Bugün öğrendim ki: Keseliler aslen Güney Amerika kökenlidir, Avustralya değil.
Metatheria kladındaki memelilerin alt sınıfı
Bu makale keseli memeliler hakkındadır. Kurbağalar için, bkz. Keseli kurbağa.
Keseliler
Soldan saat yönünde: Doğu boz kangurusu, Virginia opossumu, uzun burunlu bandikut, monito del monte ve Tazmanya canavarı; sırasıyla Diprotodontia, Didelphimorphia, Peramelemorphia, Microbiotheria ve Dasyuromorphia takımlarını temsil etmektedir. Bilimsel sınıflandırma Âlem: Animalia Şube: Chordata Sınıf: Mammalia Klad: Marsupialiformes Alt sınıf: Marsupialia
Illiger, 1811 Takımlar
Didelphimorphia
Paucituberculata
Australidelphia
Microbiotheria
Dasyuromorphia
Peramelemorphia
Notoryctemorphia
Diprotodontia
†Yalkaparidontia
†Polydolopimorphia?
Keselilerin günümüzdeki dağılımı
Sonradan getirilmiş
Yerli
Keseliler, Marsupialia alt sınıfına ait çok çeşitli bir memeli grubudur. Doğal olarak Avustralasya, Wallacea ve Amerika kıtalarında bulunurlar. Keselilerin benzersiz özelliklerinden biri üreme stratejileridir: yavrular nispeten gelişmemiş bir durumda doğarlar ve daha sonra annelerinin karınlarındaki bir kesede beslenirler. Günümüzde yaşayan keseliler; kangurular, koalalar, opossumlar, possumlar, Tazmanya canavarları, vombatlar, valabiler ve bandikutlar dahil olmak üzere birçok türü kapsar.
Keseliler, keselilerle plasentalılardan daha yakın akraba olan tüm memelileri kapsayan güncel Metatheria'nın son ortak atasından gelen bir klad oluştururlar. Plasentalılar ve keseliler arasındaki evrimsel ayrılma, Orta Jura-Erken Kretase döneminde, 125-160 milyon yıl önce gerçekleşmiştir.[atıf gerekli]
Günümüzde, 334 mevcut keseli türünün yaklaşık %70'i Avustralya ana karası, Tazmanya, Yeni Gine ve yakın adalar dahil olmak üzere Avustralya kıtasında yoğunlaşmıştır. Geri kalan %30'luk kesim ise Amerika kıtasına dağılmış durumdadır; bunların çoğu Güney Amerika'da, on üç türü Orta Amerika'da ve tek bir türü, Virginia opossumu, Meksika'nın kuzeyindeki Kuzey Amerika'da yaşamaktadır. Keselilerin boyutları, uzun kuyruklu planigaledeki birkaç gramdan,[1] nesli tükenmiş Diprotodon'daki birkaç tona kadar değişir.[2]
"Keseli" anlamına gelen "marsupial" kelimesi, karın kesesi için kullanılan teknik terim olan "marsupium"dan gelir. Bu kelime de Latince "marsupium"dan ve nihayetinde "kese" anlamına gelen antik Yunanca "μάρσιππος" (mársippos) kelimesinden türetilmiştir.
Anatomi
[değiştir]
Keseliler; süt bezleri, üç orta kulak kemiği (genellikle işitme eşikleri değişen traguslara sahip kulaklar),[3][4] gerçek kıl ve kemik yapısı gibi tipik memeli özelliklerine sahiptir.[5] Ancak, anatomik özellikler de dahil olmak üzere çarpıcı farklılıklar onları eutherianlardan (plasentalı memeliler) ayırır.
Dişi keselilerin çoğunda, birden fazla emzik içeren önde bir kese bulunur. Keselilerin diğer ortak yapısal özellikleri de vardır. Modern keselilerin çoğunda kemikleşmiş diz kapağı (patella) bulunmaz (istisnalar mevcuttur)[6] ve epipubik kemikler mevcuttur. Keselilerde (ve tek deliklilerde) sağ ve sol beyin yarımküreleri arasında büyük bir iletişim bağı (corpus callosum) yoktur.
