarla olan ilişkileri nedeniyle genomlarının çalışmalarıyla devam etmiştir. Bazı türler, örneğin kireç taşı kalem hıyarı, su altı tanklarında, algleri kontrol etmek için faydalı olarak popülerdir. Fosil hıyarlar, koruyucu muska olarak kullanılmıştır.
Çeşitlilik
[düzenle]
Ayrıca bakınız: Derisi dikenliler sınıflarının listesi
Deniz hıyarları, denizyıldızları, deniz hıyarları, kum dolarları, kırılgan yıldızlar ve deniz laleleri de içeren Echinodermata şubesinin üyeleridir. Diğer derisi dikenliler gibi beş katlı simetriye (pentamerizm) sahiptirler ve yüzlerce küçük, şeffaf, yapışkan "tüp ayağı" aracılığıyla hareket ederler. Simetri canlı hayvanda belirgin değildir, ancak kurutulmuş kabukta kolayca görülebilir.[2]
Özellikle, "deniz hıyarı" terimi, simetrik ve küresel olan "düzenli ekinoidler"e atıfta bulunur ve iki alt sınıfa sahip çeşitli taksonomik grupları içerir: Euechinoidea ("modern" deniz hıyarları, düzensiz olanlar da dahil) ve Cidaroidea veya "kireç taşı kalem hıyarları", üzerinde algler ve süngerler yetişen çok kalın, kör uçlu dikenlere sahiptir. "Düzensiz" deniz hıyarları, Euechinoidea içinde Irregularia adı verilen bir alt sınıftır ve Atelostomata ve Neognathostomata'yı içerir. Düzensiz ekinoidler, düzleştirilmiş kum dolarları, deniz galeti ve kalp hıyarlarını içerir.[3]
Deniz hıyarları (Holothuroidea) ile birlikte, kollar veya çıkıntılı ışınlar olmadan globoid bir şekille karakterize edilen Echinozoa alt şubesini oluştururlar. Deniz hıyarları ve düzensiz ekinoidlerin ikincil olarak farklı şekiller geliştirmeleri söz konusudur. Birçok deniz hıyarının oral açıklıklarının çevresinde dallanan dokunaçları olsa da, bunlar modifiye edilmiş tüp ayaklarından kaynaklanmıştır ve deniz laleleri, denizyıldızları ve kırılgan yıldızların kollarına homolog değildir.[2]
Paracentrotus lividus, bir düzenli deniz hıyarı (Euechinoidea, Carinacea alt sınıfı)
Bir kum doları, bir düzensiz deniz hıyarı (Irregularia)
Phyllacanthus imperialis, bir cidaroid deniz hıyarı (Cidaroidea)
Açıklama
[düzenle]
Hıyarlar genellikle 3 ila 10 cm (1 ila 4 inç) boyutundadır, ancak en büyük türler 36 cm (14 inç) uzunluğa ulaşabilir.[4] Sert, genellikle küresel bir gövdeye sahiptir ve hareketli dikenlere sahiptir, sınıfın Echinoidea (Yunanca ἐχῖνος ekhinos 'diken'den) adını verir.[5] Hıyar adı, deniz hıyarlarının benzediği eski bir tilki kelimesidir; arkeolojik olarak deniz kirpileri olarak adlandırılmışlardır.[6][7] Ad, Eski Fransızca herichun'dan, Latince ericius'tan (kurtkuyruk) türetilmiştir.[8]
Diğer derisi dikenliler gibi, deniz hıyarı larvaları başlangıçta iki yönlü simetriye sahiptir,[9] ancak olgunlaştıkça beş yönlü simetriye dönüşürler. Bu, yaklaşık olarak küresel gövdelere ve merkez eksenlerinden dışarı doğru yayılan beş eşit büyüklükte parçaya sahip "düzenli" deniz hıyarlarında en belirgindir. Ağız hayvanın tabanında ve anüs üst kısımdadır; alt yüzey "oral" olarak ve üst yüzey "aboral" olarak tanımlanır.[a][2]
Ancak, kum dolarları da dahil olmak üzere bazı deniz hıyarları, farklı ön ve arka uçları olan oval bir şekle sahiptir ve bu da onlara bir miktar iki yönlü simetri verir. Bu hıyarlarda, vücudun üst yüzeyi hafifçe kubbelidir, ancak alt yüzeyi düz, yanları ise tüp ayaklarından yoksundur. Bu "düzensiz" vücut şekli, hayvanların kum veya diğer yumuşak malzemelerden geçmesine olanak tanır.[4]
Sistemler
[düzenle]
Kas-iskelet
[düzenle]
Daha fazla bilgi: Kabuk (biyoloji) ve Tüp ayakları
İç organlar, ince bir dermis ve epidermisle kaplı kaynaştırılmış kalsiyum karbonat plakalarından oluşan sert bir kabuk veya kabuk içinde bulunur. Kabuk, neredeyse tüm hıyara kapsamlı olsa da, ekzoskeleton yerine endoskeleton olarak adlandırılır. Bunun nedeni, ince bir kas ve deri tabakasıyla kaplı olmasıdır; deniz hıyarları, gerçek ekzoskeletleri olan omurgasızların yaptığı gibi dökülmeye ihtiyaç duymazlar, bunun yerine kabuğu oluşturan plakalar hayvan büyüdükçe büyür.
