Bugün öğrendim ki: Dünya üzerindeki mikrobiyal yaşamın önemli bir kısmının yüzeyin kilometrelerce altında var olduğu ve kayalardan elde ettikleri kimyasal enerjiyi kullanarak güneş ışığına ihtiyaç duymadan hayatta kaldığı bilinmektedir.

---

Dünyanın derin yer altındaki yaşamı

Derin biyosfer, kara yüzeyinin ve deniz tabanının ilk birkaç metresinin altında yer alan biyosferin bir parçasıdır. Kıtasal yüzeyin 10 km (6,2 mil) altına ve deniz yüzeyinin 21 km (13 mil) altına kadar uzanır ve sıcaklıkları 120 °C'yi (248 °F)[2] aşabilir, bu da metabolik olarak aktif bir organizmanın bulunduğu maksimum sıcaklıkla karşılaştırılabilir. Hayatın üç alanını da içerir ve genetik çeşitliliği yüzeydekilerle boy ölçüşür.

Derin yaşamın ilk ipuçları 1920'lerde petrol sahaları üzerine yapılan çalışmalardan geldi, ancak organizmaların yerli olduğundan emin olunmadı ta ki 1980'lerde yüzeyden kirlenmeyi önlemek için yöntemler geliştirilene kadar. Artık derin madenlerde ve okyanustaki ve karadaki bilimsel sondaj programlarında örnekler toplanmaktadır. Daha uzun süreli çalışmalar için derin gözlemevleri kurulmuştur. [atıf gerekli]

Yüzeye yakın yerlerde yaşayan organizmalar öncelikle organik maddeyi tüketir ve oksijen solur (heterotroflar) veya güneş ışığından enerji fotosentez yapar (ototroflar). Daha aşağılarda, bu kaynaklar mevcut olmadığından, organizmalar hidrojen (çeşitli kimyasal süreçlerle kayalardan salınır), metan ($\text{CH}_4$), indirgenmiş kükürt bileşikleri ve amonyum ($\text{NH}_4$) gibi "yenilebilirleri" (elektron vericileri) kullanır. Nitratlar ve nitritler, manganez ve demir oksitler, oksitlenmiş kükürt bileşikleri ve karbondioksit ($\text{CO}_2$) gibi elektron alıcılarını "solurlar". Daha derinlerde çok az enerji vardır, bu nedenle metabolizmalar yüzeydekilere göre bir milyon kata kadar daha yavaştır.[atıf gerekli] Hücreler bölünmeden önce binlerce yıl yaşayabilir ve yaşlarının bilinen bir sınırı yoktur.[atıf gerekli]

Yeraltı, iki yaşam alanı olan Arkeler ve Bakterilerde biyokütlenin yaklaşık %90'ını ve biyosferin toplamının %15'ini oluşturur. Aslında tahminler, kullanılan örneklere ve ölçüm yöntemlerine bağlı olarak önemli ölçüde değişmektedir, "15 ila 23 milyar ton[not 1]" rakamı çok sık alıntılanmaktadır.[atıf gerekli] Eukarya da bulunur, bazı çok hücreli yaşamlar dahil - mantarlar ve hayvanlar (nematodlar, yassı solucanlar, rotiferler, annelidler ve eklembacaklılar). Virüsler de mevcuttur ve mikropları enfekte eder.

Tanım

[düzenle]

Derin biyosfer, derin yeraltındaki organizmaların ve onların yaşam alanlarının bir ekosistemidir.[3] Deniz tabanı için derin yeraltının operasyonel tanımı, hayvanlar tarafından biyotürbe edilmeyen bölgedir; bu genellikle yüzeyin yaklaşık bir metre veya daha fazlası altındadır.[4] Kıtalar üzerinde, topraklar hariç birkaç metrenin altındadır.[5] Bu bölgedeki organizmalara bazen intraterrestrial (yer içi) adı verilir.[6][7] Derinlikte basınç ve ısının yüzey yaşamının hayatta kalabileceği sınırları büyük ölçüde aştığı derin biyosferin bir alt kümesi, Thomas Gold tarafından 1992'de yayımlanan "Derin, Sıcak Biyosfer" başlıklı makalesinde sınırları çizilmiş ve adlandırılmıştır.[8]

Erken keşifler ve fikirler

[düzenle]

1920'lerde Chicago Üniversitesi'nde jeolog Edson Bastin, petrol sahalarından çıkarılan suyun neden hidrojen sülfür ve bikarbonat içerdiğini açıklamak amacıyla mikrobiyolog Frank Greer'den yardım istedi. Bu kimyasallar normalde bakteriler tarafından üretilir, ancak su, ısının ve basıncın yaşamı desteklemek için çok büyük kabul edildiği bir derinlikten geliyordu. Sudan anaerobik sülfat indirgeyici bakterileri kültürleyebildiler ve kimyasalların bakteriyel kökenli olduğunu kanıtladılar.[9][10][11]

Yine 1920'lerde, Kaliforniya Üniversitesi, Berkeley'de bir mikrobiyolog olan Charles Lipman, şişelere 40 yıl boyunca mühürlenmiş bakterilerin yeniden canlandırılabileceğini fark etti - bu olay şimdi anhydrobiosis olarak bilinmektedir. Aynı şeyin kömür damarlarındaki bakteriler için de geçerli olup olmadığını merak etti. Kömür örneklerini sterilize etti, onları ıslattı, ezdi ve ardından kömür tozundan bakteri kültürü yapmayı başardı. Kömürü 50 saate kadar 160 °C'de (320 °F) fırınlama yöntemlerinden biri, aslında büyümelerini teşvik etti. Sonuçları 1931'de yayımladı.[6][11]

Yeraltı yaşamının ilk çalışmaları, "deniz mikrobiyolojisinin babası"[12] olarak bilinen Claude E. Zobell tarafından 1930'ların sonlarından 1950'lere kadar yapıldı. Sondaj derinliği sınırlı olmasına rağmen, sedimanların örneklendiği her yerde mikrop bulundu.[13][14] Derinlik arttıkça aerobler anaeroblere yer verdi.[15]

Biyologların çoğu, özellikle 1968'de Alvin denizaltısının batıp bilim insanlarının öğle yemeklerini geride bırakıp kaçmalarından sonra, yeraltı mikroplarını kirlilik olarak reddetti. Alvin kurtarıldığında, öğle yemekleri mikrobiyal bozunma belirtisi göstermedi.[12] Bu, derin denizin (ve uzantısı olarak yeraltının) yaşam içermeyen bir çöl olduğu görüşünü pekiştirdi. Derin biyosfer çalışması, birçok bakteri gibi, onlarca yıl durgun kaldı; bir istisna, kendilerine jeomikrobiyologlar demeye başlayan bir grup Sovyet mikrobiyoloğuydu.[11]

