Bugün öğrendim ki: Çıplak köstebek farelerinin soğukkanlı oldukları, karıncalar gibi iş bölümüne dayalı sosyal kolonilerde yaşadıkları, kansere karşı oldukça dirençli oldukları ve 37 yıla kadar yaşayabilen en uzun ömürlü kemirgenler oldukları bilinmektedir.
Kazıcı ösoyal kemirgen
Çıplak köstebek faresi
Bilimsel sınıflandırma Alem: Animalia Şube: Kordalılar Sınıf: Memeliler Takım: Rodentia Alt takım: Hiyomomorflar Familya: Heterocephalidae
Landry, 1957[4][5] Cins: Heterocephalus
Rüppell, 1842[3] Tür:
H. glaber
İkili ad Heterocephalus glaber
Rüppell, 1842[3]
Çıplak köstebek faresinin dağılımı
Çıplak köstebek faresi (Heterocephalus glaber), kum yavrusu[6] olarak da bilinir, Afrika Boynuzu ve Kenya'nın bazı bölgelerine, özellikle Somali bölgelerine özgü kazıcı bir kemirgendir.[1] Blesmollarla yakından ilişkilidir ve Heterocephalus cinsindeki tek türdür.[7]
Çıplak köstebek faresi, sert yeraltı ortamında gelişmesini sağlayan son derece alışılmadık bir dizi fizyolojik ve davranışsal özellik sergiler; en dikkat çekici olanı, neredeyse tamamen ektotermik (soğukkanlı) bir vücut ısısı düzenleme biçimine sahip, memeliler arasındaki tek termokonformer olmasıdır[8], ayrıca üreme iş bölümü, üreyen ve üremeyen kastların ayrılması ve yavrulara ortak bakımın dahil olduğu karmaşık bir sosyal yapı olan ösosyalliği sergilemesi.[9] Yakın akrabası olan Damaraland köstebek faresi (Fukomys damarensis) bilinen tek diğer ösoyal memelidir.[10][11] Çıplak köstebek farelerinin derilerinde ağrı duyarlılığı yoktur ve çok düşük metabolik ve solunum hızlarına sahiptirler. Hayvan ayrıca uzun ömrü ve kansere ve oksijen yoksunluğuna karşı direnci ile de dikkat çekicidir.
Eskiden diğer Afrika köstebek fareleriyle, Bathyergidae, aynı familyaya ait olduğu düşünülse de, daha yeni araştırmalar onu ayrı bir familya olan Heterocephalidae'ye yerleştirmektedir.[5][12][13]
Tanım
Tipik çıplak köstebek faresi bireyleri 8 ila 10 cm uzunluğunda ve 30 ila 35 gram ağırlığındadır. Üreyen dişiler daha büyüktür ve 50 gramın (1,8 oz) çok üzerinde ağırlığa sahip olabilir, en büyükleri 80 grama (2,8 oz) ulaşır. Yeraltındaki yaşamlarına iyi adapte olmuşlardır. Gözleri oldukça küçüktür ve görme keskinlikleri zayıftır. Bacakları ince ve kısadır; ancak yeraltında hareket etme konusunda oldukça ustadırlar ve ileri doğru hareket edebildikleri hızda geri geri gidebilirler. Büyük, çıkıntılı dişleri kazmak için kullanılır ve dudakları dişlerin hemen arkasında kapanır, bu da kazarken toprağın ağızlarını doldurmasını engeller.[1][14] Kas kütlelerinin yaklaşık dörtte biri, kazarken çenelerini kapatmak için kullanılır. Çok az tüy (bu yüzden yaygın adı) ve buruşuk pembe veya sarımsı deriye sahiptirler. Derilerinde yalıtkan bir tabaka yoktur.