Kabuk serttir ve beş geniş ambulakral oluk ile beş geniş interambulakr alan arasında ayrılır. Bu on uzunlamasına sütunun her biri (toplamda 20 sütun oluşturan) iki plaka setinden oluşur. Ambulakral plakalar, tüp ayaklarının uzandığı çift küçük deliğe sahiptir.[10]
Tüm plakalar, dikenlerin tutturulduğu yuvarlak yumrularla kaplıdır. Dikenler savunma ve hareket için kullanılır ve çeşitli şekillerde gelirler.[11] Kabuğun iç yüzeyi peritonla kaplıdır.[4] Deniz hıyarları, kabuğun kalsiyum karbonat kısmını içeren katalitik bir işlem kullanarak suda çözünmüş karbondioksiti nikel kullanarak dönüştürür.[12]
Çoğu türün, vücudun yüzeyine dağılmış birincil (uzun) ve ikincil (kısa) iki dizi diken vardır, en kısakları kutuplarda, en uzunları ekvatorda bulunur. Dikenler genellikle içi boş ve silindiriktir. Kabuğu kaplayan kas örtüsünün kasılması, dikenlerin bir yöne veya diğerine eğilmesine neden olurken, iç kollajen lifleri örtüsü yumuşaktır; sert olabilir ve bir konumda dikey kalabilir. Dikenler arasında, çeneleri olan hareketli saplı yapılar olan birkaç pedicellaria türü vardır.[2]
Deniz hıyarları, yıldızlarınkine benzer şekilde birçok esnek tüp ayağını kullanarak yürüyerek hareket eder; düzenli deniz hıyarlarının favori bir hareket yönü yoktur.[13] Tüp ayakları, kabuktaki çift gözeneklerden dışarı çıkar ve su damar sistemi ile çalıştırılır; bu, suyun tüp ayaklarına pompalanmasına izin veren hidrostatik basınç aracılığıyla çalışır. Hareket sırasında, tüp ayakları, vücudu iterek veya kabuğu alt tabakadan kaldırarak kullanılabilen dikenler tarafından desteklenir. Hareket genellikle beslenmeyle ilgilidir, kırmızı deniz hıyarı (Mesocentrotus franciscanus) bol besin varsa günde yaklaşık 7,5 cm (3 inç) ve bol besin yoksa günde 50 cm (20 inç) hareket edebilir. Ters çevrilmiş bir deniz hıyarı, tüp ayaklarını kademeli olarak tutturup ayırıp vücudunu yuvarlatmak için dikenlerini kullanarak kendisini tekrar doğrulayabilir.[2] Bazı türler, yumuşak tortu içinde kendilerini dikenleriyle gömer ve Paracentrotus lividus yumuşak kayaçlara kazmak için çenelerini kullanır.[14]
Echinus esculentus'un, bir düzenli deniz hıyarının kabuğu
Yumrular ve ambulakral plakaları (sağda) gösteren siyah deniz hıyarının kabuğu
Sağda beşgen interambulakr plakaları ve solda tüp ayakları için delikler gösteren kabuğun iç yüzeyi.