Yeraltı yaşamına olan ilgi, Amerika Birleşik Devletleri Enerji Bakanlığı nükleer atıkların güvenli bir şekilde gömülmesi için bir yol aradığında yeniden canlandı ve Frank J. Wobber, yerin altındaki mikropların gömülü atıkları parçalayarak yardımcı olabileceğini veya mühürlü kapları delerek engelleyebileceğini fark etti. Derin Yaşam Çalışmaları için Yeraltı Bilim Programını kurdu. Kirlilik sorununu ele almak için, bir çekirdek örneği ile matkabı yağlayan sondaj sıvısı arasındaki teması en aza indirmek amacıyla özel ekipmanlar tasarlandı. Ek olarak, sıvının çekirdeğe nüfuz edip etmediğini belirtmek için sıvıya izleyiciler eklendi. 1987'de Savannah River Site yakınında birkaç sondaj kuyusu açıldı ve yüzeyin en az 500 metre altında mikroorganizmaların bol ve çeşitli olduğu bulundu.[14]

1983'ten günümüze kadar mikrobiyologlar, Uluslararası Okyanus Keşif Programı'ndan (başlangıçta Okyanus Sondaj Programı) alınan sondaj çekirdeklerindeki hücre bolluklarını analiz ettiler.[13] Bristol Üniversitesi'nden John Parkes liderliğindeki bir grup, 500 metre derinliğe kadar sediman gramı başına $10^4$ ila $10^8$ hücre konsantrasyonları bildirdi (tarım toprakları gram başına yaklaşık $10^9$ hücre içerir).[16] Bu başlangıçta şüpheyle karşılandı ve sonuçlarını yayımlamaları dört yıl sürdü.[12]

1992'de Thomas Gold, kayaların taneleri arasındaki gözenek boşluklarında var olan mikrobiyal yaşamın yeraltında yaygın olduğunu öne süren "Derin, Sıcak Biyosfer" başlıklı bir makale yayımladı.[17] Benzer başlıkla Derin Sıcak Biyosfer adlı bir kitap da yayımladı.[17] Bir makaleye göre, sıcaklık varsayımsal bir maksimum olan 150°C'yi aşmazsa, hidrokarbonların yaşamı "bilinen 10 km'ye ve muhtemelen 300 km'ye kadar derinliklerde" sürdürebileceği fikrine öncülük etti.[17] Gold ayrıca derin biyosferin yeraltında jeolojik olarak üretilen hidrokarbonlar veya bunların türevleri tarafından desteklendiğini öne sürdü.[17] Makaleye göre, Gold'un önerileri sonraki bilim insanı nesillerine ilham vermeye yardımcı oldu.[17]

1998'de William Whitman ve meslektaşları, on iki yıllık verilerin bir özetini Proceedings of the National Academy of Sciences'da yayımladılar.[16] Tüm prokaryotların (arkeler ve bakteriler) %95'inin derin yeraltında yaşadığını, %55'inin deniz yeraltında ve %39'unun karasal yeraltında yaşadığını tahmin ettiler.[13] 2002'de Okyanus Sondaj Programı Leg 201, derin yaşam arayışıyla motive edilen ilk program oldu. Önceki araştırmaların çoğu kıtasal kenarlarda yapıldığından, karşılaştırma için açık okyanusta sondaj yapmak amaçlandı.[18][6] 2016'da Uluslararası Okyanus Keşif Programı Leg 370, Nankai Akresyon Prizmasının denizel sedimanlarına sondaj yaptı ve 118 °C'de $\text{cm}^3$ başına $10^2$ vejetatif hücre gözlemledi.[2][19]

Bilimsel yöntemler

[düzenle]

Yeraltı biyolojisi hakkındaki mevcut anlayış, örnek toplama, saha analizi, moleküler bilim, kültivasyon, görüntüleme ve hesaplama teknolojilerindeki çok sayıda ilerleme ile mümkün olmuştur.[15]

Örnek toplama

[düzenle]

Okyanus tabanından mikroplar sondaj kuyuları açılarak ve çekirdekler toplanarak örneklenebilir. Yöntemler farklı kaya türlerine uyarlanmalıdır ve sondaj maliyeti açılabilecek delik sayısını sınırlar.[20] Mikrobiyologlar bilimsel sondaj programlarından yararlanmıştır: JOIDES Resolution sondaj platformunu kullanan Okyanus Sondaj Programı (ODP) ve Japon gemisi Chikyū'yu kullanan Entegre Okyanus Sondaj Programı (IODP).[15]

Güney Afrika altın madenleri ve Finlandiya'daki Pyhäsalmi bakır ve çinko madeni gibi derin yeraltı madenleri de derin biyosferi örneklemek için fırsatlar sunmuştur,[21][22] ayrıca seçilmiş veya önerilen nükleer atık depolama alanları (örneğin, Amerika Birleşik Devletleri'ndeki Yucca Mountain ve Atık İzolasyon Pilot Tesisi, İsveç'teki Äspö ve çevresi, Finlandiya'daki Onkalo ve çevresi ve İsviçre'deki Mont Terri) gibi.[15] Kıtaların derin yeraltının bilimsel sondajı Uluslararası Kıtalar Bilimsel Sondaj Programı (ICDP) tarafından teşvik edilmiştir.[23]

Yeraltında sürekli örneklemeye olanak sağlamak için çeşitli türlerde gözlemevleri geliştirilmiştir. Okyanus tabanında, Sirkülasyon Engelleme Retrofit Kiti (CORK), deniz suyunun girişini kesmek için bir sondaj kuyusunu kapatır.[24] CORK'un gelişmiş bir versiyonu, şişerek sondaj dizisi ile sondaj deliğinin duvarı arasındaki boşluğu kapatan "paketleyiciler" kullanarak bir sondaj deliğinin birden çok bölümünü kapatabilir.[25][26]

Sedimanlarda, Saha İçi Parametreleri Ölçmek İçin Basit Kablolu Enstrüman (SCIMPI), bir sondaj kuyusu çöktükten sonra yerinde kalıp ölçümler yapmak üzere tasarlanmıştır.[27] Paketleyiciler kıtasal yeraltında da kullanılır,[28] akış yoluyla yerinde reaktör (FTISR) gibi cihazlarla birlikte. Bu sahalardan sıvıları çıkarmak için pasif ve ozmotik gaz örnekleyicileri ve U-tüp sistemleri dahil olmak üzere çeşitli yöntemler kullanılır.[15] Dar (50 mm'den az) deliklerde, geri basınç valfli poliamid tüpler, bir sıvı sütununun tamamını örneklemek için indirilebilir.[29][30]

