Bugün öğrendim ki: Bugüne kadar incelenen bitki türlerinin her biri endofit içerir; bunlar bitkinin dokuları içinde yaşayan ve patojenlere, otçullara, kuraklığa karşı direnç gibi birçok fayda sağlayan simbiyotik mantar ve bakterilerdir.
Endobiyos bakteriler veya mantarlar
Endofit, genellikle bir bakteri veya mantar olan bir endosimbiyonttur; bitkinin yaşam döngüsünün en az bir kısmı boyunca, belirgin bir hastalık oluşturmadan bitkinin içinde yaşar. Endofitler her tür bitkide bulunmuştur; ancak endofit/bitki ilişkilerinin çoğu iyi anlaşılmamıştır. Bazı endofitler, konakçı bitkinin büyümesini ve besin edinimini artırabilir ve bitkinin kuraklık gibi abiyotik streslere toleransını ve böcek, patojen ve otçulların direncini artırarak biyotik stresi azaltabilir. Endofitik bakteriler ve mantarlar sıklıkla incelenirken, endofitik arkealar, bitkinin çekirdek mikroorganizma topluluğu içindeki bitki büyüme gelişimindeki rolleri nedeniyle gittikçe daha fazla dikkate alınıyor. [1]
Tarih
[düzenle]
Endofitler ilk olarak 1809'da Alman botanikçi Johann Heinrich Friedrich Link tarafından tanımlanmıştır. Bitki parazit mantarları olduğu düşünülmüş ve daha sonra Fransız bilim insanı Béchamp tarafından "mikrozimalar" olarak adlandırılmışlardır. Bitkilerin steril koşullar altında sağlıklı olduğu inancı vardı ve Victor Galippe 1887'ye kadar bitki dokularının içinde normalde bulunan bakterileri keşfetmemişti. [2] Ancak, çoğu endofitik çalışma bakteriler ve mantarların karşılıklı ilişkilerini rapor ederken, Das ve ark. (2019) endofitik virom ve bitki savunma mekanizmalarındaki olası işlevleri hakkında rapor ettiler. [3]
Buluş
[düzenle]
Endofitler dikey (doğrudan ebeveynden yavruya) veya yatay (bireyler arasında) iletimi ile taşınabilir. Genellikle dikey olarak aktarılan mantar endofitleri klon olarak kabul edilir ve konakçı tohumlarındaki embriyo içine nüfuz eden mantar hifleri yoluyla taşınırken, mantarın aseksüel konidya veya seksüel sporlar yoluyla ürememesi yatay aktarıma yol açar ve bu da popülasyon veya topluluktaki bitkiler arasında endofit yayılmasını sağlar. [5]
Simbiyoz
[düzenle]
Çoğu endofit-bitki ilişkisi hala iyi anlaşılmamıştır. [7] Ancak, son zamanlarda, endofitlerin bir nesilden diğerine tohumlar aracılığıyla, dikey aktarım adı verilen bir süreçle aktarıldığı gösterildi. [8] Endofitler ve bitkiler genellikle karşılıklı faydalanma ilişkileri içindedir; endofitler esasen patojenler ve hastalıklar, su stresi, ısı stresi, besin bulunabilirliği ve zayıf toprak kalitesi, tuzluluk ve otçuluk gibi konakçı bitkinin sağlığına ve hayatta kalmasına yardımcı olur. [9] Karşılığında endofit, bitki konakçısından enerji için karbon alır. Bitki-mikroorganizma etkileşimleri katı karşılıklı değildir, çünkü endofitik mantarlar, genellikle bitki strese girdiğinde potansiyel patojenler veya saprotroplar haline gelebilirler. [10] Endofitler, belirli çevre koşullarında veya konakçı bitkiler stres altında kaldığında veya yaşlanmaya başladığında aktif hale gelebilir ve çoğalabilir, böylece endofite sağlanan karbon miktarını sınırlar. [11] [12]
Endofitler, diğer patojenik veya parazitik organizmaların onlara yerleşmesini önleyerek konakçı bitkilere fayda sağlayabilir. Endofitler, bitki dokularını yoğun bir şekilde kolonize edebilir ve potansiyel patojenleri rekabetle ortadan kaldırabilir. [13] [14] Bazı mantar ve bakteri endofitleri, bitki büyümesini artırıp genel bitki sertliğini iyileştirdiğini göstermiştir. [15]