Fizyoloji
Metabolizma ve solunum
Çıplak köstebek faresi, tipik yaşam alanlarının tünellerindeki sınırlı oksijen mevcudiyetine iyi adapte olmuştur. Yetersiz gelişmiş akciğerlere sahiptir ve hemoglobininin oksijene karşı yüksek bir afinitesi vardır, bu da oksijen alımının verimliliğini artırır.[15][16][17] Boyutuna göre çok düşük bir solunum ve metabolizma hızına sahiptir, bu da bir fareninkinin yaklaşık %70'idir, bu sayede oksijeni minimum düzeyde kullanır.[18] Uzun süreli açlığa tepki olarak metabolizma hızı %25'e kadar düşürülebilir.[16]
Çıplak köstebek faresi, yalnızca %5 oksijen içeren havada en az 5 saat hayatta kalır; önemli bir sıkıntı belirtisi göstermez ve normal aktivitesine devam eder. %80 CO2 ve %20 oksijen içeren bir atmosferde yaşayabilir. Sıfır oksijenli atmosferde, görünüşte herhangi bir zarar görmeden 18 dakika hayatta kalabilir (ancak 30 dakikalık bir testte hiçbiri hayatta kalamamıştır). Anoksik dönemde bilinç kaybı yaşar, kalp atış hızı yaklaşık 200'den dakikada 50 atıma düşer ve aralıklı nefes alma çabaları dışında solunum durur. Oksijensiz kaldığında, anaerobik glikolizinde fruktoz kullanır ve laktik asit üretir. Bu yol, asidozun glikozun glikolizinde olduğu gibi asidozdan dolayı inhibe edilmez.[16][17] 2017 itibarıyla, çıplak köstebek faresinin asidoza doku hasarı olmadan nasıl hayatta kaldığı bilinmemektedir.[19]
Termoregülasyon
Çıplak köstebek faresi, vücut sıcaklığını tipik memeli tarzında düzenlemez. Vücut sıcaklığı ortam sıcaklıklarını takip ettiği için termoregülatörlerden ziyade termokonformerlerdir. Oksijen tüketimi ile ortam sıcaklığı arasındaki ilişki, sıcaklık 29 °C veya daha yüksek olduğunda tipik bir poikilotermik desenden homeotermik bir moda geçer.[20] Daha düşük sıcaklıklarda, çıplak köstebek fareleri davranışsal termoregülasyon kullanabilir. Örneğin, soğuk çıplak köstebek fareleri birbirlerine sokulur veya güneş tarafından ısıtılan tünellerin sığ kısımlarını ararlar. Tersine, çok ısındıklarında, çıplak köstebek fareleri daha derin, daha serin tünel kısımlarına geri çekilirler.
Ağrı duyarsızlığı
Çıplak köstebek farelerinin derisinde, kutanöz duyu liflerinde nörotransmiterler eksiktir. Sonuç olarak, çıplak köstebek fareleri aside veya kapsaisine maruz kaldıklarında ağrı hissetmezler. Substans P, bir tür nörotransmiter enjekte edildiğinde, ağrı sinyali diğer memelilerde olduğu gibi çalışır, ancak yalnızca kapsaisin ile, asitlerle değil. Bunun, hayvanın yetersiz havalandırılan yaşam alanları nedeniyle yüksek düzeyde karbondioksit içinde yaşamasının bir adaptasyonu olduğu öne sürülmektedir, bu da vücut dokularında asit birikmesine neden olur.[21]
Çıplak köstebek farelerinin substans P eksikliği aynı zamanda kemirgenlere özgü histamin kaynaklı kaşıntı ve kaşınma davranışının olmamasına da bağlanmıştır.[22]
Kansere direnç
Çıplak köstebek fareleri tümörlere karşı yüksek bir dirence sahiptir, ancak ilgili bozukluklara karşı tamamen bağışık olmadıkları muhtemeldir.[23] Kanseri önleyen potansiyel bir mekanizma, tek tek hücreler temas ettiğinde hücre bölünmesini engelleyen ( "temas inhibisyonu" olarak bilinir) p16 adlı bir "aşırı kalabalıklaşma" genidir. Çıplak köstebek fareleri de dahil olmak üzere çoğu memelinin hücreleri, p16'nın yaptığından çok daha yüksek bir hücre yoğunluğunda hücresel üremeyi engelleyen p27 adlı bir gen aracılığıyla temas inhibisyonuna uğrar. Çıplak köstebek faresi hücrelerinde p16 ve p27'nin kombinasyonu, kanserin temel özelliklerinden biri olan kontrolsüz hücre çoğalmasına karşı çift bir bariyer oluşturur.[24]
