Bugün öğrendim ki: Beyin, kişi dış dünyaya odaklanmadığında ve uyanıkken, örneğin hayal kurma ve zihnin dalıp gittiği zamanlarda aktif olmasıyla bilinen bir "varsayılan mod ağı"na sahiptir. Bu ağ, benlik duygusunun inşasında merkezi bir rol oynayan tutarlı bir "içsel anlatı" yaratır.
Dışsal bir göreve odaklanılmadığı zaman aktif olan geniş ölçekli beyin ağı
Varsayılan mod ağı TanımlayıcılarMeSHD000082702Anatomik terminoloji
Nörobilimde, varsayılan mod ağı (VMA), varsayılan ağ, varsayılan durum ağı veya anatomik olarak medial frontoparietal ağ (M-FPN) olarak da bilinen, öncelikle dorsal medial prefrontal korteks, posterior singulat korteks, precuneus ve angular girustan oluşan geniş ölçekli bir beyin ağıdır. Bir kişi dış dünyaya odaklanmadığı ve beyin uyanık halde dinleniyorken, örneğin dalgın düşünme ve zihnin gezinmesi sırasında aktif olmasıyla bilinir. Ayrıca dışsal görev performansıyla ilgili ayrıntılı düşünceler sırasında da aktif olabilir.[3] VMA'nın aktif olduğu diğer zamanlar arasında bireyin başkaları hakkında düşünmesi, kendisi hakkında düşünmesi, geçmişi hatırlaması ve gelecek için plan yapması yer alır.[4][5] VMA, öz duygusunun inşasında merkezi olan tutarlı bir "içsel anlatı" oluşturur.[6]
VMA'nın başlangıçta belirli hedef odaklı görevlerde devre dışı bırakıldığı fark edildi ve bazen görev-negatif ağ olarak adlandırıldı,[7] görev-pozitif ağın aksine. Bu isimlendirme artık yaygın olarak yanıltıcı kabul edilir, çünkü ağ içsel hedef odaklı ve kavramsal bilişsel görevlerde aktif olabilir.[8][9][10][11] VMA'nın, dikkat ağları gibi beyindeki diğer ağlarla negatif olarak ilişkili olduğu gösterilmiştir.[12]
Kanıtlar, Alzheimer hastalığı ve otizm spektrum bozukluğu olan kişilerin VMA'sında bozulmalara işaret etmiştir.[4] Psilocybin, nöropsikiyatrik bozukluklarla ilişkili VMA bölgelerinde en büyük değişiklikleri üretir.[13]
Tarih
[düzenle]
Elektroensefalografinin mucidi Hans Berger, beynin sürekli meşgul olduğu fikrini ilk ortaya atan kişiydi. 1929'da yayınlanan bir dizi makalesinde, cihazı tarafından tespit edilen elektriksel salınımların, denek dinlenirken bile durmadığını gösterdi. Bununla birlikte, fikirleri ciddiye alınmadı ve nörologlar arasında, yalnızca odaklanmış bir aktivite gerçekleştirildiğinde beynin (veya beynin bir bölümünün) aktif hale geldiği genel bir algı oluştu.[14]
Ancak 1950'lerde, Louis Sokoloff ve meslektaşları, bir kişinin dinlenme halinden yorucu matematik problemleri çözmeye geçmesiyle beyindeki metabolizmanın aynı kaldığını fark ederek, beyindeki aktif metabolizmanın dinlenme sırasında da gerçekleşmesi gerektiğini öne sürdüler.[4] 1970'lerde, David H. Ingvar ve meslektaşları, bir kişi dinlenirken beynin ön kısmındaki kan akışının en yüksek olduğunu gözlemlediler.[4] Yaklaşık aynı zamanda, omurgalı nöronlardaki içsel salınımlı davranış, serebellar Purkinje hücrelerinde, alt olivary çekirdeğinde ve talamusta gözlemlendi.[15]
1990'larda, pozitron emisyon tomografisi (PET) taramalarının ortaya çıkmasıyla birlikte, araştırmacılar, bir kişi algı, dil ve dikkat görevleriyle meşgul olduğunda, aynı beyin bölgelerinin pasif dinlenmeye kıyasla daha az aktif hale geldiğini fark etmeye başladılar ve bu bölgeleri "devre dışı bırakılmış" olarak etiketlediler.[4]
1995 yılında, Milwaukee'deki Wisconsin Tıp Fakültesi'nde yüksek lisans öğrencisi Bharat Biswal, insan sensör-motor sisteminin, hiçbir görevle meşgul olmadığı sırada fonksiyonel manyetik rezonans görüntüleme (fMRI) taramalarında senkronite gösteren "dinlenme durumu bağlantılılığı" sergilediğini keşfetti.[16][17]
