Bugün öğrendim ki: Avustralya'da yaşayan keseli hayvan Antechinus'ta, türün tamamı tek bir intihar niteliğindeki çiftleşme olayında ürer: tüm erkekler 2-3 hafta boyunca aralıksız çiftleşir ve bu durumun yarattığı stres, her erkeğin iç kanama, organ yetmezliği ve bağışıklık sisteminin çökmesi sonucu ölmesine neden olur.
Önem
Bazı keseli memeli cinslerinde, ancak başka hiçbir memelide, üreme mevsimi boyunca artan stres hormonları, çiftleşmeden sonra tüm erkeklerde bağışıklık sistemi çökmesine ve senkronize ölüme (intihara sürükleyen üreme) neden olur. Bu makalede, memelilerde bu şaşırtıcı ve aşırı yaşam öyküsü stratejisinin tekrarlanan evriminden sorumlu olan çevresel itici güçleri ve cinsel seçilimin uyarlanabilir mekanizmasını çözüyoruz. Yavrular doğmadan önce erkek ölümüne yol açan memelilerdeki senkronize intihara sürükleyen üreme stratejisi genellikle yiyecek tükenmesini önlemek için özgecil veya akraba kaynaklı babalık intiharına bağlanmıştır. Özgecilik veya akraba seçilimi yerine, bireysel cinsel seçilimin bu cinslerde görünen özfedakarlığa yol açtığını gösteriyoruz.
Anahtar Kelimeler: Dasyuridae, Didelphidae, yaşam öyküsü ödünleşimi, mevsimsellik, yaşlanma
Özet
İntihara sürükleyen üreme (semelparite) memelilerde yalnızca dört cinsiyette evrimleşmiştir. Bu böcekçil keseli memelilerde, çiftleşmeden sonra tüm erkekler ölür; bu sırada kortikosteroid geri bildirim mekanizmasının başarısızlığı, çiftleşme mevsimi boyunca stres hormonu seviyelerini yükseltir ve ölümcül bağışıklık sistemi çökmesine (ölüm) neden olur. Bu şaşırtıcı ve aşırı yaşam öyküsü stratejisinin evrimsel nedenlerini nicel olarak test ediyor ve çözüyoruz. Avustralya, Güney Amerika ve Papua Yeni Gine'deki keseli avcılar, daha yüksek enlemlere doğru çeşitlendikçe, eklembacaklı avlarının bolluğundaki mevsimsel öngörülebilirliğin birden fazla habitat içinde arttığını gösteriyoruz. Daha öngörülebilir av zirveleri, dişilerin üremenin zirve enerji taleplerini maksimum gıda bolluğu ile çakıştırmak için zamanlamasıyla fitness faydaları biriktirdiği önerisiyle tutarlı olarak, daha kısa yıllık üreme mevsimleriyle ilişkilendirildi. Kısa çiftleşme mevsimlerinin erkekler arasındaki üreme rekabetini yoğunlaştırdığını, erkeklerin çiftleşmelere yatırımını artırdığını ve çiftleşme sonrası erkek sağkalımını azalttığını gösteriyoruz. Bununla birlikte, yıllık av döngülerinin öngörülebilirliği tek başına intihara sürükleyen üremeyi açıklamaz, çünkü böcek bolluğundan farklı olarak, semelpar türlerdeki zirve yumurtlama tarihleri genellikle yıllar arasında güne kadar senkronize edilir ve türlere özgü bir fotoperiyot değişim oranıyla tetiklenir. Çiftleşme sonrası erkek sağkalımının düşük olduğu türler arasında, intihara sürükleyen üremeye sahip olanların vücut boyutuna göre daha kısa çiftleşme mevsimlerine ve daha büyük testislere sahip olduğunu gösteriyoruz. Bu, ölümcül çabanın erkeklerde uyarlanabilir olduğunu, çünkü dişilerin yıllık çiftleşme dönemini daha da kısaltarak ve senkronize ederek ve bolca çiftleşerek sperm rekabetini tırmandırdığını göstermektedir. Sonuç olarak, dişiler tarafından çiftleşme öncesi cinsel seçim, memelilerde intihara sürükleyen üremenin evrimini desteklemiştir.
Her iki cinsiyette de semelparite birçok bitki ve omurgasızda ve bazı balıklarda görülür. Bu taksonlarda, üreme dönemleri arasında yetişkin sağkalımının düşük olduğu, ancak üreme olgunluğuna juvenil sağkalımın yüksek olduğu koşullar, yeterli doğurganlığın yaşam süresindeki azalmayı telafi etmek için evrimleşebildiği sürece semelpariteyi destekler (1). Zorunlu anne bakımı, memelilerin nispeten düşük maksimum üreme hızına kısıtlandığı anlamına gelir. Bu, genel olarak memelilerde semelparitenin evrimini önlemelidir (2, 3). Ancak, erkeklerin maksimum üreme hızı, dişilerinkinden çok daha az kısıtlanmıştır. Böcekçil keseli memeliler gibi büyük yavrulara sahip türlerde (4), düşük veya sıfır üreme sonrası sağkalıma sahip erkekler, ilk üreme dönemlerinde birden fazla dişide çok sayıda yavru doğurarak potansiyel olarak telafi edebilirler (5), böylece cinsiyetler arasındaki yaşam öyküsü stratejilerindeki farklılaşma cinsel seçilim mekanizmasıyla desteklenebilir.