2013'te bilim insanları, çıplak köstebek farelerinin kanserden kaçınabilmesinin nedeninin, kansere yatkın insanlardakinden ve kansere duyarlı laboratuvar hayvanlarındakinden "beş kattan fazla daha büyük" olan "aşırı yüksek molekül ağırlıklı hiyaluronan" (HMW-HA) (doğal bir şekerli madde) ile ilişkilendirilebileceğini bildirdi.[25][26][27] Bilimsel rapor, bir ay sonra Nature dergisinin kapak haberi olarak yayımlandı.[28] Birkaç ay sonra, aynı Rochester Üniversitesi araştırma ekibi, çıplak köstebek farelerinin son derece hatasız proteinler üreten ribozomlara sahip olduğunu duyurdu.[29][30] Bu keşiflerin her ikisi nedeniyle, Science dergisi 2013 yılı için çıplak köstebek faresini "Yılın Omurgalısı" seçti.[31]
2016'da, iki çıplak köstebek faresinde şimdiye kadar keşfedilen ilk malignitelerin kaydedildiği bir rapor yayımlandı.[23][32][33] Ancak, her iki hayvan da hayvanat bahçelerinde doğmuştu ve bu nedenle doğal %2–9 olanaklarına kıyasla %21 atmosferik oksijen içeren bir ortamda yaşıyorlardı, bu durum tümörijenezi teşvik etmiş olabilir.[34]
Golan Tepeleri kör köstebek faresi (Spalax golani) ve Yahudiye Dağları kör köstebek faresi (Spalax judaei) de kansere dirençlidir, ancak farklı bir mekanizma ile.[35]
Temmuz 2023'te bir çalışma, HMW-HA'dan sorumlu genin bir çıplak köstebek faresinden farelere aktarılmasının farelerde sağlığın iyileşmesine ve medyan yaşam süresinde yaklaşık %4,4'lük bir artışa yol açtığını bildirdi.[36][37]
Uzun ömür
Çıplak köstebek fareleri, 37 yılı aşan yaşam süreleriyle diğer tüm kemirgenlerden daha uzun yaşayabilir; en uzun yaşayan bir sonraki kemirgen 28 yaşındaki Afrika kirpisidir.[38][39][40] Türün ölüm oranı yaşla birlikte artmaz ve bu nedenle çoğu memelininkinden (genellikle Gompertz-Makeham ölüm yasası ile tanımlandığı gibi) farklıdır.[40] Çıplak köstebek fareleri kansere karşı oldukça dirençlidir[41] ve yaşam süreleri boyunca kısa ömürlü farelere göre daha uzun sağlıklı vasküler fonksiyonlarını korurlar.[42] Kraliçeler üremeyenlere göre daha yavaş yaşlanır.[43]
Çıplak köstebek faresinin uzun ömrünün altında yatan mekanizmalar tartışmalıdır, ancak metabolizmalarını olumsuz koşullara yanıt olarak önemli ölçüde azaltma yetenekleriyle ilişkili olduğu düşünülmektedir ve böylece yaşlanmayla indüklenen oksidatif stres hasarını önlerler. Bu, "yaşamlarını atımlarla yaşamak" olarak adlandırılmıştır.[44] Uzun ömürleri aynı zamanda "protein stabilitesine" de bağlanmıştır.[45] Olağanüstü uzun ömürleri nedeniyle, çıplak köstebek faresinin genomunu dizilemek için uluslararası bir çaba başlatıldı.[46] 2011'de taslak bir genom[47][48][49] yayımlandı ve 2014'te iyileştirilmiş bir sürümü yayımlandı.[50] Somatik sayısı 2n = 60'tır.[7] Daha fazla transkriptom dizilemesi, mitokondri ve oksidasyon indirgenmesiyle ilgili genlerin farelere göre daha yüksek oranda ifade edildiğini ortaya çıkardı, bu da uzun ömürlerine katkıda bulunabilir.[51]
İnsanların, çıplak köstebek farelerinin ve farelerin karaciğerinin DNA onarım transkriptomları karşılaştırıldı.[52] İnsanların, çıplak köstebek farelerinin ve farelerin maksimum yaşam süreleri sırasıyla yaklaşık 120, 30 ve 3 yıldır. Daha uzun ömürlü türler olan insanlar ve çıplak köstebek fareleri, çeşitli DNA onarım yollarındaki temel genler de dahil olmak üzere DNA onarım genlerini farelere göre daha yüksek bir düzeyde ifade ettiler. Ek olarak, insanlarda ve çıplak köstebek farelerinde birkaç DNA onarım yolu farelere kıyasla yukarı doğru düzenlendi. Bu bulgular, artan DNA onarımının daha büyük bir uzun ömür sağladığını düşündürmektedir ve ayrıca yaşlanmanın DNA hasarı teorisi ile tutarlıdır.[53]
Boyut
