Bugün öğrendim ki: Genetik Farklılığa Rağmen Birleşebilen Deniz Canlısı: Dünyada Sadece Onlarda Görülen İlginç Fenomen
Açıklama

[düzenle]

Gövdeleri nispeten az sayıda türe sahip olan ctenophora (tarak denizanası) filumunda, oldukça geniş bir gövde planı çeşitliliği bulunur.[24] Kıyı türleri, dalgalara ve dönen tortu parçacıklarına dayanacak kadar dayanıklı olmak zorundayken; bazı okyanus türleri o kadar hassastır ki, onları bozulmadan inceleme için yakalamak çok zordur.[21] Ayrıca okyanus türleri iyi korunmazlar[21] ve ağırlıklı olarak fotoğraflar ile gözlemci notlarından tanınırlar.[32] Bu nedenle, son zamanlara kadar olan dikkat büyük ölçüde üç kıyı cinsine –*Pleurobrachia*, *Beroe* ve *Mnemiopsis* – yoğunlaşmıştır.[21][33] En az iki ders kitabı, ctenophora açıklamalarını cydippid grubu *Pleurobrachia* üzerinden yapmaktadır.[20][24]

Pek çok türün vücudu neredeyse radyal olarak simetrik olduğundan, ana eksen ağızdan karşı tarafa (oraldan aborale) doğrudur. Ancak, statosist yakınındaki kanallardan sadece ikisi anal gözeneklerde sonlandığı için ctenophora hayvanlarında ayna simetrisi yoktur, ancak birçoğunda dönme simetrisi bulunur. Başka bir deyişle, hayvan yarım daire şeklinde döndüğünde başlangıçtaki haliyle aynı görünür.[34]

Vücut tabakaları

[düzenle]

Cnidaryalar (denizanaları, deniz anemonları vb.) gibi ctenophora vücutları, iki epitel tabakası arasında sıkışmış, hücreler arası bağlantılar ve salgıladıkları lifli bazal membran ile bağlı hücre tabakalarından oluşan, nispeten kalın ve jel benzeri bir mezogleadan oluşur.[20][24] Ctenophora epitelinde tek bir yerine iki hücre tabakası bulunur ve üst tabakadaki bazı hücrelerin her birinde birkaç sil taytı (silia) yer alır.[24]

Epidermisin (dış deri) dış tabakası şunlardan oluşur: duyusal hücreler; vücudu koruyan mukus salgılayan hücreler ve başka hücre tiplerine dönüşebilen ara hücreler (interstitial hücreler). Vücudun özelleşmiş kısımlarında dış tabaka, av yakalamada kullanılan dokunaç yüzeyindeki kolloblastları veya hareket için çok sayıda büyük sil taytı taşıyan hücreleri içerir. Epidermisin iç tabakası ise bir sinir ağı ve kas görevi gören miyoepitel hücrelerini içerir.[24]

İç boşluk şunları oluşturur: genellikle kaslarla kapatılabilen bir ağız; bir özofagus ("boğaz"); mide görevi gören merkezi daha geniş bir alan ve bir iç kanal sistemi. Bu kanallar, hayvanın en aktif kısımlarına kadar mezoglea içinden dallanır. Boşluğun iç yüzeyi, gastrodermis adı verilen bir epitel ile kaplıdır. Ağız ve özofagus hem sil taytı hem de kaslara sahiptir. Kanal sisteminin diğer kısımlarında gastrodermis, beslediği organa yakın ve uzak taraflarda farklılık gösterir. Yakın taraf, besinleri vakuollerde (iç bölmeler) depolayan uzun besleyici hücreler, yumurta veya sperm üreten germ hücreleri ve biyolüminens (ışık yayma) üreten fotositlerden oluşur. Organa uzak taraf ise kanallar aracılığıyla suyu dolaştıran sil taytı hücreleri ve mezoglea ile bağlantılı, sil taytları ile çevrili çift halkalı gözeneklerden oluşan sil taytı rozetleriyle kaplıdır.[24]

Beslenme, boşaltım ve solunum

[düzenle]

Av yutulduğunda, özofagus içindeki enzimler ve kas kasılmaları sayesinde sıvılaştırılır. Oluşan çamur benzeri karışım, sil taytlarının hareketiyle kanal sistemi boyunca taşınır ve besleyici hücreler tarafından sindirilir. Sil taytı rozetleri, besinlerin mezogleadaki kaslara taşınmasına yardımcı olabilir. Anal gözenekler istenmeyen küçük parçacıkları dışarı atabilir ancak istenmeyen maddelerin çoğu ağız yoluyla geri çıkarılır.[24]