Keseli memelilerde erkek ölümünün uyarlanabilirliği otuz yıldır çözülememiş bir şekilde tartışılmaktadır (2–4, 6, 7). Erkek semelparitesinin memelilerde neden evrimleştiğini anlamak için iki ayrı soruyu yanıtlamamız gerektiğini öne sürüyoruz: (i) evrim bu keseli memeli türlerinde ölümcül rekabet eden erkekleri neden desteklemiştir, ancak diğer memelilerde desteklememiştir ve (ii) hangi cinsel rekabet mekanizması bu ölümcül çabayı yalnızca erkeklerde kolaylaştırmaktadır? Böcekçil keseli memelilerin ölümcül erkek rekabetini evrimleştirmeye yatkın olmasının beş potansiyel nedeni öne sürülmüştür: (i) dişiler, mevsimsel olarak öngörülebilir orman habitatlarında yılda bir kez arthropod avının zirve yaptığı, yavru başarısının bu gıda artışına bağlı olduğu ve dişilerin vücut boyutuna göre uzun bir laktasyon süresine sahip olduğu (bir keseli özelliği) nedeniyle yavrular arasında 12 aylık bir boşluk bırakmaya kısıtlıdır. Küçük memelilerde yaygın olan çevresel ölüm nedenleri, bu türlerin yetişkin erkeklerinin olgunlaştıktan sonra nadiren bir yıl yaşadığını gösterir ve ilk sezondaki ölümcül rekabet, erkeklerin tekrar üreme olasılığı düşük olduğu için uyarlanabilir (Braithwaite ve Lee'nin hipotezi) (2); (ii) filogenetik yatkınlık (modern taksonları uyarlanamayan erkek ölümüne kilitleyen bilinmeyen bir gelişimsel kısıtlama) (7); (iii) üreme sonrası zararlı mutasyonların birikimi (6); (iv) üreyen dişilerin kötü sağkalımı, erkeklerin riskten korunmasına (yavruların ölüm riskini birçok eş arasında yayma) ve dolayısıyla aşırı erkek çok eşliliğine yol açar (8); veya (v) özgecilik (erkeklerin sınırlı gıda için bir sonraki nesille rekabet etmekten kaçınmak için kendilerini feda etmeleri) (2, 3, 9). Dasyuridlerin olağanüstü laktasyon süresine dayanan Braithwaite ve Lee'nin uyarlanabilir çerçevesi, ölümün küçük memelilerde neden daha yaygın evrimleşmediğini ele alan bu önerilerden yalnızca biridir. Bu hipotez, az sayıda orman sakini türe dayanıyordu (2) ve av döngülerinin, semelpar memelilerin üreme döngülerine göre yıllar arasında daha az senkronize göründüğü için eleştirildi (9). Ancak, habitat ve enlem etkilerinin böcek bolluğunun mevsimselliği üzerindeki etkileri kıtasal ölçekte nicelleştirilmemiştir ve ölümün görüldüğü dasyurid türleri çeşitli, orman dışı habitatlarda bulunur (7, 10).
Alternatif açıklamalar, çiftleşme sisteminin tuhaflıklarının aşırı cinsel seçilime yol açtığını ve bunun memeli semelparitesinin evrimi için yeterli bir neden olduğunu öne sürmüştür. Cinsel seçilimin çoğu biçimi, ölümün görüldüğü dasyuridlerde rekabet mekanizması olarak önerilmiştir: genç erkekleri destekleyen erkek yarışmaları (2, 6), genç erkekleri destekleyen eşin tercihi (6), erkek dayanıklılığı için metabolizma yoluyla (kas) seçim olarak lek yapma (11) ve sperm rekabeti (4). Bunlardan yalnızca sperm rekabeti ampirik desteğe sahiptir (5). Çiftleşme öncesi kavga, semelpar keseli memelilerde seyrek ve önemsizdir (12). Semelpar cins olan Antechinus'ta, çiftleşen dişiler alt durumdaki erkekleri reddeder ancak erkek vücut boyutuna kayıtsız kalır ve mevcut erkeklerin çoğuyla bolca çiftleşir (12–14), bu da erkek yaşı konusunda bir değişkenlik olsa bile gençliğin eş seçimini motive etmeyeceğini düşündürmektedir. Lek yapma, yalnızca bir türün bazı popülasyonlarında, eğer varsa, meydana gelir (11, 15). Buna karşılık, semelpar türlerde sperm rekabetinin önemi hakkında sağlam kanıtlar vardır (4, 5, 14). Kahverengi antechinus Antechinus stuartii'de sperm rekabeti, dişilerin bolca çiftleşerek yavruların sağkalımını ve yaşam boyu fitness'ını iyileştirmesini sağlar (5). Burada, erkek semelparitesinin memelilerde neden defalarca evrimleştiğini (10) ve yalnızca böcekçil keseli memelilerde evrimleştiğini açıklamak için rekabet eden hipotezlerin tahminlerini test etmek ve ölümün sperm rekabeti mekanizması yoluyla evrimleşmesinin muhtemel olup olmadığını belirlemek için filogenetik karşılaştırmalı yöntemler kullanıyoruz.