Daha sonra, Washington Üniversitesi Tıp Fakültesi'ndeki nörolog Marcus E. Raichle'ın laboratuvarındaki ve diğer gruplardaki deneyler[18], beynin, odaklanmış bir zihinsel görev gerçekleştirirken baz enerji tüketiminin %5'inden daha az bir artış gösterdiğini gösterdi. Bu deneyler, beynin, kişi odaklanmış zihinsel bir çalışma ile meşgul olmadığında bile yüksek düzeyde aktiviteyle sürekli aktif olduğunu gösterdi. Bundan sonraki araştırmalar, bu sürekli arka plan aktivite seviyesinden sorumlu bölgeleri bulmaya odaklandı.[14]
Raichle, 2001 yılında dinlenme halindeki beyin fonksiyonunu tanımlamak için "varsayılan mod" terimini ortaya attı;[19] kavram hızla nörobilimde merkezi bir tema haline geldi.[20] Yaklaşık bu zamanlarda, bu beyin bölgesi ağının içsel olarak yönlendirilen düşüncelerle ilgili olduğu ve belirli hedef odaklı davranışlar sırasında askıya alındığı fikri geliştirildi. 2003 yılında, Greicius ve meslektaşları dinlenme halindeki fMRI taramalarını incelediler ve beynin farklı bölümlerinin birbirleriyle ne kadar ilişkili olduğunu araştırdılar. Korelasyon haritaları, diğer araştırmacılar tarafından zaten tanımlanan aynı bölgeleri vurguladı.[21] Bu önemliydi çünkü aynı bölgelerin VMA'da yer almasına yol açan tüm yöntemlerin bir yakınsamasını gösterdi. O zamandan beri, görsel, işitsel ve dikkat ağları gibi diğer ağlar tanımlanmıştır. Bazıları genellikle varsayılan mod ağıyla anti-korelasyonludur.[12]
2000'li yılların ortalarına kadar, araştırmacılar varsayılan mod ağını "görev-negatif ağ" olarak etiketlediler çünkü katılımcıların dışsal hedef odaklı görevler yapması gerektiğinde devre dışı bırakıldı.[7] VMA'nın yalnızca pasif dinlenme sırasında aktif ve görevler sırasında aktif olmadığı düşünülüyordu. Bununla birlikte, daha yeni çalışmalar, VMA'nın sosyal çalışma belleği ve otobiyografik görevler gibi belirli içsel hedef odaklı görevlerde aktif olduğunu göstermiştir.[8]
2007 civarında, varsayılan mod ağını referans alan makalelerin sayısı hızla arttı.[22] 2007 yılından önceki tüm yıllarda, başlıklarında "varsayılan mod ağı" veya "varsayılan ağ" ifadesine referans veren 12 makale yayınlandı; ancak 2007 ve 2014 yılları arasında bu sayı 1.384 makaleye yükseldi. Makalelerdeki artışın bir nedeni, dinlenme durumu taramaları ve bağımsız bileşen analizi (ICA) ile VMA'yı bulmanın sağlam etkisidir.[18][23] Bir diğer neden ise VMA'nın kısa ve zahmetsiz dinlenme durumu taramalarıyla ölçülebilmesidir, yani küçük çocuklar, klinik popülasyonlar ve insan dışı primatlar da dahil olmak üzere herhangi bir popülasyonda gerçekleştirilebilirler.[4] Üçüncü bir neden ise VMA'nın rolünün artık sadece pasif bir beyin ağı olmaktan daha fazlası olarak anlaşılmasıdır.[4]
Anatomi
[düzenle]
Varsayılan mod ağı, birbirine bağlı ve anatomik olarak tanımlanmış[4] bir dizi beyin bölgesidir. Ağ, merkezler ve alt bölümlere ayrılabilir:
Fonksiyonel merkezler:[25] Öz ile ilgili bilgiler
Posterior singulat korteks (PSK) ve precuneus: Alttan yukarıya (kontrolsüz) dikkati, hafıza ve algıdan gelen bilgilerle birleştirir. PSK'nın ventral (alt) kısmı, özle ilgili olanlar, başkalarıyla ilgili olanlar, geçmişi hatırlamak, gelecek hakkında düşünmek ve kavramları işlemek artı uzamsal navigasyon dahil olmak üzere VMA'yı içeren tüm görevlerde aktive olur. PSK'nın dorsal (üst) kısmı istemsiz farkındalık ve uyarılmayı içerir. Precuneus, görsel, sensör-motor ve dikkat bilgilerinde yer alır.
