Bugün öğrendim ki: Timsahların kertenkelelere göre güvercinlere daha yakın akraba olduğu.
Genel olarak sürüngenler olarak sınıflandırılan diapsidler grubudur
Archosaur'lar
Kuşlar ve timsahlar (bu durumda, büyük bir balıkçılgıl ve bir mugger timsahı) yaşayan tek archosaur gruplarıdır. Bilimsel sınıflandırma Alan: Eukaryota Alemi: Animalia Şube: Chordata Sınıf: Reptilia Klad: Archosauromorpha Klad: Archosauriformes Klad: Eucrocopoda Klad: Archosauria
Cope, 1869 Alt Gruplar
Avemetatarsalia
(kuşlar ve soyu tükenmiş akrabaları)
Pseudosuchia
(timsahlar ve soyu tükenmiş akrabaları)
Eşanlamlılar
Avesuchia Benton, 1999
Archosauria (kelimenin tam anlamıyla 'hüküm süren sürüngenler') veya archozorlar ([3]), kuşlar ve timsahların yaşayan tek temsilcileri olduğu bir diapsid sauropsid tetrapod kladıdır. Genel olarak, geleneksel olarak kuşları hariç tutan sürüngenler olarak sınıflandırılmasına rağmen, kladistik anlamda terim, kuşların ve timsahların tüm yaşayan ve soyu tükenmiş akrabalarını içerir; örneğin, kuş olmayan dinozorlar, pterosaurlar, phytosaurlar, aetosaurlar ve rauisuchian'lar, ayrıca birçok Mezozoik deniz sürüngeni. Modern paleontologlar, Archosauria'yı, yaşayan kuşlar ve timsahların en son ortak atasını ve tüm torunlarını içeren bir taç grubu olarak tanımlar.
Archosauria'nın temeli iki klada ayrılır: timsahları ve soyu tükenmiş akrabalarını içeren Pseudosuchia; ve kuşları ve soyu tükenmiş akrabalarını (örneğin, kuş olmayan dinozorlar ve pterosaurlar) içeren Avemetatarsalia.[4] Grubun eski tanımları, kafatasındaki antorbital fenestra, tırtıklı dişler ve dik bir duruş gibi ortak morfolojik özelliklere dayanmaktadır. Proterosuchidler ve euparkeriidler gibi bazı soyu tükenmiş sürüngenler de bu özelliklere sahipti, ancak timsah ve kuş hatları arasındaki ayrılımdan önce ortaya çıktılar. Archosauria'nın eski morfolojik tanımı günümüzde yaklaşık olarak Archosauriformes'e karşılık gelir; taç grubu archosaur'ları ve yakın akrabalarını kapsayacak şekilde adlandırılmış bir grup.[4]
En eski gerçek archozor fosilleri Erken Triyas döneminden bilinmektedir, ancak ilk arkosauriformlar ve arkosauromorflar (kertenkelelere veya diğer lepidosaurlara göre archozorlara daha yakın sürüngenler) Permiyen'de ortaya çıkmıştır. Archozorlar, Permiyen-Triyas kitlesel yok oluşunun (~252 milyon yıl önce) ardından hızla çeşitlendi; bu yok oluş, o zamanki baskın terapsid rakiplerinin çoğunu (örneğin gorgonopsiyanlar ve anomodontlar) ortadan kaldırdı ve müteakip kurak Triyas iklimi, daha kuraklığa dayanıklı archozorların (çoğunlukla ürik asit bazlı idrar sistemleri nedeniyle) Orta Triyas döneminden Kretase-Paleojen yok oluş olayına (~66 milyon yıl önce) kadar en büyük ve en ekolojik olarak baskın karasal omurgalılar haline gelmelerini sağladı.[5] Kuşlar ve birkaç krokodiform soy, K-Pg yok oluşundan kurtulan tek archozorlardı ve müteakip Senozoik dönemde yeniden çeşitlendiler. Özellikle kuşlar, günümüzde en fazla tür çeşitliliğine sahip karasal omurgalı gruplarından biri haline geldi.