Büyük yumruları ve büyük radyolalarıyla karakterize edilen bir Phyllacanthus imperialis'in, bir cidaroid deniz hıyarının kabuğu
İki interambulakra alanı (yeşil) arasında ambulakral oluğa sahip bir çift gözenek çiftiyle kabuğun yakın çekimi. Yumrular perforasyonsuzdur.
5 delik gonoporlar ve merkezdeki delik anüs ("periproct") olan bir cidaroid deniz hıyarının apikal diskinin yakın çekimi. En büyük genital plaka madreporittir.[15]
Beslenme ve sindirim
[düzenle]
Ağız, düzenli hıyarlarda oral yüzeyin ortasında veya düzensiz hıyarlarda bir uçta bulunur. Daha yumuşak dokudan oluşan dudaklar, gömülü birçok küçük kemik parçası ile çevrilidir. Peristom olarak adlandırılan bu alan ayrıca beş çift modifiye edilmiş tüp ayağı ve birçok türde beş çift solungaç içerir.[4] Çene aparatı, piramid olarak bilinen beş güçlü ok şeklinde plakadan oluşur; her birinin ventral yüzeyi, ağzın merkezine doğru yönlendirilen sert bir dişe sahip diş şeridi vardır. Özel kaslar, aparattaki çıkıntıyı ve dişlerin hareketini kontrol eder ve hayvan kavrayabilir, kazıyabilir, çekip çekebilir ve yırtar.[2] Ağız ve dişlerin yapısı, gerçek dünya uygulamaları için benzer yapıların test edilmesini sağlayacak kadar etkili olduğu bulunmuştur.[16]
Kabuğun üst yüzeyinde, aboral kutupta, anüsü çevreleyen bir zar olan periproct bulunur. Periproct, anüsü çevreleyen genital plakaların beşini içeren değişken sayıda sert plaka içerir ve birini madreporiti içerecek şekilde modifiye edilmiştir, bu da su damar sistemini dengelemek için kullanılır.[2]
Çoğu deniz hıyarının ağzı, beş kalsiyum karbonat dişi veya plak ve içinde etli bir dil benzeri yapıdan oluşur. Tüm çiğneme organına, Hayvanlar Tarihi'nde Aristoteles'in açıklamasından (D'Arcy Thompson tarafından çevrilmiş) Aristoteles'in feneri denir:
... hıyarın çoğunlukla kafası ve ağzı aşağıda, artığın çıkış yeri yukarıda bulunur. Hıyarın ayrıca içinde beş oyuk diş ve bu dişlerin ortasında dil görevi gören etli bir madde vardır. Ardından yemek borusu ve ardından beş parçaya bölünmüş ve boşaltımla dolu mide gelir; beş kısım anüs deliğinde birleşir, kabuk boşaltım yolu için delinmiştir... Gerçekte, hıyarın ağız aparatı bir ucu diğerine kadar kesintisizdir, ancak dışarıdan bakıldığında öyle görünmüyor, ama Aristoteles zamanının eski lambaları gibi bir boynuz feneri gibi görünüyor.