Kafatası ve dişler
[değiştir]
Keseliler, plasentalılara kıyasla belirgin kafatası özellikleri sergiler. Genellikle kafatasları nispeten küçük ve kompakttır. Özellikle, göz çukurunun önünde foramen lacrimale olarak bilinen frontal deliklere sahiptirler. Keseliler, daha arkaya uzanan genişlemiş elmacık kemiklerine sahiptir ve alt çenelerinin açısal uzantısı (processus angularis) merkeze doğru bükülmüştür. Keselilerin sert damağı, plasentalılardan daha fazla açıklık içerir.
Dişler önemli ölçüde farklılık gösterir. Diprotodontia takımı dışındaki çoğu Avustralya keselisinin üst ve alt çenelerinde değişen sayıda kesici dişi vardır. Erken dönem keselilerin diş formülü, her kadranda beş (maksiller) veya dört (mandibuler) kesici, bir köpek dişi, üç küçük azı ve dört azı dişi olmak üzere 5.1.3.4/4.1.3.4 formundaydı ve toplam 50 dişti. Opossum gibi bazı taksonlar bu orijinal diş sayısını korurken, diğerleri sayıları azaltmıştır.
Örneğin, kangurular ve valabileri içeren Macropodidae ailesi üyeleri 3.0–1.2.4/1.0.0.2.4 diş formülüne sahiptir. Birçok keseli genellikle 40 ile 50 arasında dişe sahiptir, bu da çoğu plasentalıdan daha fazladır. Keselilerde, ikinci diş seti sadece üçüncü küçük azı dişinin yerinde ve arkasında büyür; bu dişlerin önündeki tüm dişler başlangıçta kalıcı dişler olarak çıkar.
Gövde
[değiştir]
İskeletlerini tanımlayan az sayıda genel özellik vardır. Ayak bileğinin yapısındaki benzersiz detayların yanı sıra, pelvisin kasık kemiğinden öne doğru uzanan epipubic kemikler (ossa epubica) gözlemlenir. Bunlar erkeklerde ve kesesiz türlerde de mevcut olduğundan, başlangıçta üremede işlevleri olmadığı, ancak arka uzuvların hareketinde kas yaklaşımı için hizmet ettikleri düşünülmektedir. Bu, memelilerin orijinal bir özelliği ile açıklanabilir, çünkü bu epipubic kemikler tek deliklilerde de bulunur. Keseli üreme organları plasentalılardan farklıdır. Onlar için üreme kanalı ikiye katlanmıştır. Dişilerin iki rahmi ve iki vajinası vardır ve doğumdan önce aralarında doğum kanalı olan orta vajina oluşur. Çoğu türde erkeklerin skrotumun önünde yatan bölünmüş veya çift penisi vardır,[8] bu plasentalı skrotumuna homolog değildir.[9]
Keselerin çoğu türde bir kesesi vardır. Birçok keseli kalıcı bir çantaya sahipken, fare opossumu gibi diğerlerinde kese gebelik sırasında gelişir ve yavrular sadece deri kıvrımları içinde veya anne kürkünde gizlenir. Kesenin düzeni, yavruların maksimum koruma almasını sağlamak için değişkendir. Hareketli kanguruların kese açıklığı öndeyken, dört ayak üzerinde yürüyen veya tırmanan diğer birçok türünki arkadadır. Genellikle sadece dişilerin kesesi vardır, ancak erkek su opossumunun yüzerken veya koşarken cinsel organlarını koruyan bir kesesi bulunur.
Genel özellikler ve yakınsaklık
[değiştir]
Keseliler, yapılarındaki çeşitlilikte görüldüğü gibi birçok habitata uyum sağlamışlardır. En büyük yaşayan keseli olan kırmızı kanguru, 1,8 metre boyuna ve 90 kilogram ağırlığa kadar büyür. Diprotodon gibi nesli tükenmiş cinsler önemli ölçüde daha büyük ve ağırdı. En küçük keseliler, yalnızca 5 santimetre vücut uzunluğuna ulaşan keseli farelerdir.
Bazı türler plasentalılara benzer ve yakınsak evrimin örnekleridir. Bu yakınsaklık hem beyin evriminde[10] hem de davranışta[11] belirgindir. Nesli tükenmiş tilasin, plasentalı kurda çok benzediğinden lakaplarından biri "Tazmanya kurdu"dur. Süzülme yeteneği hem keselilerde (şeker planörlerinde olduğu gibi) hem de bazı plasentalılarda (uçan sincaplarda olduğu gibi) bağımsız olarak evrimleşmiştir. Bununla birlikte, kanguru gibi diğer grupların belirgin plasentalı benzerleri yoktur, ancak geviş getiren hayvanlarla yaşam tarzı ve ekolojik nişler açısından benzerlikler paylaşırlar.