Çalışmalar, endofitik mantarların konakçı bitki hücreleriyle çok yakın bir etkileşim içinde büyüdüğünü göstermiştir. Mantar hifleri, bitki hücrelerine yapışmış veya bunlara çivi şeklinde gömülmüş olarak görülmüştür. Bu büyüme deseni, mantar hiflerinin bitki konakçısının hücre duvarına önemli ölçüde yapıştığını, ancak bitki hücrelerine girmediğini göstermektedir. [16] Endofitik mantar hiflerinin, bitki dokusunun hücrelerarası boşluklarında, konakçı bitki yapraklarıyla aynı hızda büyüdüğü görülmektedir. [17]
Bazı mantar endofitlerinin konakçı meristemler, yapraklar ve üreme yapıları içinde bulunması, konakçıların hayatta kalmasını önemli ölçüde artırdığı gösterilmiştir. Bu artan hayatta kalma yeteneği büyük ölçüde endofitik ikincil metabolitlerin üretiminden kaynaklanmakta olup, otçuluğa karşı koruma sağlamaktadır ve besin alımını artırmaktadır. [16] Çalışmalar ayrıca, deneysel koşullar altında endofitlerin, ışık eksikliği koşullarında bitki büyümesi ve uygunluğuna önemli ölçüde katkıda bulunduğunu ve bitkilerin bu koşullar altında endofitik simbiyonlarına daha fazla bağımlı olduğunu göstermiştir. [18]
Bitkilerin ve endofitlerin, simbiyoza yardımcı olabilecek birbirleriyle iletişim kurduğuna dair kanıtlar vardır. Örneğin, bitki kimyasal sinyallerinin endofitlerde gen ekspresyonunu tetiklediği gösterilmiştir. Bu bitki-endosimbiyont etkileşiminin bir örneği, Convolvulaceae familyasındaki ikievcikli bitkiler ve clavicipitaceous mantarlar arasında görülmektedir. Mantar, bitkinin dışında büyüdüğüne kıyasla, bitkinin içindeyken ergolin alkaloidlerini daha yüksek bir oranda sentezler. Bu, bitki sinyalinin endofitik ikincil metabolitlerin ekspresyonunun uyarılmasında gerekli olduğu hipotezini desteklemektedir. [19]
Bitki davranışına etkileri
[düzenle]
Bitkilerle endofit simbiyozundan kaynaklanan çeşitli davranışlar araştırılmıştır. Düşük besin koşullarında mantar endofitleriyle ilişki kurmanın, Pseudotsuga menziesii (Douglas köknarı) fidelerinin kök ve sürgün yapılarına uzamalarına ve genel biyokütle artışına yol açtığı gösterilmiştir. Bunun ardındaki önerilen mekanizmalar arasında, mantarın yüksek inorganik fosfat çözünürlük yeteneği ile organik fosfat mineralleşmesi, kök kolonizasyonu yoluyla artan mikorizal ilişkiler ve artan azot ve fosfor alımı yer almaktadır. [20] Belirli endofit türleri, endofitin bulunduğu yere auxin akışını artırarak kök büyümesini de uyarabilir. [21]
Ayrıca, endofit etkileşimleri hakkındaki çeşitli raporlar, konakçı bitkilerin fotosentez kapasitelerinin artması ve su ilişkilerinin iyileştirilmesi göstermiştir. Su kullanım verimliliğinde artış, yüksek CO2 konsantrasyonlarında ve su eksikliği koşullarında daha da artış görülmüştür. [22] Ek olarak, diğer çeşitli fizyolojik yollar, endofitlerin konakçı bitkilerle etkileşiminden sonra aktive olmuş ve su kontrolünün daha sıkılaşmasını ve su yönetimini daha da sağlamlaştırmaktadır ve bu, su ilişkilerindeki iyileşmenin temel nedenleridir. [22] Özellikle, kanıtlar, endofitlerin ABA üreterek stoma geçirgenliğini, mikrobiyal solunumu ve bitkilerin CO2'yi yeniden çevrimi etkilediğini göstermektedir. [23]
Ancak, bu davranışsal değişikliklerin ardındaki spesifik biyokimyasal mekanizmalar hala büyük ölçüde bilinmemektedir ve alt düzey sinyal kaskadları henüz keşfedilmemiştir. Dahası, endofit ilişkilerinin faydaları iyi araştırılırken, bu ilişkilerin maliyetleri, örneğin spesifik karbon maliyetleri, endofit yönetimi sistemi ve uygun bir bitki-endofit ilişkisini kolaylaştıran çevresel koşullar gibi daha az anlaşılmıştır. [22]