Saha analizi ve manipülasyonu

[düzenle]

Bazı yöntemler, mikropları yeraltından çıkarmak yerine yerinde analiz eder. Biyogeofizikte, mikropların jeolojik malzemelerin özellikleri üzerindeki etkileri elektrik sinyalleri kullanılarak uzaktan incelenir. Mikroplar karbon-13 gibi kararlı bir izotop kullanılarak etiketlenebilir ve nereye gittiklerini görmek için yeraltına yeniden enjekte edilebilir.[15] Bir "itme-çekme" yöntemi, bir akifere sıvı enjekte etmeyi ve enjekte edilen sıvının yer altı suyuyla karışımını çıkarmayı içerir; ikincisi daha sonra ne tür kimyasal reaksiyonların meydana geldiğini belirlemek için analiz edilebilir.[31]

Moleküler yöntemler ve kültivasyon

[düzenle]

Modern moleküler biyolojiden gelen yöntemler, hücrelerden nükleik asitlerin, lipitlerin ve proteinlerin çıkarılmasını, DNA dizilemesini ve kütle spektrometrisi ve akış sitometrisi kullanarak moleküllerin fiziksel ve kimyasal analizini mümkün kılar. Tek tek mikroplar kültürlenemese bile, bu yöntemlerle mikrobiyal topluluklar hakkında çok şey öğrenilebilir.[15] Örneğin, Kaliforniya'daki Richmond Madeni'nde bilim insanları, dört yeni bakteri türü, üç yeni arke türü (Arkeal Richmond Madeni asitofilik nanoorganizmalar olarak bilinir) ve bakterilere özgü 572 protein tanımlamak için şaşırtmalı dizileme kullandılar.[32][33]

Jeokimyasal yöntemler

[düzenle]

Derin mikroorganizmalar, tükettikleri besin maddeleri ve metabolik aktiviteden ürettikleri atıklar yoluyla çevrelerinin kimyasını değiştirir. Bu nedenle bilim insanları, yeraltı örneklerinin kimyasal bileşimlerini ölçerek derin mikroorganizmaların aktivitelerini tahmin edebilirler. Tamamlayıcı teknikler, kimyasalların veya ilgili minerallerin izotop bileşimlerinin ölçülmesini içerir.[34][35][36][37]

Yaşam koşulları

[düzenle]

Yaşamın metabolik aktivite gösterebilmesi için çevredeki termodinamik dengesizlikten faydalanabilmesi gerekir. Bu, manto kayalarının olivin minerali bakımından zengin olduğu zaman deniz suyuyla temas edip onunla reaksiyona girerek serpantin mineralleri ve manyetit oluşturduğunda meydana gelebilir.[38] Dengesizlik koşulları ayrıca hidrotermal bacalar, volkanizma ve jeotermal aktivite ile de ilişkilidir. Yaşam için habitat sağlayabilecek diğer süreçler, cevher yataklarında rulo cephesi gelişimi,[not 2] yitim, metan hidrat oluşumu ve ayrışması, permafrost çözülmesi, kızılötesi radyasyon ve sismik aktiviteyi içerir. İnsanlar da, özellikle yeraltındaki kirleticilerin iyileştirilmesi yoluyla yaşam için yeni habitatlar yaratır.[13]

Enerji kaynakları

[düzenle]

Yaşam, adenozin trifosfat (ATP) inşa etmek için yeterli enerji gerektirir. Güneş ışığının olduğu yerlerde, enerji yakalamak için ana süreçler fotosentezdir (karbondioksiti organik moleküllere dönüştürerek güneş ışığındaki enerjiyi kullanır) ve solunumdur (bu molekülleri tüketir ve karbondioksit salar). Yüzeyin altında, ana enerji kaynağı kimyasal redoks (indirgenme-yükseltgenme) reaksiyonlarından gelir. Bu, elektron vericiler (yükseltgenebilen bileşikler) ve elektron alıcıları (indirgenebilen bileşikler) gerektirir. Böyle bir reaksiyona bir örnek metan oksidasyonudur:

$\text{CH}_4 + 2 \text{O}_2 \rightarrow \text{CO}_2 + 2 \text{H}_2\text{O}$

Burada $\text{CH}_4$ verici ve $\text{O}_2$ alıcıdır.[40] Vericiler "yenilebilirler" ve alıcılar "solunabilirler" olarak düşünülebilir.[41]

Bir metabolik reaksiyonda salınan enerji miktarı, ilgili kimyasalların redoks potansiyeline bağlıdır. Elektron vericilerinin negatif potansiyelleri vardır. En yüksekten en düşüğe redoks potansiyeline göre, yeraltında mevcut olan bazı yaygın vericiler organik madde, hidrojen, metan, indirgenmiş kükürt bileşikleri, indirgenmiş demir bileşikleri ve amonyumdur. En negatif olandan en az olana doğru, bazı alıcılar oksijen, nitratlar ve nitritler, manganez ve demir oksitler, oksitlenmiş kükürt bileşikleri ve karbondioksite'dir.[40]

Elektron vericileri arasında organik madde en negatif redoks potansiyeline sahiptir. Güneş ışığının mevcut olduğu bölgelerden gelen yataklardan veya yerel organizmalar tarafından üretilenlerden oluşabilir. Taze malzeme, yaşlı malzemeye göre daha kolay kullanılır. Karasal organik madde (çoğunlukla bitkilerden) tipik olarak deniz (fitoplankton) organik maddesine göre işlenmesi daha zordur. Bazı organizmalar, fermentasyon ve hidroliz kullanarak organik bileşikleri parçalar, bu da diğerlerinin onu karbondioksite geri dönüştürmesini mümkün kılar. Hidrojen iyi bir enerji kaynağıdır, ancak rekabet onu kıt hale getirme eğilimindedir. Özellikle serpantinleşme ile üretildiği hidrotermal sıvılarda zengindir. Birden fazla tür, fermentasyonu metanogenez ile ve demir oksidasyonu hidrojen tüketimi ile birleştirebilir. Metan çoğunlukla deniz sedimanlarında, gaz halinde (çözünmüş veya serbest) veya metan hidratlarında bulunur. Yaklaşık %20'si abiyotik kaynaklardan (organik maddenin veya serpantinleşmenin parçalanması) ve %80'i biyotik kaynaklardan (karbondioksit, karbon monoksit ve asetat gibi organik bileşikleri indirgeyen) gelir. Metanın %90'ından fazlası yüzeye ulaşmadan mikroplar tarafından oksitlenir; bu aktivite "dünyadaki sera gazı emisyonları ve iklim üzerinde en önemli kontrol mekanizmalarından biridir."[40] Elementel kükürt, hidrojen sülfür ($\text{H}_2\text{S}$) ve pirit ($\text{FeS}_2$) gibi indirgenmiş kükürt bileşikleri, metal açısından zengin sıvıların deniz suyuyla temas ettiğinde çökeldiği bazaltik kabuktaki hidrotermal bacalarda bulunur. Sedimanlardaki indirgenmiş demir bileşikleri çoğunlukla demir oksitlerin anaerobik indirgenmesiyle birikir veya üretilir.[40]

