Bugün öğrendim ki: parazitik bir yassı solucanın, salyangozların dokunaçlarının içinde yavru keseleri adı verilen, nabız atan, parlak renkli keseler oluşturduğu. Bu, yalnızca kuşları yassı solucanı yaymaları için kandırmak amacıyla var olan zombileştirici, tırtıl biçimli bir parazit kabuğudur.
Parazitik yassı solucan
Leucochloridium paradoxum, Succinea putris'te parazit olan yeşil bantlı kese, parazitik bir yassı solucandır (veya helmint). Ara konakçıları genellikle Succinea cinsinden karasal salyangozlardır. Atan, yeşil keseler salyangozun göz saplarını doldurarak, birincil konakçı olan kuşların avlanmasını çeker. Bu keseler görsel olarak kuşların avı olan tırtıllara benzer.[2] Yetişkin parazit kuşun kloakasında yaşar ve yumurtalarını dışkıya bırakır.
Yaşam döngüsü
[düzenle]
Leucochloridium türleri benzer bir yaşam döngüsünü paylaşır.[3][4] Salyangozların ve kuşların parazitleridir. Bu, tipik trematodlara kıyasla kısaltılmış bir yaşam döngüsüdür, çünkü salyangoz hem birinci hem de ikinci ara konakçı görevi görür.[5]
Sporokist. En büyük kese sapı kısaltılmış olarak çizilmiştir. Bir metaserkarya en alt sap boyunca geçmektedir.
Kuş konakçısına aktarılmaya hazır olgun metaserkarya; kalın kabuğu not edin.
Konakçı kuşun kloakasında bulunan yetişkin; iki belirgin vantuz not edin.
Salyangoz tarafından yutulan yumurtalar midede veya orta bağırsakta mirasidyuma dönüşür. Mirasidyumlar 23 μm uzunluğunda, eliptik şekildedir ve yaklaşık 10 hücreye sahiptir. Kısmen cirri oluşturan siliyalar, bu aşamayı hareketli hale getirir ve ön ucunda bağırsak duvarını delmeye yardımcı olduğu düşünülen bir stilet bulunur. Bir mirasidyum salyangozun hepatopankreasına ulaştığında, bir germinal hücre bırakmak için parçalanır. Bu burada bir sonraki aşama olan sporokiste gelişir.[6]
Olgun sporokist, hemosel boyunca yayılan çok sayıda daldan oluşur ve salyangozun ağırlığının beşte birini veya daha fazlasını oluşturabilir.[7] Bazı dallar şişmiş bir kese ile biten uzun tüplere dönüşür, ancak bunlar gelişme durumlarında düzensizdir, böylece normalde sadece iki veya üç kese aynı anda olgundur.[8] Sporokistin bazal kısmı aseksüel olarak birçok kuyruksuz serkaryayı üretir; bunlar sporokist içinde doğrudan metaserkaryaya dönüşerek kendi etraflarına kalın bir mukoit tabaka biriktirir.[9] Olgun metaserkaryalar oval şekildedir, 1,2 × 0,8 mm'dir. Tipik olarak bir kesede 100-250 kadar metaserkarya birikir.[9]
Salyangozun bir veya her iki dokunaçlarından birini olgun bir kese işgal eder ve salyangozun görünümünü değiştirir. Dokunaç şişer ve içinde görünen atan, renkli, bantlı kese, tırtıl gibi bir böcek larvalarının görünümünü taklit eder. Bu, bir sonraki konakçı olan böcekçil kuşlar tarafından tüketilmelerini teşvik eder. Esaret altında yapılan gözlemler, kuşların keseyi salyangozdan yemeden önce kopardığını göstermiştir,[10] bu nedenle salyangoz bundan kurtulabilir. Kuşlar ayrıca dokunaçtan kendiliğinden patlayan ve bir saat boyunca atanmaya devam eden keseleri yiyerek de enfekte olabilir.[8][11][12]
Kese bir kuş tarafından yenirse, metaserkaryalar sindirim kanalından geçer ve bağırsağa yerleşir. Kalın bağırsakta, kloakada ve Fabricius bursasında bulunmuşlardır.[13] Mukoid tabakayı kaybettikten sonra yaklaşık 1,5 mm uzunluğunda yetişkin distomlara dönüşürler.[13] Bu formda ventral tarafta bağırsak duvarına tutunmasını sağlayan iki vantuz ve pürüzsüz bir dorsal yüzey bulunur. Yetişkinler hermafrodittir ve yumurtalarını kuşun dışkısına bırakır. Deneysel bir sistemde, yumurtalar enfeksiyondan 13 gün sonra dışkıda ilk kez ortaya çıkmıştır.[6] Bazı yumurtalar bir salyangoz tarafından yenilecek ve böylece yaşam döngüsü tamamlanacaktır.[11][12]
Rusya'da yapılan bir çalışmada, salyangozlar ilkbahar ve yaz aylarında enfekte olmuştur. Ortaya çıkan sporokistler ertesi ilkbaharda bulaşıcı metaserkaryalar üretiyordu, ancak yaz sonlarında ölüyorlardı.[8] Kuş konakçısındaki yetişkin aşamanın ömrünün haftalar veya aylar mertebesinde olduğu düşünülmektedir.[14]
Keselerin ve enfekte salyangozların davranışı
[düzenle]
Keselerin atımları tipik olarak sıcaklığa bağlı olarak dakikada 40 ila 75 arasında değişir, ancak karanlıkta durur.[7]