Vücut ısısı
[değiştir]
Keseliler, tek deliklilerle (platipuslar ve ekidneler) birlikte, genellikle benzer büyüklükteki plasentalılardan (eutherians) daha düşük vücut sıcaklıklarına sahiptirler;[12] ortalama olarak keseliler için 35 °C ve plasentalılar için 37 °C'dir.[13][14] Bazı türler enerji tasarrufu sağlamak için güneşlenir.[15]
Üreme sistemi
[değiştir]
Keselilerin üreme sistemleri plasentalılardan belirgin şekilde farklıdır.[16][17] Embriyonik gelişim sırasında tüm keselilerde bir koryovitellin plasenta oluşur. Bandikutlarda, eutherian plasentalarında bulunan koryonik villuslardan yoksun olsa da ek bir koryoallantoik plasenta oluşur.
Her iki cinsiyet de bir kloaka sahibidir;[17] ancak çoğu türde ürogenital bir keseye bağlanarak ve ayrı bir anal bölgeye sahip olarak modifiye edilmiştir.[18] Keselilerin mesanesi, idrarı yoğunlaştırmak için bir bölge görevi görür ve hem dişilerde hem de erkeklerde ortak ürogenital sinüse boşalır.[17]
Erkekler
[değiştir]
Makropodlar[19] ve keseli köstebekler[20] hariç çoğu erkek keseli, iki sütuna ayrılmış çatallı bir penise sahiptir, böylece penis dişilerin iki vajinasına karşılık gelen iki uca sahiptir.[17][21][8][22] Penis sadece çiftleşme sırasında kullanılır ve idrar yolundan ayrıdır.[8][17] Ereksiyon halindeyken öne doğru kıvrılır,[23] ereksiyon halinde değilken ise S şeklinde bir kavisle vücudun içine çekilir.[8] Ne keseliler ne de tek delikliler penis kemiğine (baculum) sahiptir. Glans penisinin şekli keseli türleri arasında farklılık gösterir.[8][24][25][26]
Erkek cinsel organlarının üretral oluklarının şekli, Monodelphis brevicaudata, M. domestica ve M. americana opossum türlerini birbirinden ayırmak için kullanılır. Oluklar, erektil dokunun ventral ve dorsal kıvrımlarını oluşturan iki kanal meydana getirir.[27] Birkaç dasyurid keseli türü de penis morfolojileriyle ayırt edilebilir.[28] Keselilerin tek aksesuar cinsel bezleri prostat ve bulbouretral bezlerdir.[29] Erkek keseliler bir ila üç çift bulbouretral beze sahiptir.[30] Vas deferens ampulaları, seminal veziküller veya pıhtılaşma bezleri mevcut değildir.[31][32] Prostat keselilerde plasentalılara göre orantılı olarak daha büyüktür.[8] Üreme mevsiminde, erkek tammar valabisinin prostat ve bulbouretral bezi büyür. Ancak, testislerin ağırlığı mevsimsel olarak değişmez.[33]
Dişiler
[değiştir]
Ayrıca bkz: Doğum § Keseliler
Dişi keselilerin, aynı açıklıktan erişilen, ayrı rahimlere giden iki lateral vajinası vardır.[34] Üçüncü bir kanal olan orta vajina doğum için kullanılır. Bu kanal geçici veya kalıcı olabilir. Bazı keseli türleri çiftleşmeden sonra oviduktta sperm depolar.[35]
Keseliler gebeliğin çok erken döneminde doğum yaparlar; doğumdan sonra yenidoğanlar annelerinin vücutlarına tırmanır ve annenin alt kısmında, "marsupium" adı verilen bir kesenin içinde veya dışında bulunan bir memeye tutunurlar. Anneler genellikle yeni doğan yavrunun marsupiuma ulaşma şansını artırmak için takip etmesi gereken bir koku izi bırakmak üzere kürklerini yalarlar. Yavrular burada birkaç hafta kalırlar. Yavru daha sonra kısa süreliğine marsupiumdan çıkar, sıcaklık, koruma ve beslenme için geri döner.[36][37]
Erken gelişim
[değiştir]
Gebelik, keseliler ve plasentalılar arasında farklılık gösterir. Plasentalı embriyo gelişiminin ilk aşamalarının temel yönleri, örneğin iç hücre kütlesi ve sıkışma süreci keselilerde bulunmaz.[38] Keseli gelişiminin bölünme aşamaları gruplar arasında farklılık gösterir ve keseli erken gelişiminin yönleri henüz tam olarak anlaşılamamıştır.