En yüksek redoks potansiyeline sahip elektron alıcısı oksijendir. Fotosentez ile üretilir ve okyanus tabanına taşınır. Orada, çok fazla organik madde varsa hızla tüketilir ve en fazla yüzeyin birkaç santimetresinde bulunabilir. Organik maddeden fakir sedimanlarda daha derinlere, hatta okyanus kabuğuna kadar bulunabilir. Nitrat, organik maddenin bozunması veya azot fiksasyonu ile üretilebilir.[40] Oksijen ve nitrat fotosentezden türetildiğinden, onları kullanan yeraltı toplulukları yüzeyden gerçek anlamda bağımsız değildir.[42]

Besinler

[düzenle]

Tüm yaşam, karbon, oksijen, nitrojen, fosfor ve nikel, molibden ve vanadyum gibi bazı eser elementler gerektirir. Dünya'nın karbonunun %99,9'undan fazlası kabukta ve üzerindeki sedimanlarda depolanır, ancak bu karbonun kullanılabilirliği çevrenin oksitlenme durumuna bağlı olabilir. Organik karbon, nitrojen ve fosfor öncelikle karasal sedimanlarda bulunur ve bunlar çoğunlukla kıtasal kenarlarda birikir. Organik karbon, okyanusların yüzeyinde fotosentez yoluyla veya karasal sedimanlarla okyanuslara yıkanarak üretilir. Okyanusun yüzeyinden deniz tabanına batan organik karbonun yalnızca küçük bir kısmı derin biyosfer için mevcut olabilir.[34][43] Deniz sedimanlarının daha derinlerinde organik içerik daha da azalır.[34] Bazaltlar ve sülfit kayaları aşındığında fosfor demir oksihidroksitler tarafından alınır ve bu da kullanılabilirliğini sınırlar.[44] Besin maddelerinin kullanılabilirliği, derin biyosferi sınırlamakta, derin organizmaların nerede ve ne türünün gelişebileceğini belirlemektedir.

Basınç

[düzenle]

Ortalama olarak, deniz seviyesindeki atmosfer basıncı yaklaşık 101 kilopaskaldır (kPa). Okyanusta basınç, derinliğin her metresinde 10,5 kPa artar, bu nedenle deniz tabanının tipik bir derinliğinde (3800 m) basınç 38 megapaskal (MPa) - 380 atmosferdir. Bu derinliklerde suyun kaynama noktası 400 °C'nin üzerindedir. Mariana Çukuru'nun dibinde basınç 110 MPa'dır. Litosferde basınç, 22,6 kPa/m artar.[44][45] Derin biyosfer, Dünya'nın yüzeyindeki basınca göre çok daha yüksek basınca dayanır.[34]

Artan basınç lipitleri sıkıştırarak zarları daha az akışkan hale getirir. Çoğu kimyasal reaksiyonda, ürünler reaktanlardan daha fazla hacim kapladığından, reaksiyonlar basınçla engellenir.[45] Bununla birlikte, bazı çalışmalar yüzeyden gelen hücrelerin hala 1 gigapaskal (GPa) basınçta aktif olduğunu iddia etmektedir, bu da standart atmosfer basıncının yaklaşık 10.000 katıdır. Piezofiller için optimum büyümenin 100 MPa'nın üzerinde basınçlarda meydana geldiği ve bazılarının 50 MPa'nın altındaki basınçlarda büyümediği de vardır.[44][45]

2019 itibarıyla, derin okyanus ve yeraltından organizmaların çoğu örneklemesi, yüzeye çıkarıldıklarında dekompresyona uğrar. Bu, hücrelere çeşitli şekillerde zarar verebilir ve yüzey basınçlarında yapılan deneyler derin biyosferdeki mikrobiyal aktivitenin yanlış bir resmini verir.[46][47][48] Örnekleme sırasında ve sonrasında laboratuvarda yerinde basıncı korumak için PUSH50 (Basınçlı Sualtı Örnekleme Elçisi) geliştirilmiştir.[49]

Sıcaklık

[düzenle]

Yüksek sıcaklıklar organizmaları strese sokar, DNA ve amino asitler gibi önemli moleküllere zarar veren süreçlerin hızını artırır. Ayrıca bu molekülleri onarmak için enerji gereksinimlerini de artırır.[50] Ancak, hücreler bu moleküllerin yapısını değiştirerek onlara tepki verebilirler.[44][45][51]

Basınç yeterince yüksekse suyun kaynamasını önlemek için 100 °C'nin üzerindeki sıcaklıklarda mikroplar hayatta kalabilir. Bir organizmanın laboratuvarda kültürlendiği en yüksek sıcaklık $122$ °C'dir,[40][44] 20 MPa ve 40 MPa basınçlar altında.[52] Yaşamı sürdürebilecek en yüksek sıcaklık için teorik tahminler yaklaşık $150$ °C'dir.[53] $120$ °C izotermi, orta okyanus sırtlarında 10 m'den az derinlikte olabilir, ancak derin deniz hendekleri gibi diğer ortamlarda kilometrelerce derin olabilir.[44] Okyanus sedimanlarının hacminin yaklaşık %39'u $40$ °C ile $120$ °C arasında sıcaklıklara sahiptir.[53] Prekambriyen kratonlarının termokronoloji verileri, bu ortamlardaki yeraltının yaşanabilir sıcaklık koşullarının yaklaşık bir milyar yıl öncesine kadar uzandığını göstermektedir.[54]

Rekor kıran termofil olan *Methanopyrus kandlerii*, bol enerji ve besin sağlayan hidrotermal bacalardan izole edilmiştir.[53] Arkeler ve Bakterilerin birkaç grubu, deniz tabanının sığ kısımlarında $80$ °C ile $105$ °C arasındaki sıcaklıklarda gelişir. Ortam enerji açısından daha sınırlı hale geldikçe, daha derinlerde olduğu gibi, bakteriler hayatta kalabilir ancak sayıları azalır. Mikroorganizmalar çekilmiş sedimanlarda $118$ °C'ye kadar olan sıcaklıklarda tespit edilmiş olsa da,[2][55] organizmaları izole etme girişimleri başarısız olmuştur. Ayrıca, konumun daha derin kısmından daha az hücre içeren derinlik aralıkları da olabilir.[2] Bu tür "az veya hiç hücre içermeyen aralıkların" nedenleri hala bilinmemektedir ancak yeraltı sıcak akışıyla ilgili olabilir.[56] Derin petrol rezervuarlarında $80$ °C'den daha sıcak hiçbir mikrobiyal aktivite görülmemiştir.[50]