Bunun son zamanlarda yanlış çevrildiği kanıtlandı. Aristoteles'in feneri aslında deniz hıyarlarının, Aristoteles'in zamanındaki eski lambalar gibi görünmesini ifade eder.[17][18]
Kalp hıyarları, bir fenerin olmaması bakımından alışılmadık durumdadır. Bunun yerine, ağız, besin parçacıkları içeren bir dizi mukusa çeken sillerle çevrilidir.[4]
Mevcutsa, fener hem ağız boşluğunu hem de yemek borusunu çevreler. Fenerin tepesinde, yemek borusu, fenerin dışında aşağı doğru giden yemek borusuna, ince bağırsağa ve tek bir kör bağırsağa katılmak üzere açılır. İnce bağırsak, kabuğun içinde tam bir daire içinde hareket eder, kalın bağırsağa katılmadan önce, kalın bağırsak karşı yönde başka bir daire oluşturur. Kalın bağırsağın ardından, rektum anüse doğru yükselir. İsimlerine rağmen, deniz hıyarlarının ince ve kalın bağırsakları, omurgalılardakilerle hiçbir şekilde homolog değildir.[4]
Sindirim, bağırsakta meydana gelir ve kör bağırsak daha fazla sindirim enzimini üretir. Bağırsağın yanında, her iki uçta bağırsağa açılan başka bir tüp olan sifon bulunur. Besinlerden suyun emiliminde rol oynayabilir.[4]
Dolaşım ve solunum
[düzenle]
Su damar sistemi, madreporitten ince taş kanalı yoluyla halka kanalına, yemek borusunu çevreleyen bir kanalına aşağı doğru iner. Radyal kanallar, buradan her ambulakral alandan geçerek aboral kutup yakınındaki ambulakral plakadan geçen küçük bir dokunaçta sona erer. Yan kanallar, bu radyal kanallardan çıkarak ampullerle sona erer. Buradan, iki tüp plakadaki bir çift gözenekten geçerek tüp ayaklarında sona erer.[2]
Deniz hıyarları, bağırsak çevresindeki mezenterlerde karmaşık bir damar ağı olan bir kan sistemine sahiptir, ancak bu sistemin işleyişi hakkında çok az şey bilinmektedir.[2] Bununla birlikte, ana dolaşım sıvısı genel vücut boşluğu veya boşluk boşluğunu doldurur. Bu boşluk sıvısı, vasküler ve kan sistemleri boyunca hareket eden ve iç taşımada ve gaz değişiminde rol alan fagosit boşluk hücreleri içerir. Boşluk hücreleri, kan pıhtılaşmasının önemli bir parçasıdır, ancak atık ürünleri de toplayabilir ve solungaçlar ve tüp ayakları yoluyla vücuttan aktif olarak uzaklaştırabilir.[4]
Çoğu deniz hıyarının ağız çevresindeki peristomal zarla bağlanan beş çift dış solungaç vardır. Vücut boşluğunun bu ince duvarlı çıkıntıları, solungaçlara sahip hıyarlarda solunumun ana organlarıdır. Lanterne ilişkilendirilmiş kaslar solungaçların içinden sıvı pompalayabilir, ancak sürekli bir akış sağlamaz ve yalnızca hayvanın oksijen eksikliği durumunda meydana gelir. Tüp ayakları da solunum organı olarak işlev görebilir ve her ikisinin de solungaçları olmayan kalp hıyarları ve kum dolarlarında gaz değişiminin ana yerleridir. Her tüp ayağının içi, gelen ve giden sıvı akışları arasında difüzyonu azaltan bir septum ile ayrılır.[2]
Sinir sistemi ve duyular
[düzenle]
Deniz hıyarlarının sinir sistemi nispeten basit bir yapıya sahiptir. Gerçek beyni olmadığı için sinir merkezinde, fenerin hemen iç kısmında ağzı çevreleyen büyük bir sinir halkası bulunur. Sinir halkasından, su damar sisteminin radyal kanallarının altında beş sinir radyal olarak uzanır ve tüp ayakları, dikenler ve pedicellariaları beslemek için çok daha ince sinirlere ayrılır.[4]