Ayırt edici özellikler
[düzenle]
Archosaur'lar geleneksel olarak, son ortak atalarında bulunan birkaç sinapomorfi veya ortak özellik temelinde diğer tetrapod'lardan ayırt edilebilir. Bu özelliklerin çoğu, Archosauria kladının kökeninden önce ortaya çıktı, çünkü taç grubunun dışında kalan Proterosuchus ve Euparkeria gibi arkosauriformlarda mevcuttu.[4]
En belirgin özellikler arasında, derin yuvalara yerleştirilmiş dişler, antorbital ve mandibula fenestrası (sırasıyla gözlerin önünde ve çenede açıklıklar)[6] ve belirgin bir dördüncü trokanter (femurda belirgin bir çıkıntı)[7] bulunur. Yuvalara yerleştirilmiş olan dişler beslenme sırasında kopma olasılığı daha düşüktü. Bu özellik, erken paleontologların birçok Triyas archozoruna uyguladığı "tecodont" ("yuva dişli") adından sorumludur.[8][7] Ek olarak, kas dışı yanak ve dudak dokusu, klad boyunca çeşitli şekillerde görünür; tüm yaşayan archozorlar, çoğu kuş olmayan saurischian dinozorların aksine, kas dışı dudağa sahip değildir.[9] Bazı archozorlar, örneğin kuşlar, ikincil olarak dişsizdir. Antorbital fenestrası, modern timsahlarınkine benzer şekilde erken archozorlarda nispeten büyük olan kafatasının ağırlığını azalttı. Mandibula fenestrası da bazı formlarda çenenin ağırlığını azaltmış olabilir. Dördüncü trokanter, femur üzerindeki kasların bağlanması için büyük bir alan sağlar. Daha güçlü kaslar, erken archozorlarda dik yürüyüşe izin verdi ve ayrıca archozorların veya yakın atalarının felaket Permiyen-Triyas yok oluş olayından kurtulma yeteneğiyle de ilgili olabilir.[alıntı gerekli]
Yakın yaşayan akrabaları olan lepidosaurların aksine, archozorlar vomeronazal organını kaybettiler.[10]
Kökenler
[düzenle]
Archosaur'lar, kendileri arkosauromorfların bir alt grubu olan arkosauriformların bir alt grubudur. Hem en eski arkosauromorf (Protorosaurus speneri) hem de en eski arkosauriform (Archosaurus rossicus) geç Permiyen'de yaşadı. En eski gerçek archozorlar, Erken Triyas'ın Olenekian evresinde (247-251 milyon yıl önce) ortaya çıktı. Bu evreden, büyük etçil timsah benzeri archozorların (gayri resmi olarak "rauisuchian'lar" olarak adlandırılır) birkaç parçalı fosili bilinmektedir. Bunlar, Scythosuchus ve Tsylmosuchus'u (her ikisi de Rusya'da bulundu)[11] ve Çin'den bir ctenosauriscid olan Xilousuchus'u içerir.[4] Bilinen en eski kuş benzeri archozor fosilleri, Tanzanya'nın Anisian evresinden (247-242 milyon yıl önce) olup, Asilisaurus (erken bir silesaurid), Teleocrater (bir afanosaur) ve Nyasasaurus'u (olası erken bir dinozor) içerir.[alıntı gerekli]
Triyas'ta Archozor hakimiyeti
[düzenle]
Synapsidler, memelileri ve soyu tükenmiş atalarını içeren bir klad'dır. İkinci grup genellikle memeli benzeri sürüngenler olarak anılır, ancak modern kladistik sınıflandırmaya göre gerçek sürüngen olmadıkları için protomemeliler, kök memeliler veya bazal sinapsidler olarak adlandırılmalıdır. Permiyen boyunca baskın karasal omurgalılardı, ancak Permiyen-Triyas yok oluş olayında çoğu yok oldu. Çok az büyük sinapsid bu olaydan kurtuldu, ancak bir form olan Lystrosaurus (otçul bir dikynodont), yok oluştan kısa bir süre sonra geniş bir dağılım elde etti.[12] Bundan sonra, archozorlar ve diğer arkosauriformlar, erken Triyas'ta hızla baskın karasal omurgalılar haline geldi. Kitlesel yok oluştan önceki fosiller sadece Ekvator çevresinde bulundu, ancak olaydan sonra fosiller dünyanın her yerinde bulunabilir.[13] Bunun için önerilen açıklamalar şunlardır:
Archozorlar, sinapsidlerden daha hızlı bir şekilde dik uzuvlara doğru ilerleme kaydetti ve bu, Carrier kısıtlamasını önleyerek onlara daha fazla dayanıklılık sağladı. Bu açıklamaya bir itiraz, archozorların hala Lystrosaurus ve diğer sinapsidlere benzer şekilde yayılmış veya yarı dik uzuvlara sahipken baskın hale gelmeleridir.[alıntı gerekli]