Parazit, salyangoz konakçısının davranışlarını kuşlar için daha belirgin hale getirecek şekilde manipüle eder. Succinea putris konakçılarında yapılan bir çalışmada, enfekte salyangozlar daha aydınlık yerlerde daha uzun süre kaldılar, daha yüksek bitki örtüsü üzerinde oturdular ve daha hareketliydiler. Enfekte salyangozların %53'ü gözlem süresi olan 45 dakika boyunca tamamen açıkta kalırken, kontrol grubunda (Leucochloridium kesesi olmayan yakındaki salyangozlar) bu oran sadece %28'di.[2] Enfekte salyangozlar en az bir yıl hayatta kalabilir ve dokunaçlarının uçlarındaki gözleri kullanmaya devam edebilirler.[7] Diğer Leucochloridium türleri tarafından enfekte olmuş salyangozların üremeye devam ettiği bildirilmesine rağmen,[3] L. paradoxum tarafından enfekte olmuş salyangozlar genellikle üreme organlarında bir azalma gösterir.[7]
Sporokistlerin görünümü ve davranışı, parazitin konakçının besinini belirsiz bir şekilde taklit ettiği ve böylece yenilerek konakçının vücuduna girmeyi sağladığı agresif taklit örneğidir. Bu, taklitçinin kandırılan hayvanı yediği diğer agresif taklit örneklerinin aksinedir.[15]
Taksonomi
[düzenle]
Eski literatürde, L. paradoxum, Rudolphi'nin 1803'te Fasciola macrostoma'nın tanımından türetilen ve daha sonra (1809) Distomum macrostomum olarak yeniden adlandırdığı Leucochloridium macrostomum olarak adlandırılabilir. Karışıklık, Zeller'in 1874'te[10] L. paradoxum yetişkinlerini D. macrostomum olarak yanlış tanımlamasıyla ortaya çıkmıştır. Rudolphi'nin türü artık Urogonimus cinsindedir.[16] Leucochloridium heckerti Kagan, 1951 de L. paradoxum'un eş anlamlısı olarak kabul edilir.[11]
Genetik diziler ve kese renklendirmesi karşılaştırmaları temelinde, Japonya'dan bildirilen L. paradoxum popülasyonunun ayrı bir tür olarak kabul edilmeyi hak ettiği öne sürülmüştür.[17][18][19]
Tanımlama
[düzenle]
Leucochloridium türleri arasındaki en kolay ayrım, konakçı salyangozun dokunaçlarındaki keselerin görünümünden yapılır. Leucochloridium paradoxum, koyu kahverengi ve siyah noktalar ve koyu kahverengi veya kırmızımsı kahverengi bir uca sahip yeşil bantlı keseler sergiler.[11][7] Keseler olgunlaştıkça renkler daha parlak ve uçlar daha kahverengi hale gelir.[19] Günümüzde bu tanımlama yöntemi, ribozomal DNA dizileriyle desteklenebilir.[14] Bir salyangoz aynı anda birden fazla Leucochloridium türü tarafından enfekte olabilir.[20]
Kuşların kloakasında bulunan küçük yetişkinler daha az bilinir, bu nedenle türleri ayırt etmek daha kolay değildir.[14] L. paradoxum'un yararlı ayırt edici özellikleri, yuvarlak şekilli gövdesi, ventral vantuzdan biraz daha büyük bir ağız vantuzudur ve gonadların ventral vantuzun yakınındaki pozisyonudur; ancak L. perturbatum'dan morfolojik olarak tutarlı bir şekilde ayırt edilemez.[13]
Habitat
[düzenle]
Leucochloridium paradoxum, genellikle ara konakçı Succinea salyangozlarının bulunduğu bataklıklar gibi nemli alanlarda bulunur.
Dağılım
[düzenle]
Leucochloridium paradoxum, sporokist aşamasına dayanılarak, Dresden, Almanya yakınlarındaki Pillnitz'deki Elbe nehrindeki bir adadan toplanan numuneler temelinde tanımlanmıştır.[1] Diğer bilinen yerler arasında Polonya, Çek Cumhuriyeti, Beyaz Rusya, Belçika,[21] Rusya'nın St. Petersburg bölgesi, Danimarka, İsveç, Norveç, Hollanda ve Birleşik Krallık bulunur.[14][20][11][13] Ayrıca Japonya'dan da kaydedilmiştir,[17] ancak bu ayrı bir tür olabilir.[18][19] Leuchochloridium paradoxum'un, Pasifik Okyanusu'ndaki Robinson Crusoe Adası'nda endemik bir yarı-salyangozu enfekte eden tür olduğu düşünülmektedir; bu, Güney Yarımküre'den tek kayıtlı örnektir.[22]
Konakçılar
[düzenle]
Ara konakçılar:
Succinea putris[14]
Succinea lauta (Japonya'da)[17]
Omalonyx gayana (Robinson Crusoe Adası)[22]
Birincil konakçılar:
Onlarca kuş türü, çoğunlukla ötücü kuşlar, ancak ayrıca Büyük Benekli Ağaçkakan. Çek Cumhuriyeti'nde yapılan bir çalışmada, Büyük Baştankara ve Bataklık Baştankarası'nda özellikle yaygındı.[19][13]
Zebra ispinozu (Taeniopygia guttata) – deneysel[11]
Tavuk (Gallus gallus) – deneysel[6]
Referanslar
[düzenle]