Medial prefrontal korteks (mPFC): Kişisel bilgiler, otobiyografik anılar, gelecekteki hedefler ve olaylar gibi öz işlemeyle ilgili kararlar ve aile gibi kişisel olarak çok yakın olanlarla ilgili karar verme. Ventral (alt) kısım, olumlu duygusal bilgiler ve içsel olarak değer verilen ödüllerde yer alır.
Angular girus: Algıyı, dikkati, uzamsal bilişi ve eylemi birleştirir ve epizodik anıların hatırlanmasının bölümlerine yardımcı olur.
Dorsal medial alt sistem:[25] Başkaları hakkında düşünmek
Fonksiyonel merkezler: PSK, mPFC ve angular girus
Dorsal medial prefrontal korteks (dmPFC): Başkalarının eylemlerinin amacını belirleme veya çıkarma gibi sosyal olarak yönlendirilen düşüncede yer alır.
Temporoparietal kavşağı (TPJ): Başkalarıyla ilgili inançları yansıtır, zihin teorisi olarak da bilinir.
Lateral temporal korteks: Sosyal anlamsal ve kavramsal bilginin geri alınması
Anterior temporal kutup: Özellikle sosyal doğada soyut kavramsal bilgiler
Medial temporal alt sistem:[25] Otobiyografik bellek ve gelecek simülasyonları
Fonksiyonel merkezler: PSK, mPFC ve angular girus
Hipokampus (HF+): Yeni anıların oluşumu ve geçmişi hatırlamak ve geleceği hayal etmek
Parahipokampus (PHC): Uzamsal ve sahne tanıma ve simülasyonu
Retrosplenial korteks (RSC): Uzamsal navigasyon[26]
Posterior inferior parietal lob (pIPL): İşitsel, görsel ve somatosensoriyel bilgi ve dikkatin birleşimi
Varsayılan mod ağı, en yaygın olarak dinlenme durumu verileriyle, posterior singulat kortekse bir tohum yerleştirilerek ve bu bölgeyle en çok ilişkili diğer beyin bölgeleri incelenerek tanımlanır.[21] VMA, dinlenmeye kıyasla dışarıya yönelik görevler sırasında devre dışı bırakılan bölgelerle de tanımlanabilir.[19] Bağımsız bileşen analizi (ICA), bireyler ve gruplar arasında VMA'yı sağlam bir şekilde bulur ve varsayılan ağı haritalamada standart araç haline gelmiştir.[18][23]
Varsayılan mod ağının yapısal ve fonksiyonel bağlantılılığında en yüksek örtüşmeyi sergilediği gösterilmiştir; bu, beynin yapısal mimarisinin, bu özel ağın varsayılan olarak aktive edileceği şekilde oluşturulmuş olabileceğini düşündürmektedir.[1] 10.000 UK Biobank katılımcısının popülasyon beyin görüntüleme çalışmasından gelen yeni kanıtlar, her VMA düğümünün tamamlayıcı yapısal ve fonksiyonel özelliklere sahip alt bölgelere ayrılabileceğini daha da öne sürmektedir. VMA araştırmasında, bileşen düğümlerinin fonksiyonel olarak homojen olduğu düşünülmesi yaygın bir uygulamadır, ancak her ana VMA düğümü içindeki alt düğümler arasındaki ayrım çoğunlukla ihmal edilmiştir. Bununla birlikte, hipokampal uzay-zaman çıktılarını yayılan alt düğümler ile küresel ağ mimarisini tanımlayan alt düğümlerin yakınlığı, otobiyografik hatırlama veya içe dönük düşünme gibi varsayılan işlevleri mümkün kılabilir.[27]
Bebek beyninde, varsayılan ağ hakkında sınırlı kanıt vardır, ancak varsayılan ağ bağlantılılığı 9-12 yaş arası çocuklarda daha tutarlıdır; bu, varsayılan ağın gelişimsel bir değişikliğe uğradığını düşündürmektedir.[12]
Maymunlardaki fonksiyonel bağlantı analizi, insanlarda görülen varsayılan mod ağına benzer bir bölge ağını göstermektedir.[4] PSK maymunlarda da önemli bir merkezdir; ancak, mPFC daha küçük ve diğer beyin bölgelerine daha az iyi bağlıdır, büyük ölçüde insanın mPFC'sinin çok daha büyük ve iyi gelişmiş olması nedeniyle.[4]