Archozorlar, sinapsidlerin gelgit solunumunun aksine, tek yönlü hava akışı içeren daha verimli[açıklama gerekli] solunum sistemlerine sahiptir.[14] Hipoksik koşullarda daha verimli nefes alma yeteneği, Permiyenin sonunda şüphelenilen oksijen seviyelerindeki düşüş sırasında erken archozorlar için avantajlı olabilirdi.[14]
Erken Triyas, çoğunlukla kuraktı, çünkü Dünya'nın karalarının çoğu süper kıta Pangea'da yoğunlaşmıştı. Archozorlar, erken sinapsidlerden muhtemelen daha iyi su koruyucularıydı çünkü:
Modern diapsidler (kertenkeleler, yılanlar, timsahlar, kuşlar) daha seyreltik bir idrardan farklı olarak düşük su kaybına neden olan bir macun olarak atılabilen ürik asit atarlar. Archozorların (timsahların, dinozorların ve pterosaurların atalarının) da ürik asit attığını ve bu nedenle su korumada iyi olduğunu varsaymak mantıklıdır. Diapsidlerin bezsiz (bezzsiz) derileri de su korunmasına yardımcı olmuş olabilir.[alıntı gerekli]
Modern memeliler, böbrek tübüllerinde difüzyon yoluyla idrar dışına çıkmasını önlemek için nispeten yüksek bir idrar oranı gerektiren üre atarlar. Derileri ayrıca çok sayıda bez içerir ve bu da su kaybına neden olur. Erken sinapsidlerin benzer özelliklere sahip olduğunu varsayarsak, örneğin Palaeos'un yazarlarının savunduğu gibi, çoğunlukla kurak bir dünyada dezavantajlıydılar. Aynı saygın site, "Avustralya'nın Plio-Pleistosen tarihine ait büyük bir bölümünde, koşullar muhtemelen benzer olduğunda, en büyük karasal avcılar memeliler değil, dev varanid kertenkeleleri (Megalania) ve kara timsahlarıydı" diye belirtiyor.[8]
Ancak, bu teori sorgulanmıştır, çünkü sinapsidlerin su tutmada mutlaka daha az dezavantajlı olduğunu, sinapsid düşüşünün iklim değişiklikleri veya archozor çeşitliliği ile çakıştığını (hiçbiri test edilmedi) ve çölde yaşayan memelilerin bu konuda archozorlar kadar iyi uyum sağladığını ima ettiği için,[15] ve Trucidocynodon gibi bazı cynodontların büyük boylu avcılar olduğu için.[16] Bir çalışma, Mezozoik memelilerin küçük olmasının ana nedeni olarak memeliformlar arasında rekabeti savunuyor.[17]
Ana formlar
[düzenle]
1970'lerden beri bilim insanları, archozorları esas olarak ayak bilekleri temelinde sınıflandırıyor.[18] En eski archozorların "ilkel mezotarsal" ayak bilekleri vardı: astragalus ve kalkaneus, tibianın ve fibulanın sütürlerle birleştirildi ve eklem, bu kemikler ve ayak arasındaki temas bölgesinde büküldü.
Pseudosuchia, Triyas'ın başlarında ortaya çıktı. Ayak bileklerinde, astragalus tibianın sütürlerle birleştirildi ve eklem, astragalusta bulunan bir pim etrafında döndü ve bu da kalkaneustaki bir yuva içine oturdu. Erken "crurotarsan'lar" hala yayılmış uzuvlarla yürüdüler, ancak bazı daha sonraki crurotarsan'lar tamamen dik uzuvlar geliştirdi. Modern timsahlar, hıza bağlı olarak çeşitli yürüyüşler kullanabilen crurotarsan'lardır.[19]
Euparkeria ve Ornithosuchidae, kalkaneusta bir pim ve astragalusta bir yuva bulunan "ters crurotarsal" ayak bileklerine sahipti.
Avemetatarsalia ("kuş ayak bilekleri")nin en eski fosilleri, Orta Triyas'ın Anisian çağında ortaya çıkıyor. Çoğu Ornithodir'in "gelişmiş mezotarsal" ayak bilekleri vardı. Bu ayak bileği formu çok büyük bir astragalus ve çok küçük bir kalkaneus içeriyordu ve basit bir menteşe gibi sadece bir düzlemde hareket edebiliyordu. Sadece dik uzuvlara sahip hayvanlar için uygun olan bu düzen, hayvanlar koşarken daha fazla denge sağladı. Teleocrater ve Asilisaurus gibi en eski avemetatarsalian'lar, "ilkel mezotarsal" ayak bileklerini korudu. Ornithodir'ler diğer archozorlardan başka şekillerde de farklıydı: hafif yapılı ve genellikle küçüktüler, boyunları uzundu ve S şeklinde bir eğriye sahipti, kafatasları çok daha hafif yapılıydı ve birçok ornithodir tamamen iki ayaklıydı. Femur üzerindeki archozor dördüncü trokanter, ornithodir'lerin iki ayaklı hale gelmesini kolaylaştırmış olabilir, çünkü uyluk kasları için daha fazla kaldıraç sağladı. Geç Triyas'ta, ornithodir'ler dinozorları ve pterosaurları üretmek için çeşitlendi.