Yaşam öyküsü varyasyonu daha önce dasyurid keseli memelilerin evrimsel araştırmalarında ayrık yaşam öyküsü kategorileri olarak ele alınmıştır (10), ancak Avustralya, Güney Amerika ve Papua Yeni Gine'deki böcekçil keseli memelilerin demografik çalışmaları bir süreklilik ortaya koymaktadır (7, 16–18). En aşırı strateji (ölüm), senkronize ölümle sonuçlanan bir dizi tuhaf fizyolojik olayı içerir: erkekler çiftleşmeden bir ay önce geri dönüşü olmayan bir şekilde sperm üretimini durdurur, böylece gelecekteki üreme imkansız hale gelir. Döllenme, epididimiste depolanan sperme bağlıdır ve erkekler sürekli olarak idrarla sperm kaybederler (spermatorrhea), böylece kalıcı kısırlıktan önce çiftleşme fırsatı penceresi çok kısadır. Senkronize bağışıklık sistemi çökmesi ve ölüm hızla takip eder. Ölüm, Avustralya cinsleri Antechinus (12 tür), Phascogale (3 tür) ve Dasykaluta'da (tek tür cins) tüm erkeklerde görülür (10). Avustralya'daki iki cinsin bir türünde "fakültatif semelpar"dir; yalnızca bazı popülasyonlarda tam erkek ölümlülüğü görülür. Ölüm semptomları olan bağışıklık çökmesi ve ani, senkronize ölüm, dibbler Parantechinus apicalis'in semelpar popülasyonlarında görülür, ancak kuzey quoll Dasyurus hallucatus'ta görülmez (7, 16). Ayrıca Brezilya, Arjantin ve Avustralya'daki bazı küçük keseli memelilerde bazı bölgelerde çiftleşme sonrası ihmal edilebilir sağkalım görülür (17–19) (Tablo S1). Didelphid fare opossumlarında görülen bu olay, her iki cinsiyette de görülür ve "kısmi semelparite" olarak adlandırılır (18). Böcekçil dasyuridlerin ve didelphidlerin çoğu, ölçekteki diğer uç noktada olan iteropardır (tekrarlanan veya sürekli üreme), Papua Yeni Gine'deki bilinen tüm türler dahil (Tablo S1).
Sonuçlar
Av arthropod avının mevsimsel öngörülebilirliğinin yüksek enlem orman habitatlarında en büyük olup olmadığını (2) test ettik ve dasyuridlerin yaşadığı bölgelerdeki (20) (Tablo S2) arthropod avı için Colwell'in mevsimsel öngörülebilirlik indeksi (P) hesaplayarak test ettik. Kıtalararası ölçekte arthropod mevsimselliğinin korelasyonlarını test ederek, av mevsimselliğinin enleme göre arttığını (Şekil 1 ve Şekil S1; r = 0.38, F1,3 = 7.8, P = 0.01) ve orman veya yağmur ormanından ziyade otlakta daha büyük olduğunu gösteriyoruz (Şekil 1; F1,3 = 8.2, P = 0.003). Örneklenen türler, orman ve çalı habitatlarında nispeten dar bir enlem aralığında (Şekil S2) bulundu, ancak otlak ve yağmur ormanında daha geniş bir enlem aralığında, av mevsimselliği ekvatordan uzaklığa göre doğrusal olarak artmaktadır (Şekil 1 ve Şekil S1).
Ortalama mevsimsel av öngörülebilirlik indeksi (P), avların örneklenen türlerin yaşadığı bölgelerdeki üreme mevsimi uzunluğu ile negatif olarak ilişkiliydi [Bayesçi regresyon katsayısı, −1.33; SD, 0.57; %95 en yüksek arka yoğunluk (HPD) aralığı, −2.45 ila −0.018; %95 merkezi arka yoğunluk (CPD) aralığı, −2.45 ila −0.20; Şekil 2]. Tüm monestrous türlerde laktasyonun son ayı veya sütten kesme ayı, ortalama zirve av bolluğu ayıydı. En yaygın sütten kesme ayı Aralık, en yaygın zirve av bolluğu ayı ise Ocak'tı (Tablo S3). Böcekçil keseli memelilerde, daha kısa üreme mevsimlerine sahip taksonlar, çiftleşme sonrası erkek sağkalımının daha düşük olduğunu gösterdi (Bayesçi regresyon katsayısı, 7.3; SD, 1.8; %95 HPD aralığı, 3.9–11.0; %95 CPD aralığı, 4.0–11.3; n = 52). Erkek üreme çabası, sperm rekabeti biçiminde memelilerde çiftleşme süresi ve testis boyutu ile ilişkilidir (21–23). Çiftleşme sonrası erkek sağkalımı daha düşük olan böcekçil keseli memeli taksonları, çok daha uzun ortalama çiftleşme sürelerine sahipti (9,4 ± 0,8'e karşı 3,7 ± 0,5 saat), bu da eşleşme başına göreceli olarak daha fazla enerji harcaması anlamına geliyordu (Tablo 1). Erkeklerin tekrar üreme yeteneğini evrimleştirmesinin ve çiftleşme mevsimini çok kısa bir süre ötesine uzatma esnekliğini kaybetmesinin nedenini incelemek için (mevsim içinde sperm rekabeti başarısı pahasına sadece sağkalım azalması yerine), çiftleşme sonrası sağkalımı <%10 olan taksonlara odaklandık. Bu türlerde, ölümün görüldüğü türler, vücut boyutuna göre daha büyük testislere sahipti (Şekil 3 ve Tablo 1) ve daha kısa üreme mevsimlerine sahipti (Şekil 2 ve Tablo 1).