Difüzyon MRI görüntüleme, VMA'nın farklı alanlarını birbirine bağlayan beyaz cevher yollarını göstermektedir.[22] Difüzyon MRI görüntülemede bulunan yapısal bağlantılar ve dinlenme halindeki fMRI'dan gelen fonksiyonel korelasyonlar, VMA alanları içinde en yüksek seviyede örtüşme ve uyumu göstermektedir.[1] Bu, VMA bölgelerindeki nöronların büyük akson demetleri aracılığıyla birbirine bağlı olduğunu ve bu durumun bu alanlardaki aktivitenin birbirleriyle ilişkili olmasına neden olduğunu göstermektedir. Etkin bağlantı açısından, birçok çalışma dinamik nedensel modelleme kullanarak bazı bilgiler vermeye çalışmış, ancak tutarsız sonuçlar elde etmiştir. Bununla birlikte, medial prefrontal korteksten posterior singulat girusa yönelimli birçok çalışmada doğrulandı ve tutarsız sonuçlar, küçük örneklem büyüklüğü analizine bağlı görünmektedir.[28]
Fonksiyon
[düzenle]
Varsayılan mod ağının çeşitli farklı fonksiyonlarda yer aldığı düşünülmektedir:
Potansiyel olarak özün nörolojik temelidir:[22]
Otobiyografik bilgiler: Kişinin kendisiyle ilgili olay ve gerçeklerden oluşan anılar
Öze atıf: Kişinin kendi özelliklerine ve açıklamalarına atıfta bulunma
Kişinin duygusu: Kişinin kendi duygusal durumunu yansıtma
Başkaları hakkında düşünme:[22]
Zihin teorisi: Başkalarının düşünceleri ve neleri bilip bilmedikleri hakkında düşünme
Başkalarının duyguları: Diğer insanların duygularını anlama ve onların duygularıyla empati kurma
Ahlaki muhakeme: Bir eylemin adil ve haksız sonucunu belirleme
Sosyal değerlendirmeler: Sosyal kavramlar hakkında iyi-kötü tutum yargıları
Sosyal kategoriler: Önemli sosyal özelliklere ve bir grubun statüsüne yansıtma
Sosyal izolasyon: Algılanan sosyal etkileşim eksikliği[29]
Geçmişi hatırlamak ve gelecek hakkında düşünmek:[22]
Geçmişi hatırlamak: Geçmişte meydana gelen olayları hatırlama
Geleceği hayal etmek: Gelecekte meydana gelebilecek olayları tasavvur etme
Epizodik bellek: Zamanda belirli olaylarla ilgili ayrıntılı bellek
Hikaye anlama: Bir anlatıyı anlama ve hatırlama
Tekrarlama: Son zamanlarda edinilen bellek izlerinin pekiştirilmesi[30]
Varsayılan mod ağı, pasif dinlenme ve zihnin gezinmesi sırasında aktiftir[4]; bu genellikle, gerçekleştirilen görevden ziyade, başkaları hakkında düşünmeyi, kişinin kendisi hakkında düşünmeyi, geçmişi hatırlamayı ve geleceği hayal etmeyi içerir.[22] Bununla birlikte, son çalışmalar, sistemin çalışma belleği kodlaması sırasında görev bilgilerinin ayrıntılı temsillerini korumada önemli olduğu göz önüne alındığında, varsayılan mod ağı ve zihnin gezinmesi arasında belirli bir eşlemeyi sorgulamaktadır.[31] Elektrokortikografi çalışmaları (deneklerin serebral korteksinin yüzeyine elektrot yerleştirilmesini içerir), katılımcılar bir görevi tamamladıktan sonra varsayılan mod ağının kesirler içinde aktive olduğunu göstermiştir.[32] Ek olarak, dikkat gerektiren görevler sırasında, bellek kodlaması sırasında varsayılan mod ağının yeterli bir şekilde devre dışı bırakılmasının, daha başarılı uzun süreli bellek pekişmesine yol açtığı gösterilmiştir.[33]
Çalışmalar, insanların bir film izlediklerinde,[34] bir hikaye dinlediklerinde[35][36] veya bir hikaye okuduklarında,[37] DMN'lerinin birbirleriyle yüksek oranda ilişkili olduğunu göstermiştir. Hikayeler karıştırılmışsa veya kişinin anlamadığı bir dilde ise DMN'ler ilişkili değildir; bu, ağın hikayenin anlaşılmasında ve ardından gelen bellek oluşumunda oldukça yer aldığını düşündürmektedir.[36] DMN'nin, aynı hikaye farklı dillere sahip farklı insanlara sunulduğunda bile ilişkili olduğu gösterilmiştir[38]; bu da DMN'nin gerçekten hikayenin anlaşılma yönüyle ve işitsel veya dil yönüyle ilgilenmediğini daha da düşündürmektedir.