Keselilerin kısa bir gebelik süresi vardır; tipik olarak 12 ile 33 gün arasındadır,[39] ancak çizgili yüzlü dunnart durumunda 10 gün kadar kısa ve uzun burunlu potoroo için 38 gün kadar uzun olabilir.[40] Yavru (joey), 8-12 haftalık bir insan fetüsüne eşdeğer, kör, tüysüz ve plasentalı yenidoğanlara kıyasla küçük bir fetal durumda doğar: boyutları 4-800g+ arasında değişir.[39] Bir yenidoğan üç gelişim derecesinden birine sınıflandırılabilir. En az gelişmiş olanlar dasyuridlerde, orta seviyeler didelphidlerde ve peramelidlerde, en gelişmiş olanlar ise makropodlarda bulunur.[41] Yenidoğan, keseye ulaşmak için annesinin kürkü boyunca sürünür[42] ve burada bir memeye tutunur. Birkaç ay boyunca ortaya çıkmaz, bu süre zarfında temel besinler, büyüme faktörleri ve immünolojik savunma için annesinin sütüne güvenir.[43] Eutherian plasentasında fetal gelişimin sonraki aşamaları için gerekli olan genler, dişilerde emzirme sırasında meme bezlerinde eksprese edilir.[44] Bu süreden sonra, joey kesenin dışında artan süreler harcayarak beslenir ve hayatta kalma becerilerini öğrenir. Ancak uyumak için keseye döner ve tehlike yaklaşırsa annesinin kesesine sığınır.
Erken doğum, gelişmekte olan bir keseliyi annesinin vücudundan plasentalılara göre çok daha erken uzaklaştırır; bu nedenle keseliler embriyoyu annenin bağışıklık sisteminden korumak için karmaşık bir plasentadan yoksundur. Erken doğum yenidoğanı daha büyük bir çevresel riske soksa da, kötü mevsimlerde fetüs anneyi tehlikeye atamayacağı için uzun hamileliklerle ilişkili tehlikeleri önemli ölçüde azaltır. Keseliler, doğum sonrası yoğun bakım gerektiren altrisiyal hayvanlardır (bkz. prekolsiyal). Yenidoğanlar histolojik olarak olgun bağışıklık dokularından yoksundur[45][46][47] ve immünolojik koruma için annelerinin bağışıklık sistemine büyük ölçüde bağımlıdırlar.[48]
Yenidoğanların ön uzuvları ve yüz yapıları doğumda vücutlarının geri kalanından çok daha gelişmiştir.[49][50][45] Bu gereksinimin, keselilerdeki lokomotor adaptasyonların aralığını plasentalılara kıyasla sınırladığı tartışılmıştır. Keselilerin kavrayıcı ön patileri erken geliştirmeleri gerekir, bu da bu uzuvların toynaklara, kanatlara veya yüzgeçlere evrimsel geçişini karmaşıklaştırır. Bununla birlikte, birkaç keseli, domuz ayaklı bandikutun toynaklı ön uzuvları gibi atipik ön uzuv morfolojilerine sahiptir, bu da ön uzuv uzmanlaşmasının sanıldığı kadar sınırlı olmadığını düşündürür.[51]
Joeyler bir yıla kadar veya bir sonraki joey gelene kadar kesede kalırlar. Joeyler vücut sıcaklıklarını düzenleyemezler ve harici bir ısı kaynağına güvenirler. Joey iyice tüylenene ve keseden çıkacak kadar büyüyene kadar, 30-32 °C'lik bir kese sıcaklığının sürekli korunması gerekir.