Ctenophora hayvanlarının hücreler tarafından üretilen atık ürünlerden nasıl kurtulduğu hakkında çok az şey bilinmektedir. Gastrodermisteki sil taytı rozetleri, mezogleadan atıkların uzaklaştırılmasına yardımcı olabilir ve aynı zamanda mezogleaya su pompalayarak hayvanın kaldırma kuvvetini ayarlayabilir.[24]

Hareket

[düzenle]

Dış yüzey, yüzme için kullanılan ve "yüzme plakaları" adı verilen genellikle sekiz tane tarak sırası taşır. Bu sıralar ağızdan ("oral kutup") karşı tarafa ("aboral kutup") doğru yönelir ve vücudun çevresine aşağı yukarı eşit aralıklarla dizilmiştir.[20] Ancak boşluk modelleri türe göre değişir ve çoğu türde tarak sıraları aboral kutuptan ağza doğru mesafenin sadece bir kısmını kaplar. "Taraklar" (ctenes veya tarak plakaları olarak da adlandırılır) her sırayı boydan boya geçer ve her biri 2 milimetreyi (0,08 inç) bulabilen alışılmadık derecede uzun binlerce sil taytı içerir. 9+2 düzeninde dizilmiş filament yapısına sahip geleneksel sil taytları ve kamçılardan farklı olarak, bu sil taytları 9+3 düzeninde dizilmiştir; buradaki ekstra kompakt filamentin destekleyici bir işleve sahip olduğu tahmin edilmektedir.[35] Bunlar normalde itme darbesini ağızdan uzağa verecek şekilde çakar, ancak yönlerini de tersine çevirebilirler. Bu nedenle ctenophora hayvanları, denizanalarının aksine genellikle ağzın beslendiği yöne doğru yüzerler.[24]

Ctenophora hayvanlarının kaldırma kuvvetini nasıl kontrol ettiği kesin değildir ancak bazı türler, farklı yoğunluktaki suya uyum sağlamak için osmotik basınca güvenir.[36] Vücut sıvıları normalde deniz suyu kadar yoğundur. Daha düşük yoğunluktaki tuzlu suya girerlerse, sil taytı rozetleri kaldırma kuvvetini korumak için bu suyu mezogleaya pompalayabilir. Aksine, tuzlu sudan tam yoğunluklu deniz suyuna geçerlerse, rozetler suyu mezogleadan dışarı pompalayabilir.[24]

Sinir sistemi ve duyular

[düzenle]

Ctenophora hayvanlarının beyni veya merkezi sinir sistemi yoktur; ancak ağız çevresinde bir halka oluşturan ve tarak sıraları, özofagus, dokunaçlar ve ağızdan en uzak noktadaki duyusal kompleks gibi yapıların yakınında yoğunlaşan epidermik bir sinir ağına sahiptirler.[24] Sinir hücreleri iki farklı yöntemle iletişim kurar; bazı nöronların sinaptik bağlantıları vardır ancak sinir ağındaki nöronlar, bir senisitoma (çok çekirdekli hücre yapısı) içinde birleşmiş olmalarıyla oldukça belirgindir.[37] Fosiller, Kambiyen dönem türlerinin ağız çevresindeki bir halka ile bağlanan uzun sinirleri içeren daha karmaşık bir sinir sistemine sahip olduğunu göstermektedir. Bugün uzun sinirleri olan tek ctenophora türü, Cydippida takımında yer alan *Euplokamis*'tir.[38] Sinir hücreleri, kolloblastlarla aynı köken hücrelerden köken alır.[39]

Buna ek olarak, tek nöritlerden oluşan daha az organize bir mezogleal sinir ağı vardır. En büyük tekil duyusal özellik, ağızdan karşı tarafta bulunan ve kendi sinir ağıyla desteklenen aboral organdır.[40] Bu organın ana bileşeni, bir statolit (küçük bir kalsiyum karbonat tanesi) içeren ve yönünü algılayan "dengeleyici" adı verilen dört sil taytı demeti tarafından desteklenen bir denge sensörü olan statosistir. Statosist, uzun ve hareketsiz sil taytlarından oluşan şeffaf bir kubbe ile korunur. Bir ctenophora hayvanı, statolitin otomatik olarak tüm dengeleyiciler üzerinde eşit durmasını sağlamaya çalışmaz. Bunun yerine tepkisi hayvanın "ruh hali", yani sinir sisteminin genel durumu tarafından belirlenir. Örneğin, sarkık dokunaçları olan bir ctenophora av yakaladığında, genellikle bazı tarak sıralarını tersine çevirerek ağzı avın yönüne doğru döndürür.[24]

*Mnemiopsis leidyi* türündeki aboral organın yeniden inşası; gövde duvarı subepitelyal sinir ağından farklı olan, dengeleyici hücrelere sinaps yapan ve statosist boyunca köprü hücrelerle karşılıklı bağlantılar kuran üç çok çekirdekli aboral sinir ağı nöronu tespit etmiştir. Dengeleyici hücrelerin kendisinde presinaptik alan yoktur ve onları tarak plakası hücreleri gibi motor efektörlere bağlayan hiçbir sinaptik yol bulunmamaktadır. Bu durum, sinir ağının duyusal-motor bir rolden ziyade koordinatör bir rol oynadığını göstermektedir.[41]