Sınıflandırma
[düzenle]
Modern sınıflandırma
[düzenle]
Archosauria normalde bir taç grubu olarak tanımlanır, yani yalnızca yaşayan temsilcilerinin son ortak atalarının torunlarını içerir. Archozorlar söz konusu olduğunda, bunlar kuşlar ve timsahlardır. Archosauria, proterokampsidler ve euparkeriidler gibi archozorların bazı yakın akrabalarını içeren daha büyük Archosauriformes kladı içindedir. Bu akrabalar, Archosauriformes içinde daha bazal bir konumda taç grubu Archosauria'nın dışında yerleştirilmelerine rağmen, genellikle archozorlar olarak anılır.[20] Tarihsel olarak, proterosuchidler ve eritrosuchidler dahil olmak üzere birçok arkosauriform, antorbital fenestra varlığına dayanarak archozorlar olarak tanımlanmıştır. Birçok araştırmacı Archosauria'yı sırasız bir klad olarak ele almayı tercih ederken, bazıları hala ona geleneksel bir biyolojik sıra atıyor. Geleneksel olarak, Archosauria bir Üsttakım olarak ele alınmıştır, ancak birkaç 21. yüzyıl araştırmacısı bunu Bölüm[21] ve Sınıf[22] dahil farklı sıralara atamıştır.
Sınıflandırma tarihi
[düzenle]
Archosauria terimi ilk olarak 1869 yılında Amerikalı paleontolog Edward Drinker Cope tarafından ortaya atılmış ve dinozorlar, timsahlar, tecodontlar, sauropterygian'lar (kaplumbağalarla ilgili olabilir), rhynchocephalian'lar (Cope'a göre günümüzde daha bazal arkosauromorflar olarak kabul edilen rynchosaur'ları ve lepidosaurlar olan tuatara'ları içeren bir grubu), ve şimdi sinapsidler olarak kabul edilen anomodontları içeren geniş bir takson yelpazesini içermiştir.[23] Archosauria'nın daha türemiş taksonlarla sınırlı olarak bir taç klad olarak tanımlanması 1986 yılına kadar gerçekleşmedi.[24]
Cope'un terimi, kafatası kemerlerini belirtmek için tasarlanmış Yunanca-Latince bir karışımdı, ancak daha sonra Yunanca ἀρχός "lider, hükümdar" ile ilişkilendirilerek "önde gelen sürüngenler" veya "hüküm süren sürüngenler" olarak da anlaşılmıştır.[25]
Şimdi eski bir terim olarak kabul edilen "tecodont" terimi, ilk olarak 1859'da İngiliz paleontolog Richard Owen tarafından Triyas archozorlarını tanımlamak için kullanılmış ve 20. yüzyılda yaygın olarak kullanılmıştır. Tecodontlar, daha gelişmiş archozorların türediği "bazal stok" olarak kabul edildi. Daha sonraki kuş ve timsah hatlarında görülen özelliklere sahip değillerdi ve bu nedenle iki gruba daha ilkel ve ata olarak kabul edildiler. 1980'ler ve 90'larda kladistiklerin organizmaları sınıflandırmanın en yaygın kullanılan yöntemi haline geldiği kladistik devrimiyle, tecodontlar artık geçerli bir gruplama olarak kabul edilmedi. "Bazal stok" olarak kabul edildikleri için, tecodontlar parafiletiktir, yani son ortak atalarının tüm torunlarını içermeyen bir grup oluştururlar: bu durumda, daha türemiş timsahlar ve kuşlar eski anlamıyla "Thecodontia"dan hariç tutulmuştur. 1970'lerde bazal ornithodir'ler Lagerpeton ve Lagosuchus'un tanımlanması, tecodontları dinozorlarla bağlayan kanıtlar sağladı ve birçok kladistin yapay bir gruplama olarak gördüğü "Thecodontia" teriminin kullanılmamasına katkıda bulundu.[26]