Joeyler, ağız açıklığını memeyi kabul edecek kadar küçük yuvarlak bir deliğe indiren yumuşak doku olan "oral kalkanlarla" doğarlar. Ağız içine girdiğinde, memenin ucundaki soğansı bir şişlik, yavru bırakacak kadar büyüyene kadar onu yavruya bağlar. Kesesi olmayan veya rudimenter keseli türlerde bunlar, iyi gelişmiş keseli formlardan daha gelişmiştir, bu da yavruların memeye bağlı kalmasını sağlamada artan bir role işaret eder.[52][53]
Yayılım
[değiştir]
Avustralasya'da keseliler Avustralya, Tazmanya ve Yeni Gine'de; Yeni Gine'nin batısındaki Maluku Adaları, Timor ve Sulawesi boyunca ve Yeni Gine'nin doğusundaki Bismarck Takımadaları (Admiralty Adaları dahil) ve Solomon Adaları'nda bulunur.
Amerika'da keseliler, orta/güney And Dağları ve Patagonya'nın bazı kısımları hariç Güney Amerika'nın tamamında; Orta Amerika ve orta-güney Meksika boyunca bulunur; tek bir tür (Virginia opossumu, Didelphis virginiana) Amerika Birleşik Devletleri'nin doğusunda ve Pasifik kıyısı boyunca yaygındır.
Avrupalılarla etkileşim
[değiştir]
Avrupalıların bir keseli ile ilk karşılaşması yaygın opossum ile olmuştur. Kristof Kolomb'un on beşinci yüzyılın sonlarındaki ilk yolculuğunda Niña gemisinin komutanı olan Vicente Yáñez Pinzón, Güney Amerika kıyısında kesesinde yavruları olan dişi bir opossum toplamıştır. Onları İspanyol hükümdarlarına sunmuştur, ancak o zamana kadar yavrular kaybolmuş ve dişi ölmüştü. Hayvan, garip kesesi veya "ikinci karnı" ile dikkat çekmiştir.[54][55]
Portekizliler Avustralasya keselilerini ilk tanımlayanlardır: Ternate'deki bir Portekizli yönetici olan António Galvão (1536-1540), kuzey yaygın kuskusu (Phalanger orientalis) hakkında ayrıntılı bir rapor yazmıştır:[54]
Bazı hayvanlar gelinciklere benzer, sadece biraz daha büyüktür. Onlara Kusus denir. Sürekli yaşadıkları ağaçlarda, bir veya iki kez bir dala sarılarak asılı kaldıkları uzun bir kuyrukları vardır. Karınlarında orta balkon gibi bir ceplerı vardır; bir yavru doğurur doğurmaz, onu orada bir memede emzirmeye ihtiyaç duymayana kadar büyütürler. Onu doğurup besledikten sonra anne tekrar hamile kalır.
17. yüzyılda, keseliler hakkında daha fazla rapor ortaya çıkmıştır. Yeni Gine'nin güney kıyısında öldürülen bir hayvanın 1606 tarihli kaydı, onu "tazıdan daha küçük, köpek şeklinde", yılan gibi "çıplak pullu bir kuyruğu" ve sarkan testisleri olan bir hayvan olarak tanımlamıştır. Eti geyik eti gibi tadıyordu ve midesinde zencefil yaprakları vardı. Bu açıklama, Macropodidae üyesinin en eski Avrupa kaydı olan alaca pedemelona (Thylogale brunii) çok benziyor.[56][54]
Taksonomi
[değiştir]
Keseliler taksonomik olarak, Alman zoolog Johann Karl Wilhelm Illiger tarafından 1811 tarihli Prodromus Systematis Mammalium et Avium adlı eserinde ilk kez Pollicata takımı altında bir aile olarak tanımlanan memeli alt sınıfı Marsupialia üyeleri olarak tanımlanır. Bununla birlikte, The Natural History of Monkeys, Opossums and Lemurs (1838) kitabının yazarı James Rennie, beş farklı memeli grubunun (maymunlar, lemurlar, tarsiyerler, aye-aye'ler ve kangurular hariç keseliler – ki bunlar Salientia takımı altına yerleştirilmişti) tek bir takım (Pollicata) altına yerleştirilmesinin güçlü bir gerekçesi olmadığını belirtmiştir. 1816'da Fransız zoolog George Cuvier tüm keselileri Marsupialia altına sınıflandırmıştır.[57][58] 1997'de araştırmacı J. A. W. Kirsch ve diğerleri Marsupialia'ya alt sınıf rütbesi vermişlerdir.[58]