Tablo 1.
Değişken Katsayı SD %95 en yüksek arka yoğunluk aralığı %95 merkezi arka yoğunluk aralığı Kesişim* 18,69 10,75 (−2,39, 39,77) (−1,61, 40,66) Çiftleşme süresi* −1,39 0,69 (−2,76, −0,09) (−2,88, −0,18)† Skrotal genişlik* −0,57 0,76 (−2,07, 0,92) (−2,09, 0,91) Vücut kütlesi* 0,04 0,05 (−0,05, 0,14) (−0,05, 0,14) Skrotal genişlik:vücut kütlesi* −0,001 0,002 (−0,005, 0,002) (−0,004, 0,002) Kesişim‡ −74,88 43,33 (−161,18, −5,22) (−177,63, −12,0)† Üreme mevsimi uzunluğu‡ −0,13 0,09 (−0,32, −0,004) (−0,37, −0,02)† Skrotal genişlik‡ 4,82 3,04 (−0,23, 10,82) (0,31, 11,89) Vücut kütlesi‡ 22,29 11,58 (3,38, 45,04) (5,47, 49,81)† Skrotal genişlik:vücut kütlesi‡ −1,35 0,76 (−2,85, −0,10) (−3,17, −0,24)†
Tartışma
Braithwaite ve Lee'nin hipotezinin bir yönüyle tutarlı olarak (2), böcekçil keseli memelilerin uzun laktasyon süresi ve diyeti, dişileri mevsimsel habitatlarda av zirvesiyle üremeyi senkronize etmeye zorlar, mevsimsel av öngörülebilirliği üreme mevsimi uzunluğu ile negatif olarak ilişkilidir (Şekil 2) ve geç laktasyon ve sütten kesme (zirve anne enerji talebi ve yavrular için ölüm riski zamanları) tüm monestrous türlerde zirve av bolluğu ile çakışır (Tablo S3). Atasal dasyuridler ve didelphidler muhtemelen iteropar, mevsimsel üreticilerdi (10), bu nedenle dişilerin, mevsimsel habitatlarda av zirvesiyle sütten kesmeyi senkronize etmek için çiftleşme dönemini kısalttığı ve tropiklerde türleşirken üreme mevsimini uzattığı öne sürülmektedir (10).
Kısa popülasyon çapında dişi cinsel alıcılık dönemlerinin erkek rekabetini yoğunlaştırması beklenir, çünkü östrusun bir popülasyonda senkronize edilmesi durumunda bireysel erkekler bir dizi dişiyi tekelleştiremez ancak aynı anda rekabet etmek zorundadır (22, 24). Analizlerimizde, daha kısa üreme mevsimlerine sahip taksonların çiftleşme sonrası erkek sağkalımının daha düşük olduğunu bulduk. Bu, daha kısa üreme mevsimlerine sahip türlerde, güçlü av mevsimselliği nedeniyle (Şekil 2), rekabetin erkeklerde çiftleşme sonrası sağkalım pahasına arttığını düşündürmektedir. Morfolojik ve davranışsal göstergeler, erkek yarışmalarının baskın olarak sperm rekabeti yoluyla olacağını düşündürmektedir. Testis boyutu, memelilerde sperm rekabeti riski karşısında vücut boyutuna göre artar (22, 23) ve daha büyük testisleri olan bireyler, semelpar dasyurid Antechinus dahil olmak üzere birçok türde rekabetçi çiftleşmelerde daha büyük döllenme başarısına sahiptir (13, 21, 22). Artan sperm rekabeti, memelilerde daha uzun çiftleşme süreleriyle de ilişkilidir, çünkü bu davranış rakip erkeklerin spermi yerini almasını veya seyreltmesini engelleyebilir (21). Ölümün görüldüğü türler, düşük çiftleşme sonrası sağkalıma sahip ancak senkronize bağışıklık çökmesi olmayan türlere göre vücut boyutuna göre daha büyük testislere ve daha kısa üreme mevsimlerine sahiptir. Bu, çiftleşme dönemini uzatma ve tekrarlanan üreme mevsimlerinde yavrular doğurma esnekliğinden vazgeçmenin sperm rekabetinde erkeklere avantaj sağladığı hipotezini desteklemektedir (11). Böylece, Antechinus, Phascogale ve Dasykaluta'nın en aşırı vakalarında, dişilerin östrusu aşırı derecede senkronize ederek ve bolca çiftleşerek erkekler arasındaki sperm rekabetini en üst düzeye çıkardığı durumlarda, sonuçta ortaya çıkan bağışıklık çökmesi ölümcül olsa bile ölüm mekanizması erkeklerde uyarlanabilir hale gelir.
