Bugün öğrendim ki: Doğada gözlemlenen en uç ebeveynlik biçimlerinden birinin, annenin kendi yavruları tarafından tüketilmesi olduğu bilinmektedir. Matrifaji olarak bilinen bu durum, bazı böcek, solucan, örümcek ve amfibi türlerinde belgelenmiştir.
Yavruların anneyi tüketmesi
Albüm için bkz. Matriphagy (albüm).
Matrifaji (yavruların anneyi tüketmesi), yavruların annelerini yemeleridir.[1][2] Bu davranış genellikle yaşamın ilk birkaç haftasında gerçekleşir ve bazı böcek türlerinde, nematod solucanlarında, yalancı akreplerde, diğer araknidlerde ve ayrıca siliyan amfibilerinde belgelenmiştir.[3][4][5]
Matrifajinin nasıl gerçekleştiğine dair ayrıntılar türler arasında farklılık gösterir. Ancak süreç, en iyi, annenin yavruları için besin kaynaklarını vücudunda depoladığı çöl örümceğinde (Stegodyphus lineatus) tanımlanmıştır. Anne, büyüyen yavruları için küçük porsiyonlar halinde yiyecek kusabilir, ancak yumurtadan çıktıktan 1-2 hafta sonra yavrular, onu canlı canlı yiyerek bu besin kaynağından yararlanırlar. Tipik olarak, yavrular popülasyondaki diğer dişiler yerine sadece biyolojik annelerini yerler. Diğer araknid türlerinde matrifaji, trofik yumurta olarak bilinen besleyici yumurtaların yutulmasından sonra gerçekleşir (örneğin, Amaurobius ferox, yengeç örümceği Australomisidia ergandros). Bu, anneyi öldürmek için ısırma ve emme yoluyla zehir aktarımı (örneğin, Amaurobius ferox) veya daha kademeli bir ölüme yol açan hemolenfin sürekli emilmesi (örneğin, yengeç örümceği) gibi farklı teknikler içerir. Bu davranış, Hump kulağakaçanı, yalancı akrepler ve siliyanlar gibi türlerde daha az tanımlanmıştır ancak benzer bir modeli izler.
Matrifaji uygulayan örümcekler, matrifajiden mahrum kalan yavrulara kıyasla daha yüksek ağırlığa, daha kısa ve daha erken tüy dökme süresine, dağılım sırasında daha büyük vücut kütlesine ve daha yüksek hayatta kalma oranlarına sahip yavrular üretirler. Bazı türlerde, matrifajik yavrular büyük avları yakalamada daha başarılı olmuş ve dağılım sırasında daha yüksek hayatta kalma oranına sahip olmuşlardır. Yavrulara sağlanan bu faydalar, annelerin hayatta kalma maliyetinden ağır basar ve genetik özelliklerinin bir sonraki nesle aktarılmasını sağlayarak davranışın devamlılığını sağlar.[6][7][8][9]
Genel olarak matrifaji, aşırı bir ebeveyn bakımı biçimidir ancak huni örümceğindeki uzun süreli bakım, siliyanlardaki ebeveyn yatırımı ve sosyal örümceklerdeki gerontofaji ile yakından ilişkilidir. Bu fenomenin benzersizliği, insan kültüründe çeşitli genişletilmiş analojilere yol açmış ve toplum genelinde örümceklere karşı yaygın korkuya katkıda bulunmuştur.[10][11]
Etimoloji
Matrifaji iki bileşene ayrılabilir:
matri- (anne)
-phaji (beslenmek)
Davranışın tanımı
Matrifaji genellikle yavruların annelerini tüketmesinden oluşur; ancak farklı türler bu davranışın farklı varyasyonlarını sergiler.