Enerji sınırlamasıyla yaşamak

[düzenle]

Yeraltının çoğunda organizmalar aşırı enerji ve besin sınırlaması koşullarında yaşarlar.[34] Bu, hücrelerin laboratuvarda kültürlendiği koşullardan uzaktır. Bir laboratuvar kültürü, bir dizi öngörülebilir aşamadan geçer. Kısa bir gecikme aşamasından sonra, popülasyonun 20 dakika kadar kısa bir sürede ikiye katlanabildiği bir üssel büyüme dönemi vardır. Neredeyse tüm hücrelerin öldüğü bir ölüm aşaması takip eder. Kalanlar, substratın daha fazla girişi olmadan yıllarca dayanabilecekleri uzatılmış bir durağan faza girer. Ancak, her canlı hücrenin beslenmek için 100 ila 1000 ölü hücresi vardır, bu nedenle yeraltına kıyasla hala bol miktarda besin maddesine sahiptirler.[3]

Yeraltında, hücreler yüzeydekilere göre $10.000$ ila bir milyon kat daha yavaş katabolize olur (enerji veya yapı malzemeleri için molekülleri parçalar). Biyokütle yüzyıllar veya bin yıllar alabilir. Hücrelerin ulaşabileceği yaşın bilinen bir sınırı yoktur. Mevcut virüsler hücreleri öldürebilir ve ökaryotlar tarafından otlama olabilir, ancak bununla ilgili bir kanıt yoktur.[3]

Hücreleri canlı tutmak için gereken enerji konusunda net sınırlar belirlemek zordur,[34] ancak büyümeyen hücreler için. Osmotik basıncı korumak ve enzimler ve RNA gibi makromolekülleri korumak (örneğin, yanlış okumayı düzeltme ve sentezleme) gibi bazı temel işlevleri yerine getirmek için enerjiye ihtiyaç duyarlar. Ancak, laboratuvar tahminleri, yeraltındaki yaşamı sürdürmek için görünen enerjiden birkaç büyüklük mertebesi daha fazla enerji gereksinimi olduğunu göstermektedir.[3]

Başlangıçta çoğu yeraltı hücresinin uykuda olduğu düşünülüyordu. Ancak, uykudan çıkmak için fazladan bir miktar enerji gerekir. Bu, enerji kaynaklarının milyonlarca yıl boyunca kararlı olduğu ancak yavaşça azaldığı bir ortamda iyi bir strateji değildir. Mevcut kanıtlar, yeraltındaki hücrelerin çoğunun aktif ve canlı olduğunu göstermektedir.[3]

Düşük enerjili bir ortam, minimal öz düzenlemeye sahip hücreleri tercih eder, çünkü yanıt vermeleri gereken çevrede bir değişiklik yoktur. Düşük enerjili uzmanlar olabilir. Ancak, düşük devir hızı ve ortamın bir çıkmaz sokak olması nedeniyle bu tür organizmaların evrimleşmesi için muhtemelen güçlü bir evrimsel baskı yoktur.[3]

Deniz tabanının altındaki mikropların yaşı nispeten bilinmezken, bunu ortaya çıkarmada son birkaç yılda muazzam ilerlemeler kaydedilmiştir. Onlarca yıl boyunca deniz tabanının altındaki yaşamın en iyi ihtimalle uykuda olduğu düşünülüyordu. 2010'da alınan ve 2020'de analiz edilen çekirdek örneklerinden, okyanus tabanının 100 m altında oksijen bulunduğu tespit edildi. Bir laboratuvar ortamına getirildiklerinde, bu mikropların potansiyel olarak yüz binlerce yıldır uykuda kaldıktan sonra büyüyüp bölünebildiği bulundu. Örnekler, hepsi 101,5 milyon yıl önce biriken sedimanlardan alınan örneklerin %99,1'inin canlı ve yemeye hazır olduğunu gösterdi.[57] Bu çalışmadaki örnekler, Entegre Okyanus Sondaj Programı'nın "Güney Pasifik Girdapı Deniz Tabanı Yaşamı" adlı 329. seferinden alınmıştır.

Derin deniz tabanı mikrobiyal toplulukları, besin döngüsünün yavaş olması nedeniyle çok düşük devir hızlarına sahiptir. Besin döngüsünün yavaş hızına rağmen, bu topluluklar küresel biyogeokimyasal döngüye katkıda bulunabilir. Çok düşük metabolik hızla, birçok hücre uykuda olabilir veya enerji açısından fakir koşullar altında çalışıyor olabilir.[58] Yaygın olarak bu hücreler çoğalmak yerine kendilerini koruyor veya onarıyorlar. Deniz tabanı altı mikroplarının yaşı, Okyanus Sondaj Programı'nın bir parçası olarak alınan örneklerden gözlemlenmiştir. Tamamen uykuda olmasalar da, deniz tabanı altı sedimanlarındaki mikroplar, deniz sedimanlarındaki ve mikrobiyal kültürlerdeki metabolik enerjiden 3-6 büyüklük mertebesi daha yavaş olduğu tahmin edilen olağanüstü yavaş oranlarda varlıklarını sürdürürler. Deniz tabanı altı sedimanlarındaki mikrobiyal biyokütlenin devir süresi yüz binlerce yıl kadardır. Bu, yüzey mikroplarının hücre başına aktivitesinden çok daha yavaştır.[58] Bu mikroplar, deniz tabanı sedimanı olarak gömülen organik maddeye dayanır.