Varsayılan mod ağı, görsel dikkat veya bilişsel çalışma belleği görevleri gibi bazı dışsal hedef odaklı görevler sırasında devre dışı bırakılır.[7] Bununla birlikte, sosyal çalışma belleği veya otobiyografik görevler gibi içsel hedef odaklı görevlerde, VMA görevle pozitif olarak aktive olur ve yönetici fonksiyonlarda yer alan ağ gibi diğer ağlarla ilişkilendirilir.[8] VMA bölgeleri, yüksek dereceli kavramsal temsiller gerektiren bilişsel olarak zorlayıcı görevler sırasında da aktive olur.[10] VMA, davranışsal yanıtlar kararlı olduğunda daha yüksek aktivasyon gösterir ve bu aktivasyon öz bildirilen zihnin gezinmesinden bağımsızdır.[39] Zihni nefes ve gevşemeye odaklamayı içeren meditasyon, VMA aktivitesinde azalma ile ilişkilidir.[40]
Gabrielle ve ark. (2019), VMA'nın güzelliğin algısıyla ilişkili olduğunu, ağın sanat eserleri, manzaralar ve mimari gibi estetik olarak hareketli alanlara genelleştirilmiş bir şekilde aktive olduğunu öne sürmektedir. Bu, özle ilgili ağ fonksiyonları nedeniyle özsel kimlik duygusuyla bağlantılı, estetiğe bağlı derin bir içsel zevk hissini açıklayacaktır.[41]
Klinik önemi
[düzenle]
Varsayılan mod ağının, Alzheimer hastalığı, otizm, şizofreni, majör depresif bozukluk (MDD), kronik ağrı, travma sonrası stres bozukluğu (TSSB) ve diğerleri dahil olmak üzere bozukluklarla ilgili olduğu öne sürülmüştür.[4][42] Özellikle, VMA'nın ayrıca dikkat eksikliği hiperaktivite bozukluğu (DEHB) ve otizm doğrudan karşılaştırıldığında olduğu gibi, farklı ruh sağlığı durumlarında örtüşen ancak farklı sinirsel aktivite modelleri gösterdiği de bildirilmiştir.[43]
Alzheimer hastalığı olan kişiler, varsayılan mod ağının bölgelerinde glikozda (enerji kullanımı) bir azalma gösterir.[4] Bu azalmalar, hafif semptomlu hastalarda hafif azalmalar olarak başlar ve şiddetli semptomlu hastalarda büyük azalmalara kadar devam eder. Şaşırtıcı bir şekilde, amiloid-beta plakları (Alzheimer hastalığının ana özelliklerinden biri) VMA'da bireyler Alzheimer hastalığı belirtileri göstermeden önce bile oluşmaya başlar.[4] Bu, Randy Buckner ve meslektaşlarını, VMA'nın sürekli aktivasyonundan kaynaklanan yüksek metabolik hızın, bu VMA bölgelerinde daha fazla amiloid-beta peptidinin birikmesine ve amiloid-beta plakları oluşturmasına neden olduğunu öne sürmeye sevk etti.[4] Bu, VMA'yı bozar ve VMA bellek oluşumunda ve geri çağırmada yoğun bir şekilde yer aldığından, bu bozulma Alzheimer hastalığının semptomlarına yol açar.