Deniz hıyarları dokunmaya, ışığa ve kimyasallara duyarlıdır. Özellikle dikenlerde, pedicellariada ve tüp ayaklarında ve ağız çevresinde çok sayıda hassas hücre vardır.[2] Gözleri veya göz noktaları olmadığı halde (diadematidler hariç, dikenleriyle bir tehdide takılabilirler), çoğu düzenli deniz hıyarının tüm vücudu bileşik bir göz olarak işlev görebilir.[19] Genel olarak, deniz hıyarları ışığa karşı negatiftir ve kendilerini çatlaklarda veya nesnelerin altında saklamaya çalışırlar. Kalem hıyarları dışında çoğu tür, sferidia adı verilen küresel organlarda statik hücrelere sahiptir. Bunlar saplı yapılardır ve ambulakral alanlarda bulunur; işlevleri yerçekimine göre yönlendirmeye yardımcı olmaktır.[4]
Yaşam öyküsü
[düzenle]
Üreme
[düzenle]
Deniz hıyarları, dişilerde veya erkeklerde dışsal ayırt edici özellikler olmasa da ayrı erkek ve dişi cinsiyetlere sahiptir. Üreme görevlerinin yanı sıra, gonadlar ayrıca besin depolama organıdır ve ana iki hücre türünden oluşur: germ hücreleri ve besleyici fagositler adı verilen somatik hücreler.[20] Düzenli deniz hıyarlarının beş gonadı, kabuğun interambulakr bölgelerinin altında bulunurken, düzensiz formların çoğu dört tanesi vardır ve en arkada kalan gonad yoktur; kalp hıyarlarının üçü veya ikisi vardır. Her gonad, anüsü çevreleyen genital plakalardan birinde yer alan gonopora açılan üst kutupta tek bir kanala sahiptir. Bazı kazı yapan kum dolarları, gametlerin tortunun yüzeyinin üstünde serbest bırakılmasını sağlayan uzatılmış bir papillaya sahiptir.[2] Gonadlar, peritonun altında kaslarla kaplıdır ve bu, hayvanın gametlerini kanala ve çevreleyen deniz suyuna sıkıştırmasına olanak tanır, burada döllenme gerçekleşir.[4]
Gelişme
[düzenle]
Erken gelişim sırasında, deniz hıyarı embriyosu, blastoselli çevreleyen tek bir epitel tabaka oluşturan 10 hücre bölünmesi döngüsü geçirir.[21] Daha sonra, yapısını dramatik bir şekilde yeniden düzenleyerek üç germ tabakasını oluşturan çok aşamalı bir işlem olan gastrulasyona başlar, bir epitel-mezenşimal geçişi içerir; primer mezenşimal hücreler blastoselin içine hareket eder[22] ve mezoderm olur.[23] Epitel kutupluluğunun ve düzlemsel hücre kutupluluğunun deniz hıyarlarında gastrulasyonu yönlendirmek için yeterli olabileceği öne sürülmüştür.[24]
Deniz hıyarı gelişiminin sıra dışı bir özelliği, larvaların iki yönlü simetrisinin yetişkinlerin genel beş yönlü simetrisiyle yer değiştirmesidir. Bölünme sırasında, mezoderm ve küçük mikromerler belirlenir. Gastrulasyonun sonunda, bu iki tip hücre boşluk boşlukları oluşturur. Larva aşamalarında, yetişkin primordiyumu sol boşluk boşluğundan büyür; metamorfozdan sonra, bu primordiyum yetişkine dönüşür. Hayvan-bitki ekseni, yumurta döllenmeden önce kurulur. Oral-aboral eksen bölünmede erken belirlenir ve sağ-sol eksen geç gastrula aşamasında ortaya çıkar.[25]
Yaşam döngüsü ve gelişim
[düzenle]
Çoğu durumda, dişinin yumurtaları denizde serbestçe yüzer, ancak bazı türler onları dikenleriyle tutar, onlara daha fazla koruma sağlar. Döllenmemiş yumurta, erkekler tarafından salınan serbest yüzen spermlerle buluşur ve en fazla 12 saat içinde serbest yüzme blastula embriyolarına dönüşür. Başlangıçta basit bir hücre topluluğu olan blastula, kısa süre sonra koni şeklinde bir ekinopluteus larvalarına dönüşür. Çoğu türde, bu larva, besin parçacıklarını yakalayıp ağza taşıyan sıralar halinde cilia ile kaplı 12 uzatılmış kola sahiptir. Bazı türlerde, blastula, beslenmeye gerek duymadığı için besin sarısı rezervlerine sahiptir ve kolları yoktur.[4]