Üreyen dişiler, genellikle yeni koloniler kurarak, baskın konum için savaşarak veya üreyen dişi öldüğünde yerini alarak baskın dişi haline gelir. Bu üreyen dişiler, aynı kafatası genişliğindeki üremeyen emsallerine göre daha uzun gövdelere sahip olma eğilimindedir. Dişilerin üreme öncesi ve sonrası ölçümleri, vücut boyutunda önemli artışlar göstermektedir. Bu özelliğin önceden var olan morfolojik farklılıklardan ziyade baskın dişi pozisyonuna fiilen ulaşmaktan kaynaklandığı düşünülmektedir.[54] Üreyen dişilerde olduğu gibi, üreyen erkekler de üremeyen emsallerinden daha büyük görünür, ancak fark dişilerdeki kadar büyük değildir. Bu erkeklerin karın derisinin altından testislerinin belirgin hatları da vardır. Dişilerden farklı olarak genellikle birden fazla üreyen erkek vardır.[55]
Kronobiyoloji
Çıplak köstebek faresinin yeraltı yaşam alanı, sirkadiyen ritmi üzerinde kısıtlamalar getirir.[56] Sürekli karanlıkta yaşayan çoğu birey, serbestçe akan bir aktivite düzenine sahiptir ve hem gece hem de gündüz aktiftir, aralarda birkaç kez kısa sürelerle uyur.[56] Ancak koloniler senkronize sirkadiyen uyku-uyanıklık döngüleri sergilemez.[57]
Ekoloji ve davranış
Dağılım ve yaşam alanı
Çıplak köstebek faresi, Doğu Afrika'nın kurak tropikal çayır bölgelerine, ağırlıklı olarak güney Etiyopya, Kenya ve Somali'ye özgüdür.[1][58]
Roller
Çıplak köstebek faresi, ösoyal olduğu bulunan ilk memeliydi. Damaraland köstebek faresi (Fukomys damarensis), şu anda bilinen tek diğer ösoyal memelidir.[59]
Çıplak köstebek farelerinin sosyal yapısı karıncaların, termitlerin ve bazı arı ve eşek arılarınınkine benzerdir.[58][60][61] Yalnızca bir dişi (kraliçe) ve bir ila üç erkek ürerken, koloninin geri kalanı işçi olarak işlev görür.[62] Kraliçe ve üreyen erkekler bir yaşından itibaren üreyebilir. İşçiler fizyolojik olarak değil, sosyolojik olarak sterildir.[61] Daha küçük işçiler yiyecek toplama ve yuvayı bakım görevlerine odaklanırken, daha büyük işçiler tünel açanlardır ve tehditlere en duyarlı olanlardır.[58] Üremeyen dişiler üreme açısından baskılanmış görünmektedir, bu da yumurtalıkların tam olarak olgunlaşmadığı ve üreyen dişilerle aynı hormon seviyelerine sahip olmadıkları anlamına gelir.[58] Buna karşılık, üreyen ve üremeyen erkekler arasında hormon konsantrasyonunda çok az fark vardır. Üreyen dişi çıkarıldığında veya öldüğünde, üremeyen dişilerden biri devralır ve cinsel olarak aktif hale gelir. Koloninin üremeyen üyeleri, kraliçenin doğurduğu yavrulara bakmak için işbirliği yaparlar (genellikle anneleri veya kız kardeşleri). İşçiler yavruların yuvadan uzaklaşmasını engeller, yavruları temizler ve onları sıcak tutmak için sokulur, yiyecek aramak için tünelleri genişletir, yuvaya yiyecek getirir ve yavruları yırtıcı hayvanların ve yabancı kolonilerin saldırılarından korurlar.[55][58]
Kraliçe ve gebelik
Kraliçe ile üreyen erkekler arasındaki ilişkiler birçok yıl sürebilir; diğer dişiler geçici olarak sterildir. Kraliçeler 13 ila 18 yıl yaşar ve fiziksel üstünlük göstermeye çalışan veya kraliçe olma ile ilgili hormonlar üreten diğer dişilerden aşırı derecede düşmandırlar. Kraliçe öldüğünde, rakipleriyle şiddetli bir mücadeleden sonra başka bir dişi onun yerini alır.[58] Yerleştikten sonra, yeni kraliçenin omurgasındaki omurlar arasındaki boşluk genişler, uzar ve yavruları taşıyacak hale gelir.[63]
Doğada, çıplak köstebek fareleri genellikle yılda bir kez ürerler, eğer yavru sağ kalırsa. Esaret altında, tüm yıl boyunca ürerler ve her 80 günde bir yavru üretebilirler.[58][64] Gebelik yaklaşık 70 gün sürer. Yavru büyüklüğü tipik olarak 3 ila 12 yavrudur; ortalama yavru büyüklüğü 11-12'dir.[58][65][66] Yavrular kör doğar ve yaklaşık 2 gram ağırlığındadır. Kraliçe ilk ay boyunca onları emzirir, ardından koloninin diğer üyeleri, katı yiyecek yiyebilecek kadar büyüyene kadar onları dışkı macunuyla besler.