VMA'nın otizm spektrum bozukluğu olan bireylerde bozulduğu düşünülmektedir.[4][44] Bu bireyler, bu ağın merkezinde yer alan görevler olan sosyal etkileşim ve iletişimde bozulmuştur. Çalışmalar, özellikle mPFC (öz ve başkaları hakkında düşünmede yer alır) ve PSK (VMA'nın merkezi çekirdeği) arasında otizmli bireylerde VMA bölgeleri arasında daha kötü bağlantılar olduğunu göstermiştir.[45][46] Otizm ne kadar şiddetliyse, bu bölgeler birbirine o kadar az bağlıdır.[45][46] Bunun otizmin bir nedeni mi yoksa sonucu mu olduğu veya her ikisine de üçüncü bir faktörün neden olduğu (karıştırıcı) açık değildir.
VMA bağlantılılığının psikotik bipolar bozukluk ve şizofrenide artıp azalmadığı açık olmamasına rağmen, VMA bağlantılılığında değişikliklerle ilişkili birkaç gen, ruh hali ve psikoz bozuklukları için risk geni olan genlerdir.[47]
Majör depresif bozukluğun ana semptomlarından biri olan düşününtü, dinlenme sırasında VMA bağlantılılığında artış ve diğer ağlar üzerinde baskınlık ile ilişkilidir.[48][49] Bu tür VMA hiper bağlantılılığı, ilk bölüm depresyonunda[50] ve kronik ağrıda[51] gözlenmiştir. Değiştirilmiş VMA bağlantılılığı, bir kişinin olayları ve sosyal ve ahlaki muhakemelerini algılama şeklini değiştirebilir ve böylece depresif semptomlara karşı duyarlılığını artırabilir.[52]
Uzun süreli travma yaşamış kişilerde, örneğin çocukluk çağı istismarı veya ihmaline maruz kalmış kişilerde, varsayılan ağ boyunca beyin bölgeleri arasındaki daha düşük bağlantı bulunmuştur ve işlevsiz bağlanma modelleriyle ilişkilidir. TSSB yaşayan kişiler arasında, kontrollere kıyasla posterior singulat girusta daha düşük aktivasyon bulunmuştur ve şiddetli TSSB, VMA içinde daha düşük bağlantılılıkla karakterize edilmiştir.[42][53]
DEHB'li yetişkinler ve çocuklar, VMA ve diğer beyin ağları arasında azalmış anti-korelasyon gösterir.[54][55] Nedeni beyin olgunlaşmasında bir gecikme olabilir.[56] Daha genel olarak, bellek kodlaması sırasında VMA ve diğer ağlar arasında rekabet eden aktivasyon, yalnızca DEHB'nin değil, aynı zamanda depresyon, anksiyete, otizm ve şizofreninin de bir belirtisi olan zayıf uzun süreli bellek pekişmesine yol açabilir.[33]
Modülasyon
[düzenle]
Varsayılan mod ağı (VMA), aşağıdaki müdahaleler ve süreçlerle modüle edilebilir[açıklama gerekli]:
Akupunktur – Limbik beyin bölgelerinin ve VMA'nın devre dışı bırakılması.[57] Bunun ağrı tepkisinden kaynaklandığı öne sürülmüştür.[58]
Antidepresanlar – TSSB'de antidepresan ilaçlarla tedavi edildikten sonra VMA bağlantılılığındaki anormallikler azalır.[59]
Dikkat Eğitim Tekniği - Araştırmalar, tek bir Dikkat Eğitim Tekniği seansının bile VMA'nın fonksiyonel bağlantılılığını değiştirdiğini göstermektedir.[60]
Derin beyin stimülasyonu – Derin beyin stimülasyonu ile beyin aktivitesindeki değişiklikler, dinlenme durumu ağlarını dengelemek için kullanılabilir.[61]
Meditasyon – Meditasyon uygulayıcılarında temporoparietal kavşak, posterior singulat korteks ve precuneus gibi VMA bölgelerinde yapısal değişiklikler bulunmuştur.[62] Uzun süreli uygulayıcılarda VMA'nın aktivasyonunda ve fonksiyonel bağlantılılığında azalma vardır.[62] Transandantal Meditasyon[63] ve Acem Meditasyonu[64] dahil olmak üzere çeşitli yönlendirilmemiş meditasyon biçimlerinin VMA'yı aktive ettiği bulunmuştur.