Larvanın gelişmesini tamamlaması birkaç ay sürer, yetişkin forma dönüşüm, larvaların sol tarafında gelişen genç bir primordiyumda kabuk plakalarının oluşumu ile başlar; ekseni larvalarınkine diktir. Kısa süre sonra larva dibe batar ve bir saat gibi kısa bir sürede genç bir hıyara dönüşür.[2] Bazı türlerde, yetişkinler yaklaşık beş yıl içinde maksimum boyutlarına ulaşırlar.[4] Mor hıyar iki yılda cinsel olgunluğa ulaşır ve yirmi yıl yaşayabilir.[26]
Yaşam süresi
[düzenle]
Kırmızı deniz hıyarlarının ilk olarak 7 ila 10 yıl yaşadığı düşünülüyordu, ancak son araştırmalar onların yüz yıldan fazla yaşayabileceğini gösteriyor. Kanada'daki kırmızı hıyarların yaklaşık 200 yaşında olduğu bulunmuştur.[27][28]
Ekoloji
[düzenle]
Beslenme seviyesi
[düzenle]
Deniz hıyarları esas olarak alglerle beslenir, bu nedenle öncelikle otçuldurlar, ancak deniz hıyarları ve midyeler, poliketler, süngerler, kırılgan yıldızlar ve deniz laleleri gibi geniş bir omurgasız yelpazesi ile de beslenebilirler, bu nedenle bunlar her yerde bulunanlar olarak kabul edilir, çeşitli beslenme seviyelerinde tüketicilerdir.[29]
Avcılar, parazitler ve hastalıklar
[düzenle]
Deniz hıyarlarının kitlesel ölümü ilk olarak 1970'lerde bildirildi, ancak deniz hıyarlarındaki hastalıklar, su ürünleri yetiştiriciliğinin gelişmesinden önce çok az incelenmişti. 1981'de, bakteriyel "leke hastalığı", Japonya'da yetiştirilen genç Pseudocentrotus depressus ve Hemicentrotus pulcherrimus'ta neredeyse tamamen ölüme neden oldu; hastalık sonraki yıllarda tekrarladı. Soğuk su "bahar" hastalığı ve sıcak su "yaz" formu olarak ayrılmıştır.[30] Başka bir durum olan çıplak deniz hıyarı hastalığı, diken ve cilt lezyonlarının kaybına neden olur ve bakteri kökenli olduğu düşünülür.[31]
Yetişkin deniz hıyarları, güçlü ve keskin dikenleri nedeniyle genellikle çoğu avcıdan iyi korunur, bazı türlerde dikenler zehirli olabilir.[32] Küçük hıyar yapışkan balığı, Diadema gibi hıyarların dikenleri arasında yaşar; gençler pedicellarialar ve sferidiyalarla beslenir, yetişkin erkekler tüp ayaklarını tercih eder ve yetişkin dişiler yengeç yumurtaları ve yumuşakçalarla beslenmek için uzaklaşır.[33]
Deniz hıyarları, birçok ıstakoz, yengeç, tetik balığı, Kaliforniya koyun başı, deniz sansarı ve kurt yılan balığının (özellikle deniz hıyarlarında uzmanlaşmış) favori besin kaynaklarından biridir. Tüm bu hayvanlar, deniz hıyarlarının mükemmel koruma özelliklerini aşmalarına izin veren özel adaptasyonlara (dişler, kıskaçlar, pençeler) ve güce sahiptir. Avcılar tarafından kontrol edilmeyen hıyarlar, biyologların makroalgler ve ilişkili faunadan yoksun olduğu hıyar çölleri olarak adlandırdıkları ortamları tahrip eder.[34] Deniz hıyarları, yosunların alt gövdelerini otlatarak yosunların uzaklaşmasına ve ölmesine neden olur. Yosun ormanlarının yaşam alanı ve besin maddelerinin kaybı, deniz ekosisteminde büyük yankı etkilerine neden olur. Deniz sansarları Britanya Kolombiyası'na geri döndü ve kıyı ekosistem sağlığını önemli ölçüde iyileştirdi.[35]
Kurt yılan balığı, deniz hıyarlarının çok uzmanlaşmış bir avcısıdır
Bir deniz sansarı mor deniz hıyarı yiyor.