Cnidaryalarda ve çift taraflı simetriye sahip hayvanlardaki sil taytı larvaları eski ve ortak bir kökene sahip gibi görünmektedir.[42] Larvaların apikal organı sinir sisteminin oluşumunda rol oynar.[43] Tarak denizanasının aboral organı, diğer hayvanlardaki apikal organla homojen değildir ve bu nedenle sinir sistemlerinin oluşumu farklı bir embriyolojik kökene sahiptir.[44]

Ctenophora sinir hücreleri ve sinir sistemi özgün bir biyokimyaya sahiptir. Sinir sistemi olan diğer tüm hayvanlarda görülen serotonin, dopamin, nitrik oksit, octopamin, noradrenalin ve diğerlerini üretmek için gereken genler ve enzimlerden yoksundurlar; bu nörotransmitterlerin her biri için kodlanan reseptör genleri de eksiktir.[45] Sinaptik ve nöronal aktivite için önemli bir sinyal molekülü olan hidrojen peroksiti hedef alan üç ana antioksidan enzim ailesinden biri olan monofonksiyonel katalaz (CAT) da, büyük olasılıkla gen kaybı nedeniyle eksiktir.[46] Nörotransmitter olarak L-glutamat kullanırlar ve belirgin derecede yüksek sayıda iyonotropik glutamat reseptörüne ve glutamat sentezi ile taşınması için genlere sahiptirler.[47] Sinir sisteminin genomik içeriği herhangi bir hayvanda görülen en küçük olanıdır ve fonksiyonel bir sinir sistemi için gereken minimum genetik gereksinimleri temsil ediyor olabilir.[48] Sinapslar olmadan doğrudan birleşmiş nöronların varlığı, ctenophora hayvanlarının diğer metazoalara benzer bir yan grup oluşturabileceğini ve sinir sistemini bağımsız olarak geliştirdiğini göstermektedir.[37] Eğer öyleyse, sinir sistemleri ya süngerlerde ve plakozoalarda kaybedilmiş olabilir ya da metazoalar arasında birden fazla kez ortaya çıkmış olabilir.[49]

Üreme ve gelişim

[edit]

Çoğu türün yetişkinleri, hasar görmüş veya uzuv kaybına uğramış dokuları yeniden üretebilir,[50] ancak sadece platyctenidler klonlama yoluyla ürer; düz vücutlarının kenarlarından ayrılan ve yeni bireylere dönüşen parçalar oluştururlar.[24] *Mnemiopsis leidyi* üzerindeki laboratuvar araştırmaları, iki bireyin vücutlarının bir kısmının çıkarılması durumunda, genetik olarak farklı olsalar bile sinir ve sindirim sistemlerini dahil olmak üzere birleşebildiklerini de göstermektedir; bu fenomen şimdiye kadar sadece tarak denizanalarında görülmüştür.[51]

Ctenophora hayvanlarının en son ortak atası (LCA) hermafroditti.[52] Bazıları, hem yumurta hem de sperm üretebilen eş zamanlı hermafroditlerken, diğerleri yumurtaların ve spermlerin farklı zamanlarda olgunlaştığı ardışık hermafroditlerdir. Metamorfoz (başkalaşım) yoktur.[53] En az üç türün ayrı cinsiyetler (dioeksi) geliştirdiği bilinmektedir: *Ocyropsis* cinsindeki *Ocyropsis crystallina* ve *Ocyropsis maculata* ile *Bathocyroe* cinsindeki *Bathocyroe fosteri*.[54] Gonadlar, tarak sıralarının altındaki iç kanal ağının kısımlarında yer alır ve yumurta ile sperm epidermideki gözeneklerden salınır. Döllenme genellikle dış ortamda gerçekleşir ancak platyctenidler iç döllenme kullanır ve yumurtaları açılana kadar kuluçka odalarında tutarlar. *Mnemiopsis* cinsindeki türlerde ara sıra öz döllenme görülmüştür,[24] ve çoğu hermafrodit türün öz döllenme yeteneğine sahip olduğu varsayılmaktadır.[21]