1978'de Sankar Chatterjee tarafından "timsah normal" ve "timsah ters" ayak bileklerinin tanımlanmasıyla, Archosauria'da bazal bir ayrım tespit edildi. Chatterjee, bu iki grubun "normal" ayak bilekli Pseudosuchia ve "ters" ayak bilekli Ornithosuchidae olduğunu düşündü. Ornithosuchidler, bu sırada dinozorların atası olarak düşünülüyordu. 1979'da A.R.I. Cruickshank bazal ayrımı tespit etti ve crurotarsal ayak bileğinin bu iki grupta bağımsız olarak, ancak zıt yollarla geliştiğini düşündü. Cruickshank ayrıca, bu ayak bileği türlerinin gelişiminin her grupta ilerlediğini ve gelişmiş üyelerin yarı dik (timsahların durumunda) veya dik (dinozorların durumunda) yürüyüşlere sahip olmalarını sağladığını düşündü.[26]
Filogeni
[düzenle]
Birçok filogenetik analizde, archozorların monofiletik bir gruplama olduğu ve böylece gerçek bir klad oluşturduğu gösterilmiştir. Archozor filogenisinin ilk çalışmalarından biri, Fransız paleontolog Jacques Gauthier tarafından 1986'da yazılmıştır. Gauthier, Archosauria'yı timsah hattı olan Pseudosuchia ve dinozor ve pterosaur hattı olan Ornithosuchia olarak ayırmıştır. Pseudosuchia, timsahlara daha yakın akraba olan tüm archozorlar olarak tanımlanırken, Ornithosuchia, kuşlara daha yakın akraba olan tüm archozorlar olarak tanımlandı. Proterokampsidler, eritrosuchidler ve proterosuchidler, ortaya çıkan ağaçta Archosauria'nın dışında ardışık olarak yer aldı. Aşağıda Gauthier'den (1986) alınan kladogram yer almaktadır:[27]
1988'de paleontologlar Michael Benton ve J. M. Clark, bazal archozorların filogenetik bir çalışmasında yeni bir ağaç üretti. Gauthier'in ağacında olduğu gibi, Benton ve Clark'ın ağacı da Archosauria içinde bir bazal ayrım ortaya koydu. İki grubu Crocodylotarsi ve Ornithosuchia olarak adlandırdılar. Crocodylotarsi, "timsah normal" ayak bileği ekleminin varlığına dayalı apomorfi tabanlı bir takson olarak tanımlandı (kladın tanımlayıcı apomorfisi olarak kabul edilir). Buna karşılık, Gauthier'in Pseudosuchia'sı kök tabanlı bir taksondu. Gauthier'in ağacının aksine, Benton ve Clark'ın ağacı Euparkeria'yı Ornithosuchia'nın ve tamamen taç grubu Archosauria'nın dışında yerleştiriyor.[28]
Crurotarsi ve Ornithodira kladları ilk olarak 1990 yılında paleontolog Paul Sereno ve A. B. Arcucci tarafından archozorların filogenetik çalışmasında birlikte kullanıldı. Crurotarsi kladını kuran ilk kişilerdi, Ornithodira ise 1986'da Gauthier tarafından adlandırıldı. Crurotarsi ve Ornithodira, sırasıyla Pseudosuchia ve Ornithosuchia'nın yerini aldı, çünkü bu kladların monofilisi sorgulandı.[26][29] Sereno ve Arcucci, analizlerinde ayak bileği türlerinden başka archozor özelliklerini de kullandılar ve bu da önceki analizlerden farklı bir ağaçla sonuçlandı. Aşağıda, Sereno ve Arcucci tarafından üretilene benzer olan Sereno'dan (1991) alınan bir klagrama dayanmaktadır:[26]
Ornithodira ve Crurotarsi her ikisi de düğüm tabanlı kladlardır, yani iki veya daha fazla taksonun son ortak atasını ve tüm torunlarını içerecek şekilde tanımlanırlar. Ornithodira, pterosaurların ve dinozorların (kuşları içerir) son ortak atasını içerirken, Crurotarsi, yaşayan timsahların ve üç Triyas archozor grubunun son ortak atasını içerir: ornithosuchidler, aetosaurlar ve phytosaurlar. Bu kladlar, "kuş hattı" ve "timsah hattı" archozorlarına eşdeğer değildir; bunlar, bir yaşayan gruba (kuşlar veya timsahlar) diğerine göre daha yakından akraba olan tüm taksonlar olarak tanımlanan dal tabanlı kladlardır.