Çoğu dişi memelide meme uçlarının sayısı ortalama yavru büyüklüğünün yaklaşık iki katıdır.[67] Bu, dişilerin bazı meme uçları süt üretmeyi başaramasa bile yavrularını başarılı bir şekilde emzirmelerine olanak tanır. Çıplak köstebek fareleri bu "yarım kuralını" ihlal eder - doğada yakalanan ve laboratuvarda doğan yavruların ortalama 11 ila 12 yavrusu vardı ve vahşi ve esaret altındaki dişilerin meme uçlarının sayısı da benzer şekilde 11 ila 12 idi. Maksimum yavru büyüklükleri doğada 28, esaret altında ise 27 idi, oysa maksimum meme ucu sayısı 15 idi. Üreyen dişi çıplak köstebek fareleri, yavruların aynı memeden sırayla emzirilmesi ve yavru koloninin diğer üyeleri tarafından beslenip korunması nedeniyle meme uçlarının sayısından çok daha fazla yavru doğurabilir ve başarılı bir şekilde büyütebilir, bu da kraliçelerin üreme çabalarını gebelik ve laktasyona odaklamasına olanak tanır.[65]
İşçiler
Kraliçe bir koloninin en aktif üyesidir ve işçileri tekrar tekrar iterek aktivitelerini artırmalarını sağlar.[58][68] Daha küçük işçiler yiyecek temin etme ve tünelleri bakım görevlerine odaklanırken, daha büyük işçiler rahatsızlıklara güçlü tepki verir.[58][69] Bal arılarında olduğu gibi, işçiler ayrı gruplar halinde değil, farklı işçi kast davranışları sürekliliği boyunca bölünmüştür. Daha büyük işçiler öncelikle tünel açıcı olarak işlev görür, yuva sistemi içindeki büyük tünel ağını genişletir, tünel açma sırasında kazılan toprağı yüzeye atar ve grubu dış yırtıcılardan koruyan askerler olarak işlev görür. Daha küçük işçiler, yiyecek toplama, yuva yapma ve yavru bakımı gibi koloni bakım görevlerini yerine getirir.[58][70] Geniş yeraltı tünel sistemlerinde yeni yiyecek kaynakları (yumrular) bulan işçiler, yuvaya dönerken özel bir ses çıkarır ve oraya vardıklarında yiyeceği sallarlar. İşe alınanlar, ilk keşif gezisinin bıraktığı koku izini takip ederek yeni yeri bulurlar - karıncaların ve termitlerin iz bırakma ve takip etme davranışına bir ölçüde analojik bir davranıştır.[71]
Dağıtıcılar
Çıplak köstebek fareleri arasında bir koloni içinde akraba evliliği yaygındır.[72] Bu, koloni üyelerinin son derece yakın akraba olmasına neden olur, bu da üremeyenler arasında kardeşlere karşı nepotizmi destekler. Ancak, uzun süreli akraba evliliği genellikle daha düşük uygunlukla ilişkilidir.[73] Erkek ve dişi dağıtıcıların keşfi, koloniler arası dış evlilik mekanizmasının varlığını ortaya çıkarmıştır.[74] Dağıtıcılar, koloni üyelerinden morfolojik, fizyolojik ve davranışsal olarak farklıdır ve bir kaçış fırsatı ortaya çıktığında aktif olarak yuvalarını terk etmeye çalışırlar.[75] Bu bireyler, yolculukları için cömert yağ rezervleriyle donatılmıştır.[75] Yüksek düzeyde luteinizan hormon taşımasına rağmen, dağıtıcılar yalnızca yabancı kolonilerden gelen bireylerle çiftleşmekle ilgilenirler, kendi kolonilerinin kraliçesiyle değil.[75] Ayrıca doğum yuvalarındaki koloni üyeleriyle işbirliği içinde çalışma konusunda da az ilgi gösterirler.[75] Bu nedenle, dağıtıcı morflar, akraba evliliği döngüleri yeniden başlamadan önce yeni, başlangıçta dış evlilikle kurulmuş kolonilerin kurulmasını teşvik etmeye iyi hazırlanmıştır.