Böcekçil keseli memelilerin ölümcül erkek rekabetini evrimleştirmeye yatkın olmasını açıklamak için uyarlanabilir bir hipotez, karşılaştırmalı verilerimiz tarafından güçlü bir şekilde desteklenmektedir. Bu nedenle, uyarlanamayan gelişimsel kısıtlamaları (7) çağırmaya gerek yoktur. Üreme sonrası zararlı mutasyonların birikmesine filogenetik yatkınlık (6) de olası bir açıklama değildir çünkü bu, hızlanmış dişi yaşlanmasının semelparitenin evrimi ile ilişkili olduğunu öngörür (6). Aslında, erkek ve dişi üreme sonrası sağkalımı arasında bir korelasyon yoktur (dasyuridlerde: F1,42 = 0,46, P = 0,94, r = 0,07), bu da üreyen dişilerin kötü sağkalımının, aşırı erkek çok eşliliğine neden olduğu için erkek ölümünün evrimini etkilediği hipoteziyle doğrudan çelişmektedir (8). Braithwaite ve Lee'nin açıklamasının unsurlarından biri analizlerimiz tarafından desteklenmekle birlikte (uzun laktasyonun av mevsimselliği ile etkileşimi), diğerleri desteklenmemektedir. Nispeten yüksek erkek semelparitesine sahip türlerdeki nispeten yüksek yetişkin dişi sağkalım oranı ve çok küçük türlerde ölümün olmaması (Şekil 3), ölümün, semelparite evrimine yatkın türlerdeki erkeklerin, senkronize ölümün fizyolojik mekanizması olmasa bile, dışsal ölüm nedenleri nedeniyle ikinci bir üreme mevsimine hayatta kalma olasılıkları düşük olduğu için desteklendiği önerisiyle çelişmektedir (2).
Birçok yazar, erkek ölümünün yavruları gıda için rekabeti azaltarak fayda sağladığını, böcekçil keseli memelilerin ölümcül erkek rekabetini evrimleştirmeye eğilimli olmasının tam veya kısmi bir açıklaması olarak öne sürmüştür (2, 3, 9). Bunu olasılık dışı görerek reddediyoruz, çünkü bu grup seçilimini içerir [dişilerin olağan yaşam alanlarının dışında olan ve birçok dişiyle yavru doğuran bireysel erkekler için fayda yoktur (11)] ve yaz gıda kıtlığının geç laktasyonda Antechinus'ta kilo kaybına neden olduğunu varsayar (9). Ancak, anne tahsisindeki ödünleşmeler, yiyecek rekabetiyle ilgisi olmayan anne kilo kaybına neden olur (25).
Üreme yaşam süresinde güçlü cinsel farklılaşma, erkeklerinin yamyamlığa uğradığı bazılarında uyarlanabilir intihara sürükleyen üremeye yol açtığı örümceklerde de görülür, çünkü yamyam erkekler babalık olasılığını artırmak için dişi davranışlarını manipüle eder (26). Semelpar keseli memelilerde, dişilerin erkek davranışlarını kendi üreme başarılarını artırmak için manipüle ettiğini öneriyoruz. Mevsimsel olarak öngörülebilir habitatlardaki erkekler, eşleşme çabasını sağkalım pahasına artırırlar, çünkü bu habitatlardaki yetişkin erkek veya dişi sağkalımı çevresel nedenlerden dolayı düşük değildir (ki bunlar nispeten zararsız ve öngörülebilirdir) veya erkekler özgecil olduğu için değil, nihayetinde dişiler sperm rekabetinden fayda sağladığı için (5). Çevresel mevsimsellik, dişilerin çiftleşme dönemini kısaltarak ve aşırı bolca çiftleşerek erkekler üzerinde ciddi cinsel seçilim baskısı uygulaması için sahneyi hazırlar (5, 14).
Materyaller ve Yöntemler
Veriler.
Avustralya, Papua Yeni Gine ve Güney Amerika'daki böcekçil keseli memelilerle ilgili yayınlanmış yaşam öyküsü verilerini topladık (Tablo S1– S4). Erkeklerde semelparite derecesini 52 türde şu şekilde sıraladık: (i) ölüm, yani kortikosteroid geri bildirim sistemi arızası ve testislerin geri döndürülemez şekilde parçalanması ve ardından spermatorrhea, böylece erkekler tek çiftleşme mevsimleri boyunca depolanan sperme sınırlı bir tedarike güvenirler, çiftleşme dönemi çok kısadır, erkek ölümü senkronize edilir ve ikinci bir üreme mevsimi imkansızdır (veri setimizdeki böcekçil keseli memeli türlerinin %25'inde görülür: cinslerin yaklaşık %20'si); (ii) fakültatif semelparite (bazı popülasyonlarda ölüm); (iii) kohortlar arasında <%1 sağkalım, ölüm yok, erkek ölümlülüğü senkronize değil; (iv) kohortlar arasında %1–10 sağkalım; ve (v) iteroparite. Dişi üreme sonrası sağkalımını, üreme döneminde kaydedilen ikinci sezon (veya daha yaşlı) dişilerin ortalama oranı olarak tahmin ettik. Her tür için popülasyon düzeyinde üreme mevsimi uzunluğunu, yılın çiftleşmenin gerçekleşebileceği gün sayısı olarak tanımladık. Üreme mevsimleri, potansiyel tahmincilere (aşağıya bakınız) göre üç ayrı kategoriye ayrılmıştır (2–8 hafta, 16–34 hafta ve 52 hafta).