Örümcekler
Kara dantel örümceği: Amaurobius ferox
Pek çok kara dantel örümceğinde (Amaurobius ferox), yavrular annelerini hemen tüketmezler. Yavrular yumurtalarından çıktıktan bir gün sonra, anneleri yavruların tüketmesi için besin içeren bir dizi trofik yumurta bırakır.[12] Matrifaji, anne ağ titreşimleri, davul çalma ve zıplama yoluyla yavrularıyla iletişim kurmaya başladığında günler sonra başlar.[12][13][7] Bu davranışlar sayesinde yavrular, annelerini ne zaman ve nerede tüketebileceklerini tespit edebilirler. Anneye doğru göç ederler ve birkaç örümcek yavrusu onu tüketmek için sırtına atlar.[12] Buna karşılık, anne yavrularını üzerinden atmak için daha sık zıplar ve davul çalar, ancak yavrular durmaksızın sırtına çıkmaya çalışmaya devam ederler.[12] Anne hazır hissettiğinde, vücudunu yavrularına bastırır ve onların iç organlarını emerek kendisini tüketmelerine izin verir.[12] Onu tüketirken, vücuduna zehir de salarak hızlı bir ölüme neden olurlar.[12] Annenin vücudu, birkaç hafta boyunca besin rezervi olarak saklanır.[12]
Bu türde matrifaji, yavruların içinde bulundukları gelişimsel aşamaya bağlıdır.[12] Dört günden büyük yavrular akraba olmayan bir anneye verilirse, onu tüketmeyi reddederler.[12] Ancak, daha küçük yavrular akraba olmayan bir anneye verilirse, onu hemen tüketirler.[12] Ayrıca, bir anne yavrularını kaybederse, başka bir yavru grubu üretebilir.[12]
Yengeç örümceği: Australomisidia ergandros
Kara dantel örümceğinin aksine, Avustralya'ya özgü bir yengeç örümceği türü olan Australomisidia ergandros'un (eski adıyla Diaea cinsi) anneleri yalnızca bir kez yavrulayabilir.[9] Kara dantel örümceğine benzer şekilde, trofik yumurtalar olarak bilinen büyük oositlerde besin ve yiyecek depolamak için önemli miktarda zaman ve enerji harcarlar.[9] Ancak, bu trofik yumurtalar fiziksel olarak vücudundan çıkamayacak kadar büyüktür.[9] Trofik yumurtalardaki besinlerin bir kısmı, yavruları tarafından annenin bacak eklemlerinden tüketilebilen hemolenfe sıvılaştırılır.[9] Anne, hareketsiz hale gelip ölene kadar kademeli olarak küçülür.[9][12]
Bu türde, bu davranışın kardeşler arası yamyamlığı azaltmaya katkıda bulunabileceği gösterilmiştir.[9]
Çöl Örümceği: Stegodyphus lineatus
Yumurtadan çıktıktan hemen sonra, çöl örümceği Stegodyphus lineatus'un yavruları, onlara yiyecek ve besin sağlamak için tamamen annelerine güvenirler. Anne bunu, yavrularının beslenmesi için besin karışımı içeren vücut sıvılarını kusarak yapar.[13][7]
Bu davranış çiftleşme sırasında başlar. Çiftleşme, annenin avını daha iyi sindirmek için sindirim enzimleri üretiminde bir artışa neden olur. Sonuç olarak, yavrularının daha sonra tüketmesi için daha fazla besin tutabilir. Annenin orta bağırsak dokuları, yumurtalarının kuluçka dönemi boyunca yavaşça bozulmaya başlar. Yavruları yumurtadan çıktıktan sonra, zaten sıvılaşmış olan orta bağırsak dokularının yardımıyla beslenmeleri için yiyecek kusar. Bu arada, orta bağırsak dokuları, yavrularının annenin vücudundan alabileceği besin miktarını en üst düzeye çıkarmak için sıvı bir duruma bozulmaya devam eder. Bozulma devam ettikçe, tüm besinleri toplamak için karnında besin vakuolleri oluşur. Tüketim, yavruları besin vakuollerini emmek için annelerinin karnını deldiğinde başlar. Yaklaşık 2-3 saat sonra, annenin vücut sıvıları tamamen tüketilir ve geriye sadece dış iskeleti kalır.[13]
Bu tür sadece bir kez yavrulayabilir, bu da yavruların bakımına neden bu kadar çok zaman ve enerji harcandığını açıklayabilir. Ayrıca, matrifaji, yavrular ve yakın zamanda yumurtlamış ancak akraba olmayan anneler arasında da gerçekleşebilir.[13]
Hump kulağakaçanı
Anechura harmandi
Anechura harmandi, matrifaji sergilediği belgelenmiş tek kulağakaçan türüdür. Bu kulağakaçan türündeki annelerin daha soğuk sıcaklıklarda üredikleri bulunmuştur.[14][15] Bu durumun temel nedeni, avlanmaktan kaçınmak ve yavrularının hayatta kalma şansını en üst düzeye çıkarmaktır, çünkü dişiler ikinci bir kez yavrulayamazlar.[14][15] Soğuk hava nedeniyle, yavrular yumurtadan çıktıklarında besin kıtlığı yaşanır, bu yüzden yavrular annelerini tüketirler.[14][15]
Yalancı Akrepler
Bu yalancı akrep türünde matrifaji genellikle besin kıtlığı zamanlarında gözlemlenir.[16] Yavruları yumurtadan çıktıktan sonra, anneler yuvalarından çıkıp tüketilmek için beklerler.[16] Yavrular annelerini yuvadan takip eder, bacaklarına tutunur ve Australomisidia ergandros'ta olduğu gibi bacak eklemlerinden beslenmeye başlarlar.[16]
Bu türün dişileri, ilk yavruları başarısız olursa birden fazla yavru grubu üretebilirler.[16]
Bu türdeki matrifajinin kardeşler arasındaki yamyamlığı da önlediği tahmin edilmiştir.[16]
Evrim
Matrifajinin uyarlanabilir değeri, yavrulara sağlanan faydalara ve annenin katlandığı maliyetlere dayanır.[2] Matrifajiyi bu şekilde işlevsel olarak analiz etmek, bu sıra dışı ve aşırı bakım biçiminin neden evrimleştiğine ve seçildiğine ışık tutar.