Döllenmiş yumurtaların gelişimi doğrudan gerçekleşir; belirgin bir larva formu yoktur. Tüm grupların gençleri genellikle planktoniktir ve çoğu tür, büyüdükçe yetişkin cydippid formuna kademeli olarak dönüşen küçük yetişkin cydippidlere benzer. Ancak *Beroe* cinsinde gençler büyük ağızlara sahiptir ve yetişkinler gibi hem dokunaçlara hem de dokunaç kılıflarına sahip değildir. Düz, taban yaşayan platyctenidler gibi bazı gruplarda gençler gerçek larvalara daha çok benzer. Planktonlar arasında yaşarlar ve bu nedenle ebeveyenlerinden farklı bir ekolojik niş işgal ederler; ancak deniz tabanına çöktükten sonra daha radikal bir ontojeniden geçerek yetişkin formuna ulaşırlar.[24][21]

En azından bazı türlerde, genç ctenophora hayvanlarının yetişkin boyutun oldukça altındaendeyken küçük miktarlarda yumurta ve sperm üretebildikleri görülmektedir; yetişkinler ise yeterli gıdaya sahip oldukları sürece yumurta ve sperm üretirler. Gıda azaldığında önce yumurta ve sperm üretimini durdururlar, ardından boyutları küçülür. Gıda arzı iyileştiğinde normal boyutlarına geri dönerler ve ardından üremeye devam ederler. Bu özellikler ctenophora hayvanlarının popülasyonlarını çok hızlı bir şekilde artırmalarına olanak tanır.[21] Lobata ve Cydippida üyelerinde dissojenya adı verilen bir üreme formu vardır; önce larva, sonra genç ve yetişkin olarak iki cinsel olgunluk aşaması. Larva oldukları dönemde periyodik olarak gametler salarlar. İlk üreme dönemleri bittikten sonra daha sonraki zamana kadar daha fazla gamet üretmezler. Orta Baltık Denizi'ndeki *Mertensia ovum* popülasyonu paedojenetik hale gelmiş olup, yalnızca 1,6 mm'den küçük, cinsel olarak olgunlaşmış larvalardan oluşmaktadır.[55][56]

*Mnemiopsis leidyi*'de nitrik oksit (NO) sinyalleşmesi hem yetişkin dokularda hem de ilerleyen embriyonik aşamalarda farklı şekilde ifade edilir; bu durum NO'nun gelişim mekanizmalarına katıldığını düşündürmektedir.[57] Aynı türün olgun formu, çevresel stres faktörleriyle tetiklendiğinde cydippid aşamasına geri dönebilir.[58]

Renkler ve biyolüminens

[edit]

Yüzeye yakın yaşayan çoğu ctenophora neredeyse renksiz ve şeffaftır. Ancak bazı derinlerde yaşayan türler güçlü pigmentlere sahiptir; örneğin henüz resmi olarak tanımlanmamış olan "Tortugas red" türü gibi.[21] Platyctenidler genellikle deniz tabanındaki diğer organizmalara tutunarak yaşarlar ve sıklıkla bu konuk organizmalarla benzer renklere sahiptirler.[21] Derin deniz *Bathocyroe* cinsinin bağırsağı kırmızıdır ve yuttuğu copepodların biyolüminensini gizler.[60]

Çoğu planktonik ctenophora hayvanının tarak sıraları bir gökkuşağı etkisi yaratır; bu etki biyolüminensden değil, tarakların hareket ederken ışığı saçmasından kaynaklanır.[21][61] Işıltı, sil taytlarının çarpmasıyla görünür spektrum boyunca değişir ve pigmentaryal değil yapısal bir kökene sahiptir. Welch, Vigneron ve Parker tarafından yapılan araştırma, *Beroe cucumis* türündeki tarak plakalarının sil taytlarının iki boyutlu bir fotonik kristal oluşturduğunu belirlemiştir. Burada nanoskaladaki düzenli periyodik dizilim, geniş bir dalga boyu aralığında ışığın yapıcı girişimine neden olur.[62] Çevredeki deniz suyunun yüksek kırılma indisi, bu etkiyi havada gözlemlenecek olandan daha genişletir ve ışıltılı gösteriyi zenginleştirir.

*Bathyctena chuni*, *Euplokamis stationis* ve *Eurhamphaea vexilligera* dahil bazı türler rahatsız edildiğinde, vücutlarıyla neredeyse aynı dalga boylarında ışık yayan salgılar (mürekkep) üretirler. Gençler, ışığın vücutlarına yayıldığı yetişkinlere kıyasla vücut boyutlarına oranla daha parlak ışık yayarlar. Detaylı istatistiksel incelemeler, ctenophora hayvanlarının biyolüminensinin işlevine dair bir sonuç sunmamıştır veya ışığın tam rengi ile derinlik veya kıyı/açık deniz gibi çevresel faktörler arasında hiçbir korelasyon bulamamıştır.[63]

Ctenophora hayvanlarında biyolüminens, fotosit adı verilen hücrelerde, kalsiyumla aktive olan fotoprotein adı verilen proteinlerin aktivasyonuyla gerçekleşir; bu hücreler genellikle sekiz tarak sırasının altında yer alan meridyen kanallarıyla sınırlıdır. *Mn