Koloniler
Koloniler ortalama 75-80 bireyden oluşur, ancak 300'den fazla içerebilir ve tünel sistemleri kümülatif olarak 3 ila 5 kilometre (2–3 mil) uzayabilir.[58][76]
Laboratuvar kolonileri ksenofobiktir ve farklı kolonilerden gelen istilacıları saldırır ve öldürürler.[58] Benzer şekilde, yabani koloniler bazen komşu kolonileri işgal ederek bölgelerini genişletirler. İstilacılar küçük yavruları kaçırıp kendi kolonilerinin işgücüne dahil edebilirler, bu da köle yapan karıncaların davranışıyla ilginç bir yakınsama gösterir.[77]
Dişi eş seçimi
Laboratuvar deneylerinde, üreme faaliyeti gösteren dişi çıplak köstebek fareleri, bir seçim yapma imkanı verildiğinde, tanımadıkları erkeklerle (genellikle akraba olmayanlarla) ilişki kurma eğilimindeydi, oysa üreme faaliyeti göstermeyen dişiler ayrım yapmadı.[78] Kraliçelerin tanımadıkları erkekleri tercih etmesi muhtemelen akraba evliliğini azaltmak için bir adaptasyondur; ancak, yerleşik koloniler içinde kraliçeler bu tercihleri ifade etme fırsatını nadiren bulurlar. Evrimsel olarak, dış evlilik tercih edilebilir çünkü zararlı resesif alellerin ifade edilme olasılığını azaltır,[79] oysa akraba evliliği çıplak köstebek faresi aileleri arasında daha yakın genetik ilişkilerle sonuçlanır ve öz-fedakarlık ve nepotistik davranışları destekler.[72]
Diyet
Çıplak köstebek fareleri öncelikle derin yeraltında yaptıkları madencilik faaliyetleri yoluyla buldukları çok büyük yumrularla (tipik bir köstebek faresinin vücut ağırlığının bin katı kadar ağırlığa sahip) beslenirler. Tek bir yumru, bir koloni için uzun vadeli bir gıda kaynağı sağlayabilir - içeridekini yerler ama dışını bırakarak yumrunun yeniden büyümesine izin verdikleri için aylar, hatta yıllar sürebilir.[58] Köstebek farelerinin bağırsaklarındaki simbiyotik bakteriler lifleri fermente eder, böylece aksi takdirde sindirilemeyen selülozun uçucu yağ asitlerine dönüştürülmesini sağlar.[80]
Çıplak köstebek fareleri bazen kendi dışkılarını da yerler. Bu davranış sadece sütten kesilen yavruları beslemekle kalmaz, aynı zamanda ösoyal davranışlarının bir parçasıdır: kraliçeden hormon paylaşma ve değerlendirme mekanizması.[81]
Yırtıcılar
Çıplak köstebek fareleri öncelikle yılanlar—özellikle Rufous beaked snake ve Kenyan sand boa—ayrıca bal porsukları ve çeşitli yırtıcı kuşlar tarafından avlanırlar. "Volkano" yaparken (toprağı yüzeye atarken) en savunmasız hallerindedirler.[58][82]
Koruma durumu
Çıplak köstebek fareleri tehdit altında değildir. Yaygın ve sayıca fazladırlar, ancak yeraltında olmaları nedeniyle Doğu Afrika'nın kuru bölgelerinde esasen fark edilmezler (yeryüzüne atılan küçük "volkanları" hariç).[83]
Referanslar
Daha fazla okuma