Çeşitlilik

[düzenle]

Derin yeraltındaki biyokütle, biyosferin toplamının yaklaşık %15'idir.[5] Derin yeraltında hayatın üç alanından (Arkeler, Bakteriler ve Ökaryotlar) yaşam bulunmuştur;[59] nitekim, derin yeraltı Arkeler ve Bakterilerdeki tüm biyokütlenin yaklaşık %90'ını oluşturur.[5] Genetik çeşitlilik, yüzeydekiler kadar büyüktür.[59] Aerobik mikroplar da mevcuttur; metan besleyen bakteriler nitritleri azota ve oksijene ayırır ve ardından metanı enerji için bölmek üzere oksijeni kullanır. Bu şekilde üretilen oksijenin bir kısmı hücrelerden dışarı sızarak çevreye yayılır ve buradaki diğer oksijene bağımlı mikroorganizmalara fayda sağlar.[60]

Okyanusta, plankton türleri küresel olarak dağılmıştır ve neredeyse her yere sürekli olarak birikmektedir. Okyanus tabanının tepesinde bile oldukça farklı topluluklar bulunur ve tür çeşitliliği derinlikle azalır.[61] Bununla birlikte, yeraltında yaygın olan bazı taksonlar hala bulunmaktadır.[62] Deniz sedimanlarında ana bakteriyel filumlar "Candidatus Atribacteria" (eski adıyla OP9[63] ve JS1[64]),[65] Pseudomonadota, Chloroflexota ve Planctomycetota'dır.[62] Arkelerin üyeleri ilk olarak metagenomik analiz kullanılarak tanımlandı, ancak bazıları o zamandan beri kültürlendi ve yeni isimler aldı. Derin Deniz Arkeal Grubu (DSAG), Deniz Bentik Grubu B (MBG-B) oldu ve şimdi önerilen bir filum olan "Lokiarchaeota"dır.[61] Eski Arkeal Grup (AAG) ve Deniz Hidrotermal Baca Grubu (MHVG) ile birlikte, "Lokiarchaeota" bir aday süperfilum olan Asgard'ın bir parçasıdır.[66] Diğer filumlar "Bathyarchaeota" (eski adıyla Çeşitli Krenarkaeotal Grubu), Nitrososphaerota (eski adıyla Thaumarchaeota veya Deniz Grubu I)[61] ve Euryarchaeota'dır ( "Hadesarchaea", Archaeoglobales ve Thermococcales dahil).[53] İlgili bir klad olan anaerobik metanotrofik arkeler (ANME) de temsil edilmektedir.[33] Diğer bakteriyel filumlar Thermotogota'yı içerir.[53]

Kıtasal yeraltında ana bakteriyel gruplar Pseudomonadota ve Bacillota iken, Arkeler çoğunlukla Methanomicrobia ve Nitrososphaerota'dır.[67] Diğer filumlar "Bathyarchaeota" ve "Aigarchaeota"yı içerirken, bakteriyel filumlar Aquificota ve Nitrospirota'yı içerir.[53]

Derin biyosferdeki ökaryotlar bazı çok hücreli yaşamları içerir. 2009'da, *Halicephalobus mephisto* adlı bir nematod türü, Güney Afrika altın madeninde bir kilometreden fazla derindeki kaya çatlaklarında keşfedildi. "Şeytan kurdu" lakaplı bu tür, depremlerle birlikte gözenek suyuyla aşağı itilmiş olabilir.[68][69] Daha sonra mantarlar, Platyhelminthes (yassı solucanlar), Rotifera, Annelida (halkalı solucanlar) ve Arthropoda dahil olmak üzere diğer çok hücreli organizmalar bulunmuştur.[70][71][72][73][74][75][76] Bununla birlikte, ökaryotlarda zar oluşturmak için gerekli olan steroller anaerobik koşullarda kolayca üretilmediğinden, menzilleri sınırlı olabilir.[15]

Virüsler de büyük sayılarda mevcuttur ve derin biyosferde çok çeşitli mikropları enfekte eder. Hücre devri ve hücreler arasında genetik bilgi transferinde önemli ölçüde rol oynayabilirler.[15]

Habitatlar

[düzenle]

Kıtalarda 5 km ve deniz yüzeyinin altında 10,5 km derinliklerde yaşam bulunmuştur.[59] 1992'de Thomas Gold, karasal kara kütlesinin 5 km derinliğe kadar olan tahmini gözenek boşluğu su ile dolu olsaydı ve bu hacmin %1'i mikrobiyal biyokütle olsaydı, Dünya'nın kara yüzeyini 1,5 m kalınlığında bir tabakayla kaplamaya yetecek kadar canlı madde olacağını hesapladı. Böyle bir biyokütle muazzam olurdu, $2 \times 10^{14}$ veya 200.000 milyar ton[77] (karşılaştırma için, baskın biyokütle yani bitkiler yüz milyarlarca ton civarındadır). Derin biyosferin tahmini hacmi 2-2,3 milyar kilometreküptür, bu da okyanusların hacminin yaklaşık iki katıdır.[78]

Okyanus tabanı

[düzenle]

Deniz tabanının altındaki ana habitat türleri sedimanlar ve magmatik kayalardır. İkincisi kısmen değiştirilmiş olabilir ve sülfitler ve karbonatlar gibi değişim ürünleriyle bir arada bulunabilir. Kayada, kimyasallar esas olarak okyanusun tüm suyunu her 200.000 yılda bir döngüye sokan bir akifer sistemi yoluyla taşınır. İlk birkaç santimetrenin altındaki sedimanlarda, kimyasallar esas olarak çok daha yavaş olan difüzyon süreciyle yayılır.[44]

Sedimanlar

[düzenle]

Ayrıca bakınız: Deniz sedimanı ve Biyotürbasyon

Deniz tabanının neredeyse tamamı deniz sedimanlarıyla kaplıdır. Okyanus sırtlarına yakın santimetrelerden derin hendeklerde 10 kilometrenin üzerine kadar kalınlıkları değişebilir. Okyanus ortasında, yüzeyden çöken kokkolitler ve kabuklar çamur oluştururken, kıyıya yakın sedimanlar kıtalardan nehirlerle taşınır. Hidrotermal bacalardan gelen mineraller ve rüzgarla taşınan parçacıklar da katkıda bulunur.[40] Organik madde biriktikçe ve gömüldükçe, daha kolay kullanılan bileşikler mikrobiyal oksidasyonla tükenir ve daha dirençli bileşikler kalır. Böylece yaşam için mevcut olan enerji azalır. İlk birkaç metrede metabolik hızlar 2 ila 3 büyüklük mertebesi azalır ve tüm sediman sütunu boyunca hücre sayıları derinlikle azalır.[61]

Sedimanlar yaşam için farklı koşullara sahip katmanlar oluşturur. İlk 5-10 santimetrede, hayvanlar oyuk açar, sedimanı yeniden işler ve sediman-su arayüzünü uzatır. Su oksijen, taze organik madde ve çözünmüş metabolitler taşır, bu da bol besin maddeleri olan heterojen bir ortama yol açar. Oyulmuş katmanın altında sülfat indirgenmesinin baskın olduğu bir katman bulunur. Bunun altında, sülfat-metan geçiş bölgesinde (SMTZ) sülfat varlığında metan indirgenmesi kolaylaştırılır. Sülfatlar tükendiğinde, metan oluşumu devreye girer.[61] Kimyasal bölgelerin derinliği, organik maddenin birikme hızına bağlıdır. Hızlı olduğu yerlerde, organik madde tüketildikçe oksijen hızla tüketilir; yavaş olduğu yerlerde, besin maddelerinin oksitlenmesi için yetersizlik nedeniyle oksijen çok daha derinlere ulaşabilir.[61]

Okyanus sedimanı habitatları yitim bölgeleri, abisal düzlükler ve pasif kenarlar olarak bölünebilir. Bir plakanın diğerinin altına daldığı bir yitim bölgesinde, kalın bir sediman yastığı oluşma eğilimindedir. Başlangıçta sediman %50 ila %60 poroziteye sahiptir; sıkıştırıldıkça, soğuk sızıntılar veya gaz hidratları oluşturmak için sıvılar dışarı atılır.