Yavrulara faydaları
Anneyi tüketmek, büyüme ve gelişme için önemli olan bir besin kaynağıdır.[12]
Örümcek yavrularının vücut kütlesi ve opisthosoma uzunluğu, matrifajiden sonra öncesine kıyasla artar (opisthosoma, örümceklerde vücudun arka kısmıdır, karına benzer). Ayrıca, vücut kütlesi matrifajiye katılan yavrular için katılmayanlara göre daha yüksek olma eğilimindedir.[8][12]
Matrifaji tüy dökme zamanını öne çeker. Tüy dökme, daha büyük bir dış iskeletin büyümesi ve eskisinin dökülmesidir. Tüy dökme süresinin öne çekilmesi, örümceklerin daha hızlı büyüme hızına sahip olduğu anlamına gelir.[12]
Matrifajik örümcek yavruları, dağılım sırasında matrifajik olmayan yavrulara kıyasla önemli ölçüde daha yüksek hayatta kalma oranlarına ve zindeliğe sahip olma eğilimindedir.[7][12][15]
Matrifajik örümcek yavruları daha büyük avları avlar ve matrifajik olmayan yavrulara göre çok daha eksiksiz bir av tüketimi gösterirler.[12]
Matrifaji, öncelikle kardeş yamyamlığını azaltarak örümceklerde sosyalliği geliştirir.[9]
Anne için maliyetler ve faydalar
Diğer daha hafif ebeveyn bakımı biçimlerinin aksine, matrifaji zorunlu olarak annenin hayatına mal olur. Yine de matrifaji, üreme çıktısı, yumurta kesesi gelişimi ve yetiştirilen genç sayısı düşünüldüğünde annenin üreme başarısına hizmet edebilir. Temel soru, annenin matrifajiden kaçınıp tekrar üreyerek mi yoksa matrifajiye katılıp sadece bir yavru grubu üreterek mi daha fazla hayatta kalan yavru üreteceğidir.
Kara dantel örümceğinde (Amaurobius ferox), matrifajiden önce ayrılan dişilerin yaklaşık %80'i ikinci yumurta keselerini üretir ve bunların sadece yaklaşık %40'ı tamamen gelişir (ilk kuluçkadaki %90'ın üzerindeki yumurta kesesi gelişimine kıyasla).[12]
Ayrıca, ikinci kuluçkadaki örümcek yavrularının sayısı, ilk kuluçkadan önemli ölçüde daha düşük olma eğilimindedir. Bu bireyler ayrıca ilk kuluçkadaki örümceklerden daha küçüktür.[12]
Üst üste iki yumurta kesesi bırakan dişiler, matrifaji kurbanı olan ve sadece tek bir kuluçka üreten dişilerden daha düşük beklenen dağılan yavru çıktısına sahiptir.[12]
Matrifajiye benzer ebeveyn bakımı biçimleri
Matrifaji, hayvan krallığında gözlemlenen en aşırı ebeveyn bakımı biçimlerinden biridir. Ancak, huni örümceği Coelotes terrestris gibi bazı türlerde, matrifaji sadece belirli koşullar altında gözlemlenir ve uzun süreli anne koruması, yavruların bakım almasının ana yöntemidir. Afrika sosyal kadife örümceği, Stegodyphus mimosarum ve siliyan amfibileri gibi diğer organizmalarda, biçim ve işlev olarak matrifaji ile yakından ilişkili ebeveyn davranışları kullanılır.