Av Bolluğunun Mevsimsel Öngörülebilirliği.
Böcekçil keseli memelilerin yakalandığı bölgelerdeki aylık arthropod bolluğu rapor eden çok yıllık çalışmalara dayanarak avın mevsimsel öngörülebilirliğini hesapladık (n = 22). Bu türler için yaşam öyküsü verileri çoğunlukla bu bölgelerdeki çalışmalardan alınmıştır. Her çalışma için, Colwell'in indeksi (P) (20) hesaplamak üzere aylık bollukları yüksek (bollukların en üst %25'i) veya düşük (bollukların alt %75'i) olarak kategorize ettik. Nadiren yenen taksonları (karıncalar, collembola) çıkardık (27).
Colwell'in indeksi (P) kategorik verileri kullanır. P, bir olayın bir mevsime ne kadar sıkı bağlı olduğunun bir ölçüsüdür. C = sabitleme, olayın tüm mevsimlerde ne kadar tekdüze meydana geldiğinin bir ölçüsü (tüm mevsimlerde frekans aynıysa C = 1) ve M = kesinlik, mevsimsel modellerin tekrarlanabilirliğinin bir ölçüsü (örneğin, bolluk her yaz, sonbahar, kış ve ilkbaharda aynıysa M = 1, ancak mevsimler arasında farklıysa) oluşur. Keseli memeli türlerinin bulunduğu bölgeler için ortalama P'yi hesapladık (n = 31 tür).
Öngörülebilirlik (P), sabitleme ve kesinliğin toplamıdır (20). Yıllık döngü içindeki t sütunları (aylar) ve bolluk kategorisi durumlarının s satırları ile bir kesinlik tablosunda, Xj sütun toplamlarını, Yj satır toplamlarını, Z genel toplamı ve H belirsizliği ifade eder (ref. 20'deki çalışılan örneğe bakınız).
P = 1 − H(XY) – H(X)/log s, burada
ve
Bayesçi Regresyon Yöntemleri.
Filogenetik bilgiyi (Şekil S3) rastgele etkiler olarak dahil ederek aşağıdaki üç tahmini test etmek için R'de Bayesçi karma etkili kümülatif lojistik regresyon modelleri kullandık. (i) Av öngörülebilirliği üreme mevsimi uzunluğu ile ilişkilidir. Üreme çizelgesi verileri, av öngörülebilirliğine (P) göre süreksizdi, bu nedenle P'nin üç sıralı üreme mevsimi uzunluğu kategorisine sahip türler arasında farklı olup olmadığını test ettik: kısa (2–8 hafta), orta (16–34 hafta) ve uzun (52 hafta) (n = 31 tür). (ii) Erkek iteroparite derecesi üreme mevsimi uzunluğuna bağlıdır (yukarıdaki üç kategoride) (n = 52 tür). (iii) Sperm rekabeti yoğunluğunu gösteren özellikler: çiftleşme süresi, (log) vücut kütlesi, skrotal genişlik veya (log) vücut kütlesi ile skrotal genişlik arasındaki bir etkileşim, erkek iteroparite derecesi ile ilişkilidir (n = 52 tür). Çiftleşme süresi yalnızca ölümcül olmayan <%10 çiftleşme sonrası erkek sağkalımına sahip üç türde bildirildiğinden, bu analizde çiftleşme süresi özelliğini dahil etmedik, bu nedenle (log) vücut kütlesi, skrotal genişlik veya vücut kütlesi ile skrotal genişlik arasındaki bir etkileşim, çiftleşme sonrası erkek sağkalımı <%10 olan ve erkek ölümü olmayan türler arasında farklı olup olmadığını test etmek için R'de Bayesçi karma etkili binom lojistik regresyon modeli kullandık.
Her modeldeki filogenetik etkileri hesaba katmak için her tür için rastgele bir etki ekledik. Rastgele etkiler için, Grafen'in dalga boylarından türetilen korelasyon yapısı ile birim varyanslara sahip çok değişkenli normal bir öncelik kullandık (31). Kovaryatlar için sıfır ortalama ve 10−6 kesinliğe sahip dağınık normal öncelik dağılımları kullandık. Eksik verileri (veri değerlerinin %8'i) hesaba katmak için, kovaryatlar için olduğu gibi, her eksik veri değeri üzerinde ayrı dağınık Normal öncelikler kullandık. Veri ön işleme R sürüm 2.14.0 kullanılarak yapıldı (28). Markov Zinciri Monte Carlo analizleri JAGS sürüm 3.1.0 kullanılarak gerçekleştirildi (29) ve 100.000 yineleme yakma süresi kullanıldı, ardından 1.000 inceltme oranıyla 30 milyon yineleme gerçekleştirildi. Üç zincir hesaplandı ve yakınsama gözle ve Geweke ve Gelman-Rubin testlerinin incelenmesiyle kontrol edildi (30, 32). Toplu zincirler üzerinde özet istatistikleri hesaplandı. Son işleme, teşhis, çizim ve özet istatistiklerinin hesaplanması için coda paketi (33) kullanıldı.