Fiziksel Aktivite ve Egzersiz – Fiziksel aktivite ve daha olası aerobik egzersiz, VMA'yı değiştirebilir. Ek olarak, spor uzmanları, özellikle VMA'nın ağ farklılıklarını göstermektedir.[65][66][67]
Psikedelik ilaçlar – Psilocybin uygulanması altında PSK ve mPFC'ye kan akışında azalma gözlemlenmiştir. Bu iki bölge, VMA'nın ana düğümleri olarak kabul edilir.[68] LSD'nin etkileri üzerine yapılan bir çalışmada, ilacın VMA içindeki beyin aktivitesini senkronize etmediği; VMA'yı oluşturan beyin bölgelerinin aktivitesinin daha az ilişkili hale geldiği gösterilmiştir.[69]
Psikoterapi – TSSB'de, psikoterapi müdahalelerine yanıt veren bireylerde varsayılan mod ağındaki anormallikler normale döner.[70][59]
Uyku yoksunluğu – Dinlenme durumlarında VMA'nın düğümleri arasındaki fonksiyonel bağlantı genellikle güçlüdür, ancak uyku yoksunluğu VMA içindeki bağlantıda bir azalmaya yol açar.[71] Son çalışmalar, uyku kaybının bir sonucu olarak VMA ve görev-pozitif ağ arasındaki bağlantıda bir azalmayı öne sürmektedir.[72]
Uyku ve dinlenme halindeki uyanıklık
Uykunun başlaması – VMA ve görev-pozitif ağ arasındaki bağlantıda artış.[73]
REM uykusu – VMA'nın düğümleri arasındaki bağlantıda olası artış.[73]
Dinlenme halindeki uyanıklık – VMA'nın düğümleri arasındaki fonksiyonel bağlantı güçlüdür.[73]
NREM uykusunun N2 evresi – Posterior singulat korteks ve medial prefrontal korteks arasındaki bağlantıda azalma.[73]
NREM uykusunun N3 evresi – PSK ve MPFC arasındaki bağlantıda daha fazla azalma.[73]
Eleştiri
[düzenle]
Bazıları, varsayılan mod ağındaki beyin bölgelerinin yalnızca bu bölgelerin yakınındaki beyindeki büyük arterlerin ve damarların vasküler birleşmesi nedeniyle, bu bölgelerin aslında birbirine fonksiyonel olarak bağlı olmasından değil, birlikte ortaya çıktığını savunmuştur. Bu argümanı destekleyen kanıtlar, nefes almada meydana gelen değişikliklerin kandaki oksijen seviyelerini değiştirdiğini ve bunun da VMA'yı en çok etkilediğini gösteren çalışmalardan gelmektedir.[4] Ancak bu çalışmalar, VMA'nın ayrıca vasküler birleşmeden bağımsız olan glikoz metabolizmasını ölçen PET taramaları[4] ve beynin yüzeyindeki elektriksel aktiviteyi ölçen elektrokortikografi çalışmalarında[74] ve hemodinamik yanıtı atlayan elektrofizyolojik beyin aktivitesiyle ilişkili manyetik alanları ölçen MEG'de nasıl tanımlanabileceğini açıklamamaktadır.[75]
"Varsayılan ağ" fikri evrensel olarak kabul edilmemektedir.[76] 2007 yılında, varsayılan mod kavramı, dinlenme halindeki bir beynin aslında belirli "zorlayıcı" görevlere sahip bir beyinden daha fazla işlem yaptığını ve dinlenme halindeki beynin içsel aktivitesinin özel bir önemi olmadığını öne süren daha basit bir hipotez temelinde, beyin fonksiyonunu anlamak için kullanışlı olmadığı gerekçesiyle eleştirildi.[77]
İsimlendirme
[düzenle]
Varsayılan mod ağı, dil ağı, anlamsal sistem veya limbik ağ olarak da adlandırılmıştır.[11] İkilik yanıltıcı olsa da,[8] görev-negatif ağ terimi, onu diğer daha dışarıya yönelik beyin ağlarına karşılaştırmak için hala bazen kullanılır.[55]
2019 yılında, Uddin ve ark. bu ağ için standart anatomik bir isim olarak medial frontoparietal ağ (M-FPN) kullanılmasını önermiştir.[11]
Ayrıca bakınız
[düzenle]
Fonksiyonel manyetik rezonans görüntüleme (fMRI)
Zihnin gezinmesi
Dinlenme durumu fMRI