Bugün öğrendim ki: Bazı mantarlar 80 bar'lık (deniz seviyesindeki atmosfer basıncının 80 katı) bir basınç üretebilir. Bu, mantarların fiziksel olarak yüzeylerin içine girmelerini sağlar.
Bazı mantarlar tarafından üretilen yapı
Appressoryum, birçok mantar bitki patojeninde tipik olan ve konak bitkileri enfekte etmek için kullanılan özelleşmiş bir hücredir. Bu, yassılaştırılmış, hifsel bir "baskı" organıdır; buradan çıkan minik bir enfeksiyon çivisi, 8,0 MPa (80 bar) turgor basıncı kullanarak konağa girer ve Mylar'ı bile delip geçebilir.[1][2][3]
Sporun konak yüzeyine tutunması ve çimlenmesinin ardından, ortaya çıkan çim tüpü; yüzey sertliği ve hidrofobiklik gibi fiziksel ipuçlarının yanı sıra appressoryum oluşumunu tetikleyen mum monomerleri dahil kimyasal sinyalleri algılar. Appressoryum oluşumu, çim tüpünün ucunun polar büyümeyi durdurması, kıvrılması ve şişmeye başlamasıyla başlar. Sporun içeriği daha sonra gelişmekte olan appressoryuma aktarılır, appressoryumun boyun kısmında bir bölme (septum) gelişir ve çim tüpü ile spor sönerek ölür. Appressoryum olgunlaştıkça bitki yüzeyine sıkıca tutunur ve bitkiyle temas ettiği gözenek dışında, appressoryum duvarında yoğun bir melanin tabakası oluşur. Appressoryumun içinde turgor basıncı artar ve gözenekten bir penetrasyon hifi çıkarak bitki kütikulasını delip alttaki epidermal hücrelere girer. Appressoryumun uyguladığı ozmotik basınç 8 MPa'ya (80 bar) kadar çıkabilir, bu da bitki kütikulasını delmesine olanak tanır.[4][5] Bu basınç, su moleküllerinden daha büyük bileşiklerin geçişine izin vermeyen melanin pigmentli bir hücre duvarı sayesinde elde edilebilir; böylece yüksek konsantrasyonlu iyonlar dışarı kaçamaz.[6]
Oluşum
[değiştir]
Mantar sporunun konak bitki yüzeyine tutunması, enfeksiyonun ilk kritik adımıdır. Spor nemlendiğinde, ucundan yapışkan bir müsilaj salgılanır.[7] Çimlenme sırasında, çim tüpünün uçlarında müsilajlı maddeler salgılanmaya devam eder; bunlar çim tüpünün tutunması ve appressoryum oluşumu için gereklidir.[8] Spor yapışması ve appressoryum oluşumu, α-mannozidaz, α-glukozidaz ve proteaz gibi hidrolitik enzimler tarafından engellenir; bu da yapışkan maddelerin glikoproteinlerden oluştuğunu düşündürür.[8][9] Çimlenme aynı zamanda yüksek spor konsantrasyonlarında da engellenir ki bu durum lipofilik bir öz-inhibitörden kaynaklanıyor olabilir. Öz-inhibitör, pirinç yaprağındaki hidrofobik mum ile aşılabilir.[10]
Yüzey sinyallerine yanıt olarak, çim tüpü ucu özelleşmiş bir enfeksiyon yapısı olan appressoryumu oluşturmak için bir hücre farklılaşma sürecinden geçer. Frank B. (1883), 'Ueber einige neue und weniger bekannte Pflanzenkrankheiten' adlı eserinde, fasulye patojeni Gloeosporium lindemuthianum tarafından konak yüzeyinde oluşturulan yapışma gövdesi için "appressoryum" adını türetmiştir.[11]
Appressoryum gelişimi bir dizi adımı içerir: nükleer bölünme, ilk septum oluşumu, çimlenmenin ortaya çıkışı, uç şişmesi ve ikinci septum oluşumu. Mitoz, yüzeye tutunmadan kısa süre sonra gerçekleşir ve uç şişmesi sırasındaki ikinci mitoz turundan gelen bir çekirdek, septum oluşumundan önce kancalı hücreye göç eder. Olgun bir appressoryum genellikle tek bir çekirdek içerir.[2][12] Olgun appressoryumun dış plazma zarı, doku yüzeyine nüfuz eden özelleşmiş bir hif olan penetrasyon çivisinin geliştiği substratla temas bölgesi hariç, bir melanin tabakasıyla kaplıdır.[2][13] Hücresel gliserol konsantrasyonu spor çimlenmesi sırasında keskin bir şekilde artar, ancak appressoryum başlangıcı noktasında hızla azalır ve ardından appressoryum olgunlaşması sırasında tekrar kademeli olarak artar. Bu gliserol birikimi appressoryumda yüksek turgor basıncı oluşturur ve melanin, gliserol gradyanını appressoryum hücre duvarı boyunca korumak için gereklidir.[14]
Başlangıç
[değiştir]
Appressoryumlar, yüzey sertliği ve hidrofobiklik gibi fiziksel ipuçlarının yanı sıra aldehitlerin[15] ekzojen cAMP, etilen, konağın olgunlaşma hormonu ve bitki kütin monomeri heksadekanoik asit gibi kimyasal sinyallerine yanıt olarak indüklenir.[16][17] Uzun zincirli yağ asitleri ve Arg-Gly-Asp tripeptit dizisi, appressoryum indüksiyonunu engeller.[18][19]
Pas mantarları, bitkilere yalnızca bu gözeneklerden girebildikleri için appressoryumları sadece stomalarda oluştururlar. Diğer mantarlar genellikle antiklinal hücre duvarları üzerinde appressoryum oluşturma eğilimindedir, bazıları ise herhangi bir konumda oluşturabilir.[20][21]
Ayrıca bakınız
[değiştir]
Haustoryum