Mermer taş yengeci (Carpilius convexus), kireç taşı kalem deniz hıyarına (Heterocentrotus mamillatus) saldırdı
Bir vrushas hasarlı Tripneustes gratilla'nın kalıntılarını bitiriyor
Anti-avcı savunmaları
[düzenle]
Bazı türlerde uzun ve keskin dikenler, hıyara avcılardan koruma sağlar. Bazı tropikal deniz hıyarları gibi Diadematidae, Echinothuriidae ve Toxopneustidae türlerinin zehirli dikenleri vardır. Diğer canlılar da bu savunmalardan yararlanır; yengeçler, karidesler ve diğer organizmalar dikenler arasında barınır ve genellikle konakçılarının rengini benimser. Dorippidae familyasındaki bazı yengeçler, pençelerinde deniz hıyarları, denizyıldızları, keskin kabuklar veya diğer koruyucu nesneler taşır.[36]
Pedicellarialar, dış parazitlere karşı iyi bir savunma yoludur, ancak bunların bazıları aslında beslenir[38] ve bu nedenle bunlar tam bir çözüm değildir. Kan sistemi iç parazitlere karşı savunur.[39]
Aralık ve yaşam alanı
[düzenle]
Deniz hıyarları, gelgit çizgisinden aşağıya doğru, son derece çeşitli derinliklerde çoğu deniz tabanında kurulmuş durumdadır.[40] Bazı türler, örneğin Cidaris abyssicola, birkaç kilometre derinlikte yaşayabilir. Birçok cins yalnızca derin deniz bölgesinde bulunur, bunların çoğu cidaroidleri, Echinothuriidae familyasındaki çoğu cinsi ve "kaktüs hıyarları" Dermechinus'u içerir. En derin yaşayan ailelerden biri, yalnızca hadal bölgede yaşayan ve Sunda Çukuru'nda yüzeyin 6850 metre altında toplanmış olan garip şişe şekilli düzensiz deniz hıyarları olan Pourtalesiidae'dir.[42] Yine de, bu, deniz hıyarlarını, 8.000 m (26.250 ft) altında bol miktarda kalabilen kırılgan yıldızlar, denizyıldızları ve deniz laleleri ve 10.687 m (35.100 ft) derinliklerden kaydedilen deniz hıyarlarına göre derisi dikenliler sınıfı olarak en az derinlikli olarak yaşayan sınıf yapmaktadır.[42]
Popülasyon yoğunlukları yaşam alanına göre değişir, daha yoğun popülasyonlar çorak alanlarda yosun alanlarına göre daha fazladır.[43][44] Bu çorak alanlarda bile, en yüksek yoğunluklar sığ suda görülür. Popülasyonlar genellikle dalga hareketi mevcutsa daha derin sularda bulunur.[44] Fırtınaların çatlaklarda ve daha büyük su altı yapılarda sığınak aramalarına neden olduğu kış aylarında popülasyonlar genellikle azalır.[44] Açık kıyı şeritlerinde yaşayan ve dalga hareketine karşı özellikle dirençli olan yuvarlanan hıyar (Colobocentrotus atratus), birkaç saat su dışında kalabilir.[45]
Deniz hıyarları, sıcak denizlerden kutup okyanuslarına kadar her iklimde bulunabilir.[40] Kutup deniz hıyarının larvaları (Sterechinus neumayeri), diğer çoğu organizmadan yirmi beş kat daha verimli bir şekilde metabolik süreçlerde enerji kullandığı bulunmuştur.[46] Neredeyse tüm deniz ekosistemlerinde bulunmalarına rağmen, çoğu tür ılık ve tropikal kıyılarda, yüzey ile birkaç on metre derinlik arasında, fotosentetik besin kaynaklarına yakın olarak bulunur.[40]
Kaliforniya'da düşük gelgitte mor deniz hıyarları. Gün boyunca avcılardan gizlenmek için kayaçlarda bir mağara açarlar.
Binlerce metre derinlikteki derin deniz türü Dermechinus horridus
Antarktika deniz hıyarı (Sterechinus neumayeri), buzlu denizlerde yaşamaktadır.
Yuvarlanan hıyarın şekli, dalgalı kayalıkları üzerinde kalmasına olanak tanır.