Sınıflandırma
[değiştir]
Toplam yedi yaşayan takım ile,[59] Marsupialia ayrıca şu şekilde ayrılır:[60] † – Nesli tükenmiş
Üst takım Ameridelphia (Amerikan keselileri)
Takım Didelphimorphia (93 tür) – didelphimorphlar listesine bakınız
Aile Didelphidae: opossumlar
Takım Paucituberculata (yedi tür)
Aile Caenolestidae: fare opossumları
Üst takım Australidelphia (Avustralya keselileri)
Takım Microbiotheria (bir yaşayan tür)
Aile Microbiotheriidae: monito del monte
Takım †Yalkaparidontia (incertae sedis)
Büyük takım Agreodontia
Takım Dasyuromorphia (73 tür) – dasyuromorphlar listesine bakınız
Aile †Thylacinidae: tilasin (Tazmanya kaplanı)
Aile Dasyuridae: antechinuslar, quolllar, dunnartlar, Tazmanya canavarı ve akrabaları
Aile Myrmecobiidae: numbat
Takım Notoryctemorphia (iki tür)
Aile Notoryctidae: keseli köstebekler
Takım Peramelemorphia (27 tür)
Aile Thylacomyidae: bilbiler
Aile †Chaeropodidae: domuz ayaklı bandikutlar
Aile Peramelidae: bandikutlar ve müttefikleri
Takım Diprotodontia (136 tür) – diprotodontlar listesine bakınız
Alt takım Vombatiformes
Aile Vombatidae: vombatlar
Aile Phascolarctidae: koalalar
Aile † Diprotodontidae
Aile † Palorchestidae: keseli tapirler
Aile † Thylacoleonidae: keseli aslanlar
Alt takım Phalangeriformes – phalangeriformes listesine bakınız
Aile Acrobatidae: tüy kuyruklu planör ve tüy kuyruklu possum
Aile Burramyidae: cüce possumlar
Aile †Ektopodontidae: peri possumları
Aile Petauridae: çizgili possum, Leadbeater possumu, sarı karınlı planör, şeker planörü, maun planörü, sincap planörü
Aile Phalangeridae: fırça kuyruklu possumlar ve kuskuslar
Aile Pseudocheiridae: halka kuyruklu possumlar ve akrabaları
Aile Tarsipedidae: bal possumu
Alt takım Macropodiformes – macropodiformes listesine bakınız
Aile Macropodidae: kangurular, valabiler ve akrabaları
Aile Potoroidae: potoroo, fare kanguruları, bettonglar
Aile Hypsiprymnodontidae: misk fare kangurusu
Aile † Balbaridae: bazal dört ayaklı kangurular
Evrimsel geçmiş
[değiştir]
300'den fazla yaşayan türü içeren keseliler arasında, farklı keseli takımları arasındaki filogenetik ilişkileri doğru bir şekilde yorumlamak için çeşitli girişimlerde bulunulmuştur. Çalışmalar, Didelphimorphia veya Paucituberculata'nın diğer tüm keselilere kardeş grup olup olmadığı konusunda farklılık gösterir.[61] Microbiotheria takımı (sadece bir türü, monito del monte olan) Güney Amerika'da bulunsa da, morfolojik benzerlikler onun Avustralya keselileriyle yakından ilişkili olduğunu düşündürmektedir.[62] 2010 ve 2011'deki moleküler analizler, Microbiotheria'yı tüm Avustralya keselilerine kardeş grup olarak tanımlamıştır. Bununla birlikte, dört Australidelphian takımı arasındaki ilişkiler o kadar iyi anlaşılmamıştır.
Upham ve diğerlerinin 2019[63][64] ve Álvarez-Carretero ve diğerlerinin 2022[65][66] Marsupialia kladogramı
Gallus ve diğerlerinin 2015 Marsupialia kladogramı[61]
Yeni Dünya keselileri
Avustralasya keselileri
DNA kanıtları, Avustralya keselilerinin Güney Amerika'dan Antarktika kara köprüsü üzerinden Avustralya'ya tek bir Gondwana göçünden kaynaklandığı, Güney Amerika kökenli keselileri desteklemektedir.[69][68] Her grupta birçok küçük ağaç türü vardır. "Opossum" terimi Amerikan türlerini ifade etmek için kullanılır (gerçi "possum" yaygın bir kısaltmadır), benzer Avustralya türleri ise düzgün bir şekilde "possum" olarak adlandırılır.