Benton, 1999'da tüm kuş hattı archozorlarını içerecek şekilde Avemetatarsalia adını önerdi (tanımına göre, timsahlara göre dinozorlara daha yakından akraba olan tüm archozorlar). Küçük Triyas archozoru Scleromochlus'un analizi, onu kuş hattı archozorlarının içine ancak Ornithodira'nın dışına yerleştirdi, yani Ornithodira artık kuş hattı archozorlarına eşdeğer değildi. Aşağıda, bu filogeniyi gösteren Benton'dan (2004) değiştirilmiş bir kladogram yer almaktadır:[24]
Sterling Nesbitt'in 2011'deki erken archozorlar üzerine monografisinde, bir filogenetik analiz phytosaurların Archosauria'nın dışında kaldığına dair güçlü bir destek buldu. Birçok sonraki çalışma bu filogeniyi destekledi. Crurotarsi, phytosaurların dahil edilmesiyle tanımlandığından, phytosaurların Archosauria'nın dışına yerleştirilmesi, Crurotarsi'nin tüm Archosauria'yı içermesi gerektiği anlamına gelir. Nesbitt, timsah hattı archozorları için bir klad adı olarak Pseudosuchia'yı yeniden kurdu ve onu kök tabanlı bir takson olarak kullandı. Aşağıda, Nesbitt'ten (2011) değiştirilmiş bir kladogram yer almaktadır:[4]
Yok olma ve hayatta kalma
[düzenle]
Crocodylomorph'lar, pterosaurlar ve dinozorlar yaklaşık 200 milyon yıl önce meydana gelen Triyas-Jura yok oluş olayından kurtuldu, ancak diğer archozorlar Triyas-Jura sınırında veya öncesinde soyu tükenmişti.
Kuş olmayan dinozorlar ve pterosaurlar, yaklaşık 66 milyon yıl önce meydana gelen Kretase-Paleojen yok oluş olayında yok oldu, ancak taç grubu kuşlar (kalan tek dinozor grubu) ve birçok krokodiform hayatta kaldı. Her ikisi de archozorların torunlarıdır ve bu nedenle filogenetik taksonomiye göre kendileri de archozordurlar.
Timsahlar (tüm modern timsahları, aligatörleri ve gavial'leri içerir) ve kuşlar bugün Holosen'de gelişmektedir. Genel olarak kuşların tüm karasal omurgalılar arasında en fazla türe sahip olduğu kabul edilir.[alıntı gerekli]
Archozor yaşam tarzı
[düzenle]
Kalça eklemleri ve hareket
[düzenle]
Erken tetrapodlar gibi, erken archozorların da yayılmış bir yürüyüşü vardı, çünkü kalça yuvaları yana bakıyordu ve femur tepelerindeki düğmeler femurla aynı hizadaydı. Erken ila orta Triyas'ta, bazı archozor grupları daha dik bir yürüyüşe izin veren (veya gerektiren) kalça eklemleri geliştirdi. Bu onlara daha fazla dayanıklılık sağladı, çünkü Carrier kısıtlamasını önledi, yani aynı anda koşup nefes alabilirlerdi. Dik bacaklara izin veren iki ana eklem türü vardı:
Kalça yuvaları yana bakıyordu, ancak femur üzerindeki düğmeler femurun geri kalanına dik açıylaydı ve bu nedenle aşağı doğru işaret ediyordu. Dinozorlar, bu kalça düzenine sahip archozorlardan evrimleşti.
Kalça yuvaları aşağı doğru bakıyordu ve femur üzerindeki düğmeler femurla aynı hizadaydı. Bu "sütun-dik" düzen, çeşitli archozor soyunda bağımsız olarak evrimleşmiş gibi görünüyor, örneğin "Rauisuchia"da (krokodiform olmayan parakrokodiformlarda) yaygındı ve bazı aetosaurlarda da ortaya çıktı.
Dik bir duruşun daha fazla enerji gerektirdiği belirtilmiştir, bu nedenle daha yüksek bir metabolizma ve daha yüksek bir vücut ısısını gösterebilir.[30]
Diyet
[düzenle]
Çoğu büyük avcıydı, ancak çeşitli hatların üyeleri diğer nişlere çeşitlendi. Aetosaurlar otçuldu ve bazıları geniş bir zırh geliştirdi. Birkaç krokodiform otçuldu, örneğin Simosuchus, Phyllodontosuchus. Büyük krokodiform Stomatosuchus'un filtre besleyici olduğu düşünülebilir. Sauropodomorflar ve ornitischian dinozorlar, beslenme biyomekaniği için çeşitli adaptasyonlara sahip otçullardı.
Kara, su ve hava
[düzenle]
Archozorlar esas olarak karasal hayvanlar olarak tasvir edilir, ancak:
Birçok phytosaur ve krokodiform, nehirleri ve bataklıkları domine etti ve hatta denizlere girdi (örneğin, teleosaurlar, Metriorhynchidae ve Dyrosauridae). Metriorhynchidae, kürek benzeri ön uzuvlara, kuyruk yüzgecine ve pürüzsüz, zırhsız derilere sahip, oldukça yunus benzeriydi.