Huni örümceğinde uzun süreli bakım: Coelotes terrestris
'Anne sosyal' örümceği Coelotes terrestris (huni örümceği), yavruları için üreme modeli olarak uzun süreli anne bakımını kullanır. Yumurta kesesini bıraktıktan sonra, bir C. terrestris annesi nöbet tutar ve keseyi 3 ila 4 hafta boyunca kuluçkaya yatırır. Yavrularının ortaya çıktığı andan yaklaşık 5 ila 6 hafta sonra dağılımına kadar onlarla birlikte kalır. Yavruların gelişimi sırasında, anneler örümcek yavrularına sosyallik düzeylerine göre av sağlarlar.[17]
Yumurta keselerini avcılardan ve parazitlerden korumak, anneler için yüksek bir fayda-maliyet oranı sağlar. Annenin zindeliği, yavrunun gelişim durumuyla yüksek korelasyon gösterir; daha iyi durumdaki bir anne, avcılıktan hayatta kalmada daha iyi olan daha büyük yavrular üretir. Annenin varlığı, yavruları parazitliğe karşı da korur. Ayrıca anne, yavrularını korurken kilo kaybı yaşamadan beslenmeye devam edebilir, bu da hem kendisi hem de yavruları için yeterli yiyecek toplamasına olanak tanır.[17]
Genel olarak, yumurta kesesini korumanın maliyeti düşüktür. Yumurta keselerinden ayrıldıktan sonra dişilerin %90'ı yeni keseler bırakacak enerjiye sahiptir, ancak bu, üreme başarısını potansiyel olarak etkileyebilecek birkaç haftalık bir zaman kaybına neden olur.[17]
Deneysel koşullarda, anne bakımı sağlanmadığında yumurta keselerinin kuruması ve küflenmesiyle maliyetler ortaya çıkmıştır, bu da anne bakımının hayatta kalmak için gerekli olduğunu göstermektedir. Anne tarafından yetiştirilen yiyecekten yoksun kuluçkalar matrifajiyi tetiklemiş, yavruların %77'si doğumda annelerini tüketmiştir. Bu, matrifajinin besin açısından sınırlı koşullar altında var olabileceğini, ancak annelerin kaynaklara yeterli erişimi olduğunda maliyetlerin genellikle faydalardan ağır bastığını düşündürmektedir.[17]
Siliyan amfibilerinde deri ile besleme yoluyla ebeveyn yatırımı
Siliyan amfibileri görünüş olarak solucan gibidir ve annelerin kalın epitel deri katmanları vardır. Siliyan annesindeki deri, bir ebeveyn-yavru besin transferi biçimi için kullanılır. En az iki türde, Boulengerula taitana ve Siphonops annulatus, yavrular annelerinin derisini dişleriyle kopararak yerler. Bu ikisi yakından ilişkili olmadığından, ya bu davranış şu anda gözlemlenenden daha yaygındır ya da bağımsız olarak evrimleşmiştir.[18] Tüketilen deri birkaç gün içinde yenilenir.[5]
Taita Afrika siliyanı Boulengerula taitana, kuluçkaya yatan dişilerde deri değiştiren, büyüyen yavrulara besin sağlamak için yumurtlayan bir siliyan türüdür. Yavrular, annelerinin derisinin dış epiderm tabakasını soymak ve yemek için kullanabilecekleri belirli diş yapısıyla doğarlar. Yavrular, alt çenelerini kullanarak annelerinin derisini kaldırmak ve soymak için başlarını annelerinin karnına kuvvetlice bastırarak annelerinin vücutlarında hareket ederler. Bunu hesaba katmak için, kuluçkaya yatan dişilerin epidermisi, kuluçkaya yatmayan dişilerin iki katı kalınlığında olabilir.[19]
Canlı doğuran siliyanlar ise, maternal oviduct astarından lipit açısından zengin salgıları ve hücresel materyalleri kazımak için kullanılabilecek özel fetal diş yapısına sahiptir. Yumurtlayan bir siliyan olan halkalı siliyan Siphonops annulatus, canlı doğuran siliyanlara benzer özellikler sergiler. Annelerin deri tonları, bakmayan dişilerden daha soluktur, bu da yavruların annenin derisindeki beze salgılarıyla beslendiğini düşündürür; bu, memeli laktasyonuna benzeyen bir süreçtir. Bu kazıma yöntemi, yumurtlayan siliyanlar tarafından gerçekleştirilen soyma işlemlerinden farklıdır.[19]
Hem yumurtlayan hem de canlı doğuran siliyanlar için gecikmeli yatırım yaygın bir faydadır. Deri yoluyla beslenme sağlamak, besinlerin yeniden yönlendirilmesine izin vererek, yavrularına sadece yumurta sarısı besinleri sağlayan siliyanlardan daha az ve daha büyük yavrular sağlar. Annenin kendini feda etmesi ve sadece yavruların beslenmesi için kullanılması yerine, siliyan anneleri yavrularının büyümesini destekler; yavruların hayatta kalması için yeterli besini sağlarlar, ancak bunu kendi hayatları pahasına yapmazlar.