Evrim
[düzenle]
Fosil geçmişi
[düzenle]
En erken ekinoid fosilleri Orta Ordovisyen dönemine (yaklaşık 465 Mya) dayanır.[47][48][49] Zengin bir fosil kaydı vardır, sert kabukları kalsiyum karbonat plakalarından yapılmıştır ve o zamandan beri her dönemdeki kayalarda kalmıştır.[50] Bazı iyi korunmuş örneklerde dikenler mevcuttur, ancak genellikle yalnızca kabuk kalır. Ayrık dikenler fosiller olarak yaygındır. Bazı Jura ve Kretase Cidaroida çok ağır, kulüpsüz dikenlere sahipti.[51]
Paleozoik dönemden gelen çoğu ekinoid fosil eksiktir, çoğunlukla Devonyen ve Karbonifer kayalarında ezilmiş bireylerden izole edilmiş dikenler ve küçük plaka kümelerinden oluşur. Estonya'daki Ordovisyen ve Silüriyen dönemlerinin sığ su kireçtaşları, ekinoidler bakımından ünlüdür.[52] Paleozoik ekinoidler muhtemelen nispeten sakin sularda yaşadı. İnce kabukları nedeniyle, birçok modern ekinoidin yaşadığı dalgalı kıyı sularında kesinlikle hayatta kalamazlardı.[52] Ekinoidler, yalnızca altı türün Perm dönemine ait olduğu bilindiği için Paleozoik dönem sonunda neredeyse yok olma durumuna geldi. Bu dönemdeki büyük yok oluştan ve Triyas dönemine kadar yalnızca iki soyağacı kurtuldu: modern cidaroidalara (kalem hıyarları) yol açan Miocidaris cinsleri ve euechinoidlere yol açan atalar. Üst Triyas dönemine kadar sayıları yeniden arttı. Cidarioidler Üst Triyas'tan bu yana çok az değişti ve hayatta kalan tek Paleozoik ekinoid grubudur.[52]
Euechinoidler, Jura ve Kretase dönemlerinde yeni soy hatlarına ayrıldı ve bunlardan ilk düzensiz ekinoidler (Atelostomata), erken Jura döneminde ortaya çıktı.[53]
Kretase döneminin kireçtaşlarında bulunan Micraster gibi bazı ekinoidler, bölge veya indeks fosilleri olarak hizmet eder. Bol ve hızla evrimleştikleri için, jeologların çevredeki kayaçları tarihlemelerini sağlarlar.[54]
Paleojen ve Neojen dönemlerinde (yaklaşık 66 ila 2.6 Mya), kum dolarları (Clypeasteroida) ortaya çıktı. Özellikle düzleştirilmiş kabukları ve küçük dikenleri, sığ sulardaki gevşek kumun üzerinde veya altında yaşama uyarlanmıştır ve Güney Avrupa kireçtaşları ve kumtaşlarında bol miktarda fosil olarak bulunur.[52]
Archaeocidaris brownwoodensis, Cidaroida, Karbonifer, yaklaşık 300 mya
Miocidaris coaeva, Cidaroida, Orta Triyas, yaklaşık 240 mya
Clypeus plotti, Irregularia, Orta Jura, yaklaşık 162 mya
Echinocorys, Holasteroida, Üst Kretase, yaklaşık 80 mya
Echinolampas ovalis, Cassiduloida, Orta Eosen, yaklaşık 40 mya
Clypeaster portentosus, Clypeasteroida, Miyosen, yaklaşık 10 mya
Filogenetik
[düzenle]
Dış
[düzenle]
Ekinoidler, kordalılar gibi deuterostome hayvanlardır. Tüm derisi dikenliler sınıfından 219 genin 2014 yılında yapılmış bir analizi aşağıdaki filogenetik ağacı vermiştir.[55] Ana soyların dallanma tarihleri milyonlarca yıl önce (mya) olarak gösterilmiştir.
İç
[düzenle]
Deniz hıyarlarının filogenetiği aşağıdaki gibidir:[56][57]
2022 filogenetik çalışması, Euechinoidea filogenetik ağacının farklı bir topolojisini sunar. Düzensizler, Salenioida da dahil olmak üzere Echinacea'nın (Carinacea adı verilen ortak bir soyu oluşturarak) kardeş grubudur; Aspidodiadematoida, Diadematoida, Echinothurioida, Micropygoida ve Pedinoida'nın, Aulodonta adı verilen ortak bir bazal soydaki yer aldığı görülmektedir.[58]
İnsanlarla İlişki
[düzenle]
Yaralanmalar
[düzenle]
Ana madde: Deniz hıyarı yaralanmaları
Deniz hıyarı yaralanmaları, hayvanın kırılgan, kırılgan dikenleri tarafından meydana gelen deli