Memelilerin yaşayan üç bölümü (tek delikliler, keseliler ve plasentalılar) arasındaki ilişkiler, taksonomistlerin uzun süredir tartıştığı bir konu olmuştur.[70] Diş sayısı ve düzeni ile üreme ve atık boşaltım sistemlerinin yapısı gibi özellikleri karşılaştıran çoğu morfolojik kanıtın yanı sıra çoğu genetik ve moleküler kanıt, keseliler ve plasentalılar arasında, tek deliklilerle olan herhangi birinden daha yakın bir evrimsel ilişkiyi destekler.[71]
Metatherianlar adı verilen daha büyük bir grubun parçası olan keselilerin ataları, muhtemelen plasentalıların (eutherianlar) atalarından Jura döneminin ortalarında ayrılmıştır, ancak bu zamandan kalma herhangi bir metatherian fosil kanıtı bilinmemektedir.[72] DNA ve protein analizlerinden, iki soyun ayrılma zamanının 100 ila 120 milyon yıl önce olduğu tahmin edilmektedir.[54] Fosilleşmiş metatherianlar, dişlerinin şekliyle eutherianlardan ayırt edilir; metatherianlar her çenede dört çift azı dişine sahipken, eutherian memeliler (gerçek plasentalılar dahil) asla üç çiftten fazla dişe sahip değildir.[73] Bu kriter kullanılarak, bilinen en eski metatherianın Çin'de yaklaşık 125 milyon yıl önce yaşayan Sinodelphys szalayi olduğu düşünülüyordu.[74][75][76] Ancak, Sinodelphys daha sonra Eutheria'nın erken bir üyesi olarak yeniden yorumlanmıştır. Bilinen kesin en eski metatherianlar artık Batı Kuzey Amerika'dan 110 milyon yıllık fosillerdir.[77] Metatherianlar, Kretase sonunda Kuzey Amerika ve Asya'da yaygındı, ancak Kretase sonu yok oluş olayında ciddi bir düşüş yaşadılar.[78]
Wilson ve diğerlerinin (2016) kladogramı[79]
2022'de yapılan bir çalışma, bilinen en eski keselinin Moğolistan'daki Üst Kretase'nin Kampaniyen döneminden kalma örneklerden bilinen Deltatheridium olduğuna dair güçlü kanıtlar sağlamıştır.[80] Bu çalışma, hem Deltatheridium hem de Pucadelphys'i modern büyük Amerikan opossumlarına kardeş taksonlar olarak yerleştirmiştir.
Keseliler, Paleosen sırasında, muhtemelen Aves Sırtı yoluyla Kuzey Amerika'dan Güney Amerika'ya yayılmıştır.[81][82][83] Çağdaş plasentalı memelilere kıyasla düşük morfolojik ve tür çeşitliliğine sahip olan Kuzey Yarımküre metatherianları, sonunda Miyosen döneminde nesli tükenmiştir.
Güney Amerika'da opossumlar evrimleşti ve güçlü bir varlık geliştirdi; Paleojen döneminde ayrıca fare opossumlarının (Paucituberculata) yanı sıra borhyaenidler ve kılıç dişli Thylacosmilus gibi keseli olmayan metatherian yırtıcıların evrimi görüldü. Güney Amerika'daki memeli etoburlar için nişler, bu keseli ve sparassodont metatherianlar tarafından domine ediliyordu; bunlar, Güney Amerikalı plasentalıları etoburluk geliştirmekten rekabetçi bir şekilde dışlamış gibi görünmektedir.[85] Plasentalı yırtıcılar mevcut değilken, metatherianlar kuş (dehşet kuşu) ve karasal krokodilomorf rekabetiyle mücadele etmek zorundaydı. Keseliler, yerli plasentalı toynaklıların (şimdi nesli tükenmiş) ve xenarthranların (en büyük formlarının da nesli tükenmiş) varlığı nedeniyle Güney Amerika'daki büyük otobur nişlerinden dışlandılar. Güney Amerika ve Antarktika, orada bulunan benzersiz fosillerin gösterdiği gibi 35 milyon yıl öncesine kadar birbirine bağlı kaldı. Kuzey ve Güney Amerika, Panama Kıstağı'nın oluştuğu yaklaşık üç milyon yıl öncesine kadar birbirinden kopuktu. Bu, Büyük Amerika Değişimi'ne yol açtı. Sparassodontlar belirsiz nedenlerle ortadan kayboldu – bu klasik olarak etobur plasentalılardan gelen rekabet olarak varsayılmıştır, ancak son sparassodontlar procyonidler ve köpekler gibi birkaç küçük etoburla bir arada yaşamış ve kedigiller gibi makro-yırtıcı formların gelişinden çok önce ortadan kaybolmuştur;[86] bu arada didelphimorphlar (opossumlar) Orta Amerika'yı istila etmiş, Virginia opossumu Kanada'ya kadar kuzeye ulaşmıştır.