Sosyal örümceklerde gerontofaji, Stegodyphus cinsi
Stegodyphus anneleri, iç organlarını ve anne dokularını yiyecek depolarına sıvılaştırırlar. Afrika sosyal kadife örümceği Stegodyphus mimosarum ve Afrika sosyal örümceği Stegodyphus dumicola, annelerini ve diğer yetişkin dişileri yiyen iki sosyal örümcek türüdür; bu, sosyal örümcekler yamyamlık yaşam öyküsü özellikleri sergileme eğiliminde olmadıkları için benzersizdir. Bu belirli örümceklerde, ölü dişiler genellikle büzülmüş karınları ile kurumuş halde bulunur. Yavrular besinleri esas olarak yetişkin dişinin karnının dorsal kısmından emer ve bu işlem sırasında anne hala hayatta olabilir.[20]
Bu davranış matrifaji ile tam olarak aynı değildir çünkü Stegodyphus örümcek yavruları diğer yavrulara, sağlıklı türdeşlere ve diğer türlerin üyelerine karşı tamamen toleranslıdır, bu da sıradan yamyamlığın bastırıldığını düşündürür. Bunun yerine, sergilenen ebeveyn bakımı, "gerontofaji" veya "yaşlı bireylerin tüketimi" olarak bilinir (geron = yaşlı kişi, phaji = beslenmek). Gerontofaji, yavrular için son bakım eylemidir ve bazı yavruların diğerlerinden daha büyük olduğu bulunur. Bu, bazı genç örümceklerin avla kendi başlarına beslenebildiğini ve bir besin kaynağı olarak gerontofajinin gerekli olmaktan çok tamamlayıcı olduğunu ima eder. Dolayısıyla, sosyal örümceklerde bir tür akraba seçilimini ortaya çıkaran 'yamyamın akraba ikilemi' mevcuttur. Bu senaryoda, akraba seçilimi sosyal örümceklerde akraba bireylerin yamyamlığına karşı çıkmalı, ancak belirlenen herhangi bir kurban mevcut yakın akrabaları tarafından yenilmeyi tercih etmelidir.[20]
Kültürel önemi
Matrifajiye maruz kalanlar, özellikle zaten korkulan organizmalarda gözlemlendiği için, böylesine görünüşte tuhaf ve garip bir doğal davranıştan korkabilirler. Bu nedenle matrifaji, genellikle insan toplumunda araknidlere karşı uzun süredir beslenen korkunun sürdürülmesi olarak ortaya konur.[21]
Buna karşılık, diğerleri matrifajiyi, içgüdüsel bir özgecilik biçimini temsil ettiği için saflığın önde gelen bir örneği olarak görebilirler. Bu durumda özgecilik, "en azından aktör için hiçbir fayda veya kayıp olasılığını gerektirmeyen, nihayetinde başkalarının refahı için yapılan kasıtlı bir eylem" anlamına gelir ve birçok insan kültüründe oldukça popüler ve arzu edilen bir kavramdır.[11] Matrifaji, katılan annelerin yavrularının refahı için kendi hayatta kalmalarını "feda etmeleri" ölçüsünde özgecilik olarak görülebilir.[11] Matrifajiye katılım gerçekten kasıtlı bir eylem olmasa da, anneler yine de yavruların zindeliğine dayalı doğal seçilim baskılarıyla bu tür bir davranışta bulunmaya yönlendirilirler.[11] Bu da, özgecil matrifajik davranışı nesiller boyunca sürdüren bir döngü yaratır. Biyolojik düzeyde böylesi bir özgecilik örneği, rasyonalite, güven ve karşılıklılık gibi ahlaki erdemlerden etkilenen insan özgecilik standartlarından ciddi şekilde farklıdır.[11]
Matrifaji uygulayan türlerin listesi
Örümcekler
Agelena labyrinthica
Amaurobius ferox[22]
Cheiracanthium japonicum[23]
Seothyra
Stegodyphus lineatus[24]
Stegodyphus sarasinorum
Eresus sandaliatus
Kulağakaçanlar
Anechura harmandi
Strepsiptera
Strepsiptera takımı, yavruların dişinin hemocoelinde yaşadığı ve onun hemolenfiyle beslendiği hemocoelöz canlı doğumuyla bilinir,[25][26] onu içeriden tüketir.[27]
Yalancı Akrepler
Paratemnoides nidificator
Omurgalılar
Siliyan