Ek Materyal
Teşekkür
Alejandro Canepuccia, Juan Pablo Isacch, John Gollan, Mick Ashcroft, Gerry Cassis, Dale Roberts, Pauline Grierson, Mark Harvey, Natalia Leiner, Ric How, Wendy Foster, Luis Verde Arregoitia, Gerhardt Kortner, Lynda Veyret ve Christine Cooper'a veri sağladıkları veya bulmamıza yardımcı oldukları için, ayrıca Marcel Cardillo'ya makale hakkındaki yorumları için teşekkür ederiz. D.O.F., C.R.D. ve M.E.J., Avustralya Araştırma Konseyi Bursları (DP0773920, FTll0100191, DP0988535, FT100100250) ile desteklenmiştir.
Dipnotlar
Yazarlar çıkar çatışması beyan etmemektedir.
Bu makale bir PNAS Doğrudan Gönderimidir.
Lütfen 17610. sayfadaki Yorum'a bakınız.
Bu makale, www.pnas.org/lookup/suppl/doi:10.1073/pnas.1310691110/-/DCSupplemental adresinde çevrimiçi destekleyici bilgi içermektedir.
Referanslar
1.Charnov EL, Schaffer WM. Yaşam öyküsü sonuçları doğal seçimden-Cole'un sonucu yeniden ziyaret edildi. Am Nat. 1973;107(958):791–793. [Google Akademik]
2.Braithwaite RW, Lee AK. Bir memeli örneği semelparite. Am Nat. 1979;113(1):151–155. [Google Akademik]
3.Diamond JM. Erkek keseli farelerde büyük patlama üremesi ve yaşlanma. Nature. 1982;298(5870):115–116. doi: 10.1038/298115a0. [DOI] [PubMed] [Google Akademik]
4.Dickman CR. Erkek dasyurid keseli memelilerde semelparitenin evrimi: Bir eleştiri ve sperm rekabeti hipotezi. İçinde: Carnio J, editör. Etçil Keseliler. Toronto: Metro Toronto Hayvanat Bahçesi; 1993. s. 19–32. [Google Akademik]
5.Fisher DO, Double MC, Blomberg SP, Jennions MD, Cockburn A. Çiftleşme sonrası cinsel seçim, yabani hayatta poliyandri dişilerin yaşam boyu fitness'ını artırır. Nature. 2006;444(7115):89–92. doi: 10.1038/nature05206. [DOI] [PubMed] [Google Akademik]
6.Humphries S, Stevens DJ. Üreme biyolojisi. Bir patlama ile dışarı. Nature. 2001;410(6830):758–759. doi: 10.1038/35071202. [DOI] [PubMed] [Google Akademik]
7.Oakwood M, Bradley AJ, Cockburn A. Büyük bir keseli memelide semelparite. Proc Biol Sci. 2001;268(1465):407–411. doi: 10.1098/rspb.2000.1369. [DOI] [PMC ücretsiz makale] [PubMed] [Google Akademik]
8.Kraaijeveld K, Kraaijeveld-Smit FJL, Adcock GJ. Dişi ölümlülüğü dasyurid keseli memelilerde erkek semelparitesini yönlendiriyor mu? Proc Biol Sci. 2003;270(Suppl 2):S251–S253. doi: 10.1098/rsbl.2003.0082. [DOI] [PMC ücretsiz makale] [PubMed] [Google Akademik]
9.Green B, Newgrain K, Catling P, Turner G. Küçük bir etçil keseli memelide, Antechinus stuartii'de av tüketimi ve enerji kullanımı modelleri. Aust J Zool. 1991;39(5):539–547. [Google Akademik]
10.Krajewski C, Woolley P, Westerman M. Dasyurid keseli memelilerde üreme stratejilerinin evrimi: Moleküler filogenetikten çıkarımlar. Biol J Linn Soc Lond. 2000;71(3):417–435. [Google Akademik]
11.Lazenby-Cohen KA, Cockburn A. Semelpar bir memeli olan Antechinus stuartii'de (Marsupialia: Dasyuridae) lek çok eşliliği? Behav Ecol Sociobiol. 1988;22(10):195–202. [Google Akademik]
12.Fisher DO, Cockburn A. Kahverengi antechinus'larda büyük erkek avantajı: Dişi seçimi, erkek hakimiyeti ve gecikmeli erkek ölümü. Behav Ecol. 2006;17(2):164–171. [Google Akademik]
13.Holleley CE, Dickman CR, Crowther MS, Oldroyd BP. Başarı üreten boyut: Küçük bir keseli memeli olan Antechinus stuartii'de birden fazla babalık, çok değişkenli seçim ve erkek semelparitesi. Mol Ecol. 2006;15(11):3439–3448. doi: 10.1111/j.1365-294X.2006.03001.x. [DOI] [PubMed] [Google Akademik]
14.Kraaijeveld-Smit FJL, Ward SJ, Temple-Smith PD. Semelpar bir keseli memeli olan Antechinus agilis'in saha popülasyonunda babalık başarısı ve cinsel seçilimin yönü. Mol Ecol. 2003;12(2):475–484. doi: 10.1046/j.1365-294x.2003.01745.x. [DOI] [PubMed] [Google Akademik]