Ornithodir'in iki kladı, pterosaurlar ve kuşlar, uçan bir yaşam tarzına uyum sağladıktan sonra havayı domine etti.
Spinosaurus gibi bazı dinozorların yarı sucul bir yaşam tarzına sahip olduğu iddia edildi. Hesperornithes ve penguenler de bu yaşam tarzına uyum sağladı.
Metabolizma
[düzenle]
Archozorların metabolizması hala tartışmalı bir konudur. Kesinlikle soğukkanlı atalardan evrimleştiler ve hayatta kalan dinozor olmayan archozorlar olan timsahlar soğukkanlıdır. Ancak timsahlar, hayvanın oksijen tedarikini iyileştirdikleri için normalde sıcakkanlı bir metabolizmayla ilişkili bazı özelliklere sahiptir:
4 odacıklı kalpler. Hem kuşlar hem de memeliler, oksijenli ve oksijensiz kan akışlarını tamamen ayıran 4 odacıklı kalplere sahiptir. Timsah olmayan sürüngenler, iki akışın karışmasına ve böylece akciğerlere değil vücuda bazı oksijensiz kan göndermesine neden olduğu için daha az verimli olan 3 odacıklı kalplere sahiptir. Modern timsahların kalpleri 4 odacıklıdır, ancak vücut boyutuna göre daha küçüktür ve modern kuşların ve memelilerin kalplerinden daha düşük basınçta çalışırlar. Ayrıca su altında oksijeni koruyarak onları işlevsel olarak 3 odacıklı yapan bir pulmoner baypasları vardır.
aynı anda yemek yemeyi ve nefes almayı sağlayan sekonder bir damak.
akciğerleri pompalayan bir hepatik piston mekanizması. Bu, memelilerin ve kuşların akciğer pompalama mekanizmalarından farklıdır, ancak bazı araştırmacıların bazı dinozorlarda bulduğunu iddia ettiklerine benzer.[31][32]
Tarihsel olarak, aktif sıcakkanlı yaratıklar için çok önemli olan ancak suda yüzen veya nehir kıyılarında yatan zamanlarının büyük çoğunluğunu geçiren soğukkanlı suda pusuya yatan avcılar için görünürde çok az faydası olan bu özelliklerin gelişimini doğal seçilimin neden desteklediği konusunda belirsizlik olmuştur.
Paleontolojik kanıtlar[açıklama gerekli], yaşayan timsahların atalarının aktif ve endotermik (sıcakkanlı) olduğunu göstermektedir. Bazı uzmanlar[kimler?], archozor atalarının da sıcakkanlı olduğunu düşünüyor. Bunun olası nedeni, tüm vücudu kaplayan ve ısı yalıtımı sağlayabilen tüy benzeri filamentlerin evrimleşmiş olmasıdır.[33] Timsah kalbinin fizyolojik, anatomik ve gelişimsel özellikleri paleontolojik kanıtları destekler ve soyun, suda pusuya yatan avcı nişine girdiğinde ektotermiye geri döndüğünü gösterir. Timsah embriyoları erken bir aşamada tamamen 4 odacıklı kalpler geliştirir. Büyüyen kalpteki değişiklikler, sağ karıncıktan kaynaklanan sol aortik ark, sol ve sağ aortik arklar arasındaki Panizza forameni ve pulmoner arterin tabanındaki dişli valfi içeren bir pulmoner baypas şantı oluşturur. Şant, dalış sırasında kalbin 3 odacıklı kalp gibi çalışmasını sağlayarak timsaha ektoterm'lerin kullandığı sinirsel olarak kontrol edilen şantı sağlar. Araştırmacılar, yaşayan timsahların atalarının tamamen 4 odacıklı kalplere sahip olduğunu ve bu nedenle soğukkanlı veya ektotermik bir metabolizmaya geri dönmeden önce sıcakkanlı oldukları sonucuna vardılar. Yazarlar ayrıca kök archozorlarda endotermi için başka kanıtlar da sunuyor.[34][35] Daha sonraki timsahların, soğukkanlı, sucul ve daha az aktif hale geldiklerinde pulmoner baypas şantını geliştirdiklerini öne sürmek mantıklıdır.
Eğer timsah ataları ve diğer Triyas archozorları sıcakkanlıysa, bu bazı evrimsel bilmeceleri çözmeye yardımcı olur:
En eski krokodiform'lar, örn. Terrestrisuchus, oldukça aktif bir yaşam tarzını öneren ince, uzun bacaklı karasal avcılardı ve bu da oldukça hızlı bir metabolizma gerektirir. Ve bazı diğer crurotarsan archozorların dik uzuvlara sahip olduğu, rauisuchian'ların ise diğer herhangi bir duruş için çok kötü adapte olduğu görülmektedir. Dik uzuvlar, aktif hayvanlar için avantajlıdır çünkü Carrier kısıtlamasını önler, ancak daha yavaş hayvanlar için dezavantajlıdır çünkü ayakta durmanın ve yatmanın enerji maliyetlerini artırırlar.