Abisal düzlükler, kıtasal kenarlar ile orta okyanus sırtları arasındaki bölgedir, genellikle 4 km (13.000 ft) altındaki derinliklerde bulunur. Okyanus yüzeyi nitrat, fosfat ve demir gibi besin maddeleri açısından çok fakirdir, bu da fitoplankton büyümesini sınırlar; bu da düşük sedimantasyon oranlarına yol açar.[65] Sedimanlar besin maddeleri açısından çok fakir olma eğilimindedir, bu nedenle tüm oksijen tüketilmez; oksijen, alttaki kayaya kadar bulunmuştur. Bu tür ortamlarda, hücreler çoğunlukla ya kesinlikle aerobik ya da fakültatif anaerobiktir (mevcut olduğunda oksijen kullanır ancak yokluğunda diğer elektron alıcılarına geçebilir[79]) ve heterotrofturlar (birincil üreticiler değil). Bunlar arasında Pseudomonadota, Chloroflexota, Deniz Grubu II arkeleri ve Nitrososphaerota filumundaki litototroflar bulunur. Mantarlar çeşitlidir ve Ascomycota ve Basidiomycota filum üyelerinin yanı sıra mayalar da dahildir.[65]

Pasif kenarlar (kıtasal pervazlar ve yamaçlar) nispeten sığ su altındadır. Yukarı akış, besin açısından zengin suyu yüzeye getirir ve bol miktarda fitoplankton büyümesini uyarır, bu da daha sonra dibe çöker (biyolojik pompa olarak bilinen bir olgu).[65] Böylece, sedimanlarda çok fazla organik madde vardır ve oksijenin tamamı tüketiminde kullanılır. Çok kararlı sıcaklık ve basınç profillerine sahiptirler.[44] Mikrop popülasyonu, abisal düzlüklerdekinden büyüklük mertebeleri daha fazladır. Bunlara, Klorofleksi filum üyeleri, "Ca. Atribacteria", sülfat indirgeyici bakteriler ve Arkelerdeki fermantasyon yapanlar, metanojenler ve metanotroflar dahil olmak üzere kesin anaeroplar dahildir. Mantarlar, abisal düzlüklerde olduğundan daha az çeşitlidir ve çoğunlukla Ascomycota ve mayaları içerir. Inoviridae, Siphoviridae ve Lipothrixviridae familyalarındaki virüsler tanımlanmıştır.[65]

Kayıtlar

[düzenle]

Okyanus kabuğu, orta okyanus sırtlarında oluşur ve yitimle uzaklaştırılır. İlk yarım kilometre kadar bazaltik akışlardan oluşan bir dizi olup, yalnızca bu katman akışkan akışına izin verecek kadar porozite ve geçirgenliğe sahiptir. Levhalaşmış dayk ve gabbroların altındaki katmanlar yaşam için daha az uygundur.[44]

Orta okyanus sırtları, sıcak, hızla değişen bir ortamdır ve dikey bir sıcaklık gradyanına sahiptir, bu nedenle yaşam yalnızca ilk birkaç metrede var olabilir. Su ve kaya arasındaki yüksek sıcaklık etkileşimleri sülfatları indirgeyerek bol miktarda sülfit üretir, bunlar enerji kaynağı olarak hizmet eder; ayrıca kayayı enerji kaynağı olabilecek veya toksik olabilecek metallerden de sıyırırlar. Magmadan gaz çıkışının yanı sıra, su etkileşimleri aynı zamanda bol miktarda metan ve hidrojen üretir. Burada henüz sondaj yapılmamıştır, bu nedenle mikroplar hakkındaki bilgiler, bacalardan çıkan hidrotermal sıvı örneklerinden gelmektedir.[44]

Sırt ekseninden yaklaşık 5 km (16.000 ft) uzakta, kabuk yaklaşık 1 milyon yaşındayken, sırt yamaçları başlar. Hidrotermal sirkülasyonla karakterize edilen bu bölgeler yaklaşık 80 milyon yıla kadar uzanır. Bu sirkülasyon, kabuğun soğumasından kaynaklanan gizli ısı ile tahrik edilir, bu da deniz suyunu ısıtır ve daha geçirgen kayalardan yukarı doğru iter. Enerji kaynakları kayanın alterasyonundan gelir, bunların bir kısmı yaşayan organizmalar aracılığıyla aracılık edilir. Daha genç kabukta, çok fazla demir ve kükürt döngüsü vardır. Sediman örtüsü soğumayı yavaşlatır ve su akışını azaltır. 10 milyon yıldan daha eski (daha yaşlı) kabuklarda mikrop aktivitesine dair çok az kanıt vardır.[44]

Yitim bölgelerine yakın, adalar yayları ve arka yay bölgelerinde volkanlar oluşabilir. Yiten plaka, uçucu maddeleri ve çözünmüş maddeleri bu volkanlara bırakarak, orta okyanus sırtındakilere göre daha yüksek gaz ve metal konsantrasyonlarına sahip asidik sıvılarla sonuçlanır. Ayrıca serpantinit oluşturmak için manto materyali ile karışabilen su salar. Sıcak nokta volkanları okyanus plakalarının ortasında meydana geldiğinde, orta okyanus sırtındakilere göre daha yüksek gaz konsantrasyonlarına sahip geçirgen ve gözenekli bazaltlar oluşturur. Hidrotermal sıvılar daha soğuktur ve daha düşük sülfit içeriğine sahiptir. Demir oksitleyici bakteriler, geniş demir oksit yatakları oluşturur.[44]

Gözenek Suyu

[düzenle]

Mikroorganizmalar sediman ve kayaların içindeki çatlaklarda, deliklerde ve boşluklarda yaşar. Bu tür boşluk, mikroorganizmalara su ve çözünmüş besin sağlar. Derinlik arttıkça, mikroorganizmalar tarafından sürekli tüketildiği için gözenek suyundaki besin maddelerinin azaldığını unutmayın. Derinlik arttıkça sediman daha kompakt hale gelir ve mineral taneleri arasındaki boşluk daha az olur. Sonuç olarak, hacim başına daha az gözenek suyu olur. Sedimanlar kayalara dönüştüğünde ortam giderek kurur. Bu aşamada su da derin biyosfer için sınırlayıcı bir faktör olabilir.[34]