Keseliler, Avustralya ayrıldıktan kısa bir süre sonra, yaklaşık 50 milyon yıl önce Erken Eosen sırasında Antarktika Kara Köprüsü üzerinden Avustralya'ya ulaştı.[n 1][n 2] Bu, sadece bir türün, büyük olasılıkla Güney Amerika'nın monito del monte'sinin (tek Yeni Dünya australidelphian'ı olan bir mikrobiyother) bir akrabasının tek bir yayılım olayını düşündürmektedir. Bu ata, Avustralya ve Antarktika arasındaki genişleyen, ancak hala dar olan boşlukta rafting yapmış olabilir. Yolculuk kolay olmamış olmalı; Antarktika'da Güney Amerika toynaklı[90][91][92] ve xenarthran[93] kalıntıları bulunmuştur, ancak bu gruplar Avustralya'ya ulaşmamıştır.
Avustralya'da keseliler, sadece Güney Amerika'da bulunan omnivor ve etobur formlar olarak değil, aynı zamanda büyük otoburlar olarak da bugün görülen çok çeşitli formlara yayıldı. Modern keseliler Yeni Gine ve Sulawesi adalarına nispeten yakın zamanda Avustralya üzerinden ulaşmış görünmektedir.[94][95][96] Çeşitli keselilerin nükleer DNA'sındaki retroposon insersiyon bölgelerinin 2010 tarihli bir analizi, tüm yaşayan keselilerin Güney Amerika atalarına sahip olduğunu doğrulamıştır. Çalışmanın gösterdiği keseli takımlarının dallanma sırası, Didelphimorphia'yı en bazal konuma, ardından Paucituberculata'yı, sonra Microbiotheria'yı ve son olarak Avustralya keselilerinin radyasyonunu yerleştirir. Bu, Australidelphia'nın Güney Amerika'da ortaya çıktığını ve Microbiotheria ayrıldıktan sonra Avustralya'ya ulaştığını gösterir.[69][68]
Avustralya'da karasal plasentalılar, nedenleri tam olarak anlaşılamayan nedenlerle Senozoik'in başlarında ortadan kayboldu (bilinen en son fosilleri condylarth'lara benzeyen 55 milyon yıllık dişlerdir) ve bu durum keselilerin Avustralya ekosistemine hakim olmasını sağladı.[94] Mevcut yerli Avustralya karasal plasentalıları (zıplayan fareler gibi), Güneydoğu Asya'dan ada atlama yoluyla gelen nispeten yeni göçmenlerdir.[95]
Genetik analiz, keseliler ve plasentalılar arasında bir ayrılma tarihi önermektedir.[97] Atasal kromozom sayısının 2n = 14 olduğu tahmin edilmiştir.
Yakın tarihli bir hipotez, Güney Amerika mikrobiyotherlerinin doğu Gondwana'dan geri bir dağılımdan kaynaklandığını öne sürmektedir. Bu yorum, Avustralya'daki Erken Eosen Tingamarra Yerel Faunası'ndan Djarthia murgonensis'in yeni kraniyal ve post-kraniyal keseli fosillerine dayanmaktadır; bu fosiller, bu türün en plesiomorfik ata olduğunu, bilinen en eski kesin australidelphian olduğunu ve Avustralya keseli radyasyonunun atasal morfotipi olabileceğini göstermektedir.[67]
2023'te Flinders Üniversitesi'nden paleontologlar tarafından Avustralya'da bulunan kısmi bir iskeletin görüntülenmesi, Avustralya'daki ilk uzun mesafeli yürüyücü olan Ambulator keanei'nin tanımlanmasına yol açtı.[98]
Ayrıca bkz.
[değiştir]
Memeliler portalı
Keseli çimi
Memeliler listesi
Yakın zamanda nesli tükenmiş memeliler listesi
Tarih öncesi memeliler listesi
Notlar
[değiştir]
Referanslar
[değiştir]
Daha fazla okuma
[değiştir]