Erken archozorlar tamamen soğukkanlıysa ve (en olası gibi görünen) dinozorlar en azından oldukça sıcakkanlıysa, dinozorların, sinapsidlerin aynısını yapması için geçen sürenin yarısından daha kısa bir sürede sıcakkanlı metabolizmalar geliştirmeleri gerekirdi.
Solunum sistemi
[düzenle]
Alligator mississippiensis'in (Amerikan aligatörü) akciğerlerinin 2010 yılında yapılan bir çalışması, bunlardan geçen hava akışının tek yönlü olduğunu, solunum ve nefes verme sırasında aynı yönde hareket ettiğini göstermiştir.[36] Bu durum, solunumda daha fazla yardımcı olacak hava keselerine sahip kuşlarda ve birçok kuş olmayan dinozorda da görülür. Hem kuşlar hem de aligatörler, gaz alışverişinden sorumlu olan parabronşilerin varlığı yoluyla tek yönlü hava akışı sağlarlar. Çalışma, aligatörlerde havanın ikinci bronş dalından girdiğini, parabronşlerden geçtiğini ve ilk bronş dalından çıktığını bulmuştur. Hem kuşlarda hem de aligatörlerde tek yönlü hava akışı, bu solunum tipinin Archosauria'nın tabanında mevcut olduğunu ve dinozorlar ve dinozor olmayan archozorlar, örneğin aetosaurlar, "rauisuchian'lar" (krokodiform olmayan parakrokodiformlar), krokodiformlar ve pterosaurlar tarafından korunmuş olduğunu düşündürmektedir.[36] Archozor akciğerlerindeki tek yönlü hava akışının kullanılması, hava akışının alveollerde sona eren bir bronş ağı boyunca gelgit şeklinde girip çıktığı akciğerlere sahip sinapsidler üzerinde bir avantaja sahip olmasına neden olmuş olabilir. Archozor akciğerlerinde görülen daha iyi gaz transfer verimliliği, Mezozoik boyunca var olduğu düşünülen düşük atmosferik oksijen zamanlarında avantajlı olabilirdi.[37]
Üreme
[düzenle]
Çoğu (hepsi değilse) archozor yumurtlayıcıdır. Kuşlar ve timsahlar, soyu tükenmiş dinozorlar ve krokodiformlar gibi sert kabuklu yumurtalar bırakır. Hem dinozorlarda hem de timsahlarda sert kabuklu yumurtalar bulunur ve bu, archozorlarda canlı doğumun veya yumurtacı doğumun olmaması için bir açıklama olarak kullanılmıştır.[38] Ancak, hem pterosaurlar[39] hem de baurusuchidler[40] yumuşak kabuklu yumurtalara sahiptir; bu da sert kabukların plesiomorfik bir durum olmadığını ima eder. Cricosaurus ve diğer metriorhynchidlerin pelvik anatomisi[41] ve archozor olmayan arkosauromorf Dinocephalosaurus'a ait fosilleşmiş embriyolar,[42] birlikte, archozorlar arasında canlı doğumun olmamasının soy özelliğine özgü kısıtlamaların bir sonucu olabileceğini düşündürmektedir.[açıklama gerekli]
Archozorlar, çeşitli dinozorlarda, pterosaurlarda ve krokodiformlarda görüldüğü gibi atalardan süper erken gelişmişlerdir.[43] Bununla birlikte, ebeveyn bakımı, timsahlarda, dinozorlarda ve aetosaurlarda bağımsız olarak birden çok kez evrimleşti.[44] Bu türlerin çoğunda hayvanlar yumurtalarını gömer ve sıcaklığa bağlı cinsiyet belirlemesine güvenirler. Belirgin istisna, yumurtalarını kuluçkaya yatıran ve genetik cinsiyet belirlemesine güvenen Neornithes'tir - bu özellik, diğer dinozorlara göre hayatta kalma avantajı sağlamış olabilir.[45]
Ayrıca bakınız
[düzenle]
2022 archozor paleontolojisinde
Referanslar
[düzenle]
Kaynaklar
[düzenle]
Benton, M. J. (2004). Vertebrate Paleontology (3. baskı). Blackwell Science.
Carroll, R. L. (1988). Vertebrate Paleontology and Evolution'. New York: W. H. Freeman. ISBN 978-0