Kıtalar

[düzenle]

Kıtaların karmaşık bir tarihi ve çok çeşitli kayaçları, sedimanları ve toprakları vardır; yüzeydeki iklim, sıcaklık profilleri ve hidrolik de değişkendir. Yeraltı yaşamı hakkındaki bilgilerin çoğu, çoğunlukla Kuzey Amerika'da bulunan az sayıda örnekleme sahasından gelmektedir. Buz çekirdekleri hariç, hücre yoğunlukları derinlikle dik bir şekilde azalır ve birkaç büyüklük mertebesi azalır. Toprakların ilk bir veya iki metresinde, organizmalar oksijene ve heterotroflara bağlıdır, organik karbonun parçalanmasına beslenme için bağlıdır ve yoğunluklarındaki azalma organik maddenin azalmasına paraleldir. Bunun altında, korelasyon yoktur, ancak hem hücre yoğunluğu hem de organik içerik yaklaşık beş büyüklük mertebesi daha azalır (buna karşılık, okyanus sedimanlarında bir korelasyon vardır). Artan derinlik, sıcaklık ve tuzluluk, azalan hücre sayılarıyla korelasyon gösterir, ancak oranlar kabuk tipine ve yeraltı suyu yenilenme hızına büyük ölçüde bağlıdır.[67]

Mikroplar, en derine örneklenen yaklaşık 3 km (1,9 mil) derinliğe kadar sedimanlı kayalarda bulunmuştur. Yüksek sıcaklık ve tuzlulukta hayatta kalabilen fermantasyon kullanan demir(III)- veya sülfat indirgeyici bakteriler en derindekiler olsa da, burada çok fazla çeşitlilik vardır. Dünya çapında bulunan derin tuz yataklarında daha da fazla tuz toleranslı halofiller bulunmuştur.[80] 2019'da, yüzeyin 2.400 metre altında, kükürt soluyan ve pirit gibi kayaları düzenli yiyecek kaynakları olarak yiyen mikrobiyal organizmalar keşfedildi.[81][82][83] Keşif, Dünya'daki bilinen en eski suda gerçekleşti.[84] Fennoscandian Kalkanı'ndaki 30'dan fazla derin madenden alınan damar mineral örneklerindeki biyobelirteçlerin bir çalışması, eski yaşamın imzalarının kalkan boyunca her yerde olduğunu kanıtlamaktadır.[85]

İnsanlar, yeraltı suyu çekimi, madencilik ve tehlikeli atık depolama gibi çeşitli amaçlar için magmatik kayalardaki derin akiferlere erişmiştir. Test edilen tüm sahalarda hidrojen, metan ve karbondioksit bulunmuştur.[80] Hidrojen bazlı prokaryot toplulukları ayrıca sıcak su kaynaklarında ve hidrotermal sistemlerde bulunmuştur. Hidrojen üretimi için çeşitli mekanizmalar önerilmiştir, bazıları fotosentezden bağımsız olacaktır.[62]

Ekoloji

[düzenle]

"Candidatus Desulforudis audaxviator" adlı tek bir bakteri türü, tek başına eksiksiz bir ekosistemi oluşturan ilk bilinen türdür.[12] Johannesburg, Güney Afrika yakınlarındaki bir altın madeninde yüzeyin 2,8 km (1,7 mil) altında bulundu. Yaklaşık $60$ °C sıcaklıkta, alkalin suda, oksijen erişimi olmadan, sülfatı indirgeyerek enerji elde eder, azotunu amonyak moleküllerinden ve amonyum iyonlarından, karbonunu ise karbondioksitten veya formattan alır.[86][87] Kıtasal magmatik kaya barındıran derin biyosferin (ikincil) çatlak kaplama minerallerinin kararlı izotop kayıtları, metanojenez, metanotrofi ve sülfat indirgemenin uzun vadeli oluşumuna işaret etmektedir.[88] Morfolojik ve uzamsal-zamansal ilişkiler, bu prokaryotik metabolizmaların mantarlarla potansiyel bir sentrofik ilişkisine işaret etmektedir.[76][89]

Diğer ekosistemler birden fazla karşılıklı bağımlı türe sahiptir. Bunlar, enerjilerini cansız kaynaklardan alan ototroflar ve ototroflarla veya onların kalıntılarıyla beslenen ototroflar olarak ikiye ayrılabilir. Bazı organizmalar, bir organizmanın diğerinin metabolik aktivitesinin yan ürünlerinden geçimini sağladığı sentrofiye katılır. Yüzeyde, çoğu ototrof fotosentez kullanır, ancak ışığın olmadığı yerlerde kemoototroflar kimyasal enerjiden yararlanır.[90]

Oksijenin mevcut olduğu deniz sedimanlarında, kemoototrof büyük bir grubu amonyağı oksitleyen Nitrososphaerota arkeleridir. Heterotrofik üretimin %19'unu destekler. Bazı ortamlarda, örneğin Pasifik Okyanusu abisal sedimanlarında, amonyak arzı derinlikle azalsa da, heterotrofik bakterilerin organik maddeyle beslenerek amonyağı mineralleştirmesi nedeniyle amonyak aslında artar. Heterotrofik bakteriler ve Nitrososphaerota arasındaki bu karşılıklı bağımlılık, sentrofinin bir örneğidir. Bununla birlikte, bazı Nitrososphaerota miksotroftur, hem organik maddeyi hem de karbondioksiti karbon için kullanabilir.[65]

Anoksik sedimanlarda hidrojen önemli bir "yenilebilir" maddedir. Chloroflexi bakteri filumunun üyeleri, karbondioksiti veya organik maddeyi indirgeyerek asetat üretmek için ondan enerji çekerler (asetogenez olarak bilinen bir süreç). Metal indirgeyen ve şeker fermente eden Bacteroidetes, diğer bileşiklerin yanı sıra propionat üretir ve bu, "Ca. Atribacteria" tarafından hidrojen üretmek için fermente edilir. Üst sedimanlarda, sülfat indirgeyici bakteriler hidrojenin çoğunu alır, alt sedimanlarda ise sülfat tükenir ve metanojenler baskın hale gelir. Sülfat-metan geçiş bölgesinde (SMTZ), anaerobik metanotrofik (ANME) arkeler, sülfat indirgeyici bakterilerle konsorsiyumlar oluşturur.[65][61]

Ayrıca bakınız

[düzenle]

Notlar

[düzenle]

Referanslar

[düzenle]

Daha fazla okuma

[düzenle]