15.Fisher DO, Nuske S, Green S, Seddon JM, McDonald B. Küçük, etçil keseli memelilerde sosyalizmin evrimi: Lek hipotezinin yeniden ziyaret edilmesi. Behav Ecol Sociobiol. 2011;65(4):593–605. [Google Akademik]
16.Dickman CR, Braithwaite RW. Dasyurid keseli memeliler Dasyurus ve Parantechinus'ta erkeklerin çiftleşme sonrası ölümlülüğü. J Mammal. 1992;73(1):143–147. [Google Akademik]
17.Leiner NO, Setz EZF, Silva WR. Brezilya ince opossum Marmosops paulensis'in mevsimselliği ve üreme aktivitesini etkileyen faktörler güneydoğu Brezilya'da. J Mammal. 2008;89(1):153–158. [Google Akademik]
18.Martins EG, Bonato V, da Silva CQ, dos Reis SF. Brezilya cerrado'sunda ince kuyruklu fare opossumu Gracilinanus microtarsus (Marsupialia: Didelphidae) üremesinde mevsimsellik, yaş yapısı ve yoğunluk. J Trop Ecol. 2006;22(4):461–468. [Google Akademik]
19.Dickman CR, vd. Orta Avustralya'nın kurak bölgelerinde üç dasyurid keseli memeli türünün popülasyon dinamikleri: 10 yıllık bir çalışma. Wildl Res. 2001;28(4):493–506. [Google Akademik]
20.Colwell RK. Periyodik olayların sabitliği ve kesinliği. Ecology. 1974;55(5):1148–1153. [Google Akademik]
21.Ginsberg JR, Huck UW. Memelilerde sperm rekabeti. Trends Ecol Evol. 1989;4(3):74–79. doi: 10.1016/0169-5347(89)90152-3. [DOI] [PubMed] [Google Akademik]
22.Harcourt AH, Purvis A, Liles L. Sperm rekabeti, çiftleşme sistemi, primatların testis boyutunu etkilemez. Funct Ecol. 1995;9(3):468–476. [Google Akademik]
23.Soulsbury CD. Memelilerde babalığın genetik paternleri ve testis boyutu. PLoS ONE. 2010;5(3):e9581. doi: 10.1371/journal.pone.0009581. [DOI] [PMC ücretsiz makale] [PubMed] [Google Akademik]
24.Emlen ST, Oring LW. Ekoloji, cinsel seçim ve çiftleşme sistemlerinin evrimi. Science. 1977;197(4300):215–223. doi: 10.1126/science.327542. [DOI] [PubMed] [Google Akademik]
25.Fisher DO, Blomberg SP. Semelpar bir keseli memelide dişilerin üremenin maliyetleri ve terminal yatırımı. PLoS ONE. 2011;6(1):e15226. doi: 10.1371/journal.pone.0015226. [DOI] [PMC ücretsiz makale] [PubMed] [Google Akademik]
26.Andrade MCB. Avustralya kırmızı sırtlı örümceğinde erkek fedakarlığı için cinsel seçim. Science. 1996;271(5245):70–72. [Google Akademik]
27.Fisher DO, Dickman CR. Böcekçil keseli memelilerde vücut boyutu - av boyutu ilişkileri: Üç hipotezin test edilmesi. Ecology. 1993;74(6):1871–1883. [Google Akademik]
28.R Geliştirme Çekirdek Ekibi. R: İstatistiksel Hesaplama için Bir Dil ve Ortam. Avusturya: R Foundation for Statistical Computing, Viyana; 2011. [Google Akademik]
29.Plummer M (2003) JAGS: Gibbs Örneklemesi Kullanılarak Bayesçi Grafik Modellerinin Analizi için Bir Program. 3. Uluslararası Dağıtılmış İstatistiksel Hesaplama Çalıştayı Bildirileri (DSC 2003), eds Hornik K, Leisch F, Zeileis A (Avusturya İstatistiksel Hesaplama Derneği ve R Foundation for Statistical Computing, Viyana)
30.Gelman A. Birden çok dizinin yinelenen simülasyonundan çıkarım. Stat Sci. 1992;7(4):457–511. [Google Akademik]
31.Grafen A. Filogenetik regresyon. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 1989;326(1233):119–157. doi: 10.1098/rstb.1989.0106. [DOI] [PubMed] [Google Akademik]
32.Geweke J. Hesaplama için örnekleme tabanlı yaklaşımların doğruluğunu değerlendirme. İçinde: Bernado JM, Berger JO, Dawid AP, Smith AFM, editörler. Bayesçi İstatistik 4 Dördüncü Valencia Uluslararası Toplantısı Bildirileri. Oxford: Oxford Univ Press; 1992. s. 169–194. [Google Akademik]
33.Plummer M, Best N, Cowles K, Vines K. CODA: MCMC için yakınsama teşhisi ve çıktı analizi. R News. 2006;6(1):7–11. [Google Akademik]