Miscanthus sinensis ve bitki endofiti Herbaspirillum frisingense arasındaki etkileşimi araştıran bir deneyde, H. frisingense ile aşılamanın ardından M. sinensis'te yaklaşık %20'lik bir taze biyokütle artışı gözlenmiştir. [24] Ancak, bu deneyde benzersiz olan, bunun nasıl gerçekleşeceği konusundaki yöntemdi. Aşılama, bitki köklerinde jasmonat ve etilen üretimiyle ilgili genlerde yukarı doğru düzenleme meydana getirdi, ancak mekanizma hala bilinmiyor. [24] Özellikle, H. frisingense etilen reseptörlerini yukarı doğru düzenledi ve etilen cevap faktörlerini bastırdı, sonuçta kök büyümesinde artışa yol açtı. [24] Ek olarak, H. frisingense indoleasetik asit (IAA) üretmesiyle bilinmekte ve IAA genlerini de yönettiği gözlemlenmekte, H. frisingense'nin etilen ve IAA arasında hassas bir dengeyi koruduğunu göstermektedir. [24]
Çeşitlilik
[düzenle]
Endofitik türler çok çeşitlidir; mevcut endofitlerin yalnızca küçük bir kısmı karakterize edilmiştir. [26] [27] Birçok endofit Basidiomycota ve Ascomycota filumlarında yer almaktadır. Endofitik mantarlar, Sordariomycetes (Pyrenomycetes) sınıfının Hypocreales ve Xylariales'inden veya Loculoascomycetes sınıfından olabilir. Bir mantar endofit grubu, çeşitli bitki türleriyle ilişkili biyotröfik Glomeromycota içeren arbusküler mikorizal mantarlardır. Genellikle mikorizal mantar gibi bitkilerle ilişkili diğer organizmalarda olduğu gibi, endofitler, bitki konakçılarıyla ilişkileri yoluyla karbon kazanır. Bakteri endofitleri, α-Proteobacteria, β-Proteobacteria, γ-Proteobacteria, Firmicutes, Actinobacteria dahil olmak üzere geniş bir takson yelpazesine ait polifiletiktir. [30]
Hemen hemen her kara bitkisinde bir veya daha fazla endofitik organizma bulunur. [31] Tropikal yağmur ormanları gibi yüksek bitki çeşitliliği olan alanlarda, yeni ve çeşitli kimyasal metabolitlere sahip en yüksek endofitik organizma çeşitliliğinin de olabileceği öne sürülmektedir. [32] Dünyada yaklaşık 1 milyon endofitik mantarın olabileceği tahmin ediliyor. [32]
Kanada, Britanya Kolombiyası'ndaki lodgepole çamlarında (Pinus contorta) izole edilen diazotrofik bir bakteri Paenibacillus polymyxa'dır ve konakçı bitkisine azot sabitlemesi yoluyla yardımcı olabilir. [33] [34] [35] [36] [37] [38]
Sınıflandırma
[düzenle]
Endofitler, mantarlar, bakteriler ve virüsler dahil olmak üzere çok çeşitli mikroorganizmaları içerir. Endofitleri sınıflandırmanın iki farklı yolu vardır.
Sistemik ve sistem dışı
[düzenle]
İlk yöntem, endofitleri iki kategoriye ayırır: sistemik (gerçek) ve sistem dışı (geçici). [39] Bu kategoriler, endofitin genetiği, biyolojisi ve konakçıdan konağa aktarım mekanizmasına dayanmaktadır. [40] Sistemik endofitler, bitki dokularının tüm yaşam döngüsü boyunca yaşayan ve her hangi bir noktada hastalık veya zarar vermeden simbiyotik bir ilişkiye giren organizmalar olarak tanımlanır. Ek olarak, sistemik endofitlerin konsantrasyonları ve çeşitliliği, değişen çevre koşullarına sahip bir konakçıda değişmez. [40] Diğer yandan, sistem dışı veya geçici endofitler, konakçı bitkilerindeki sayı ve çeşitlilik, değişen çevre koşullarında değişmektedir. Sistem dışı endofitlerin, stresli veya kaynak kısıtlı büyüme koşulları altında konakçı bitkiler için patojenik hale geldiği gösterilmiştir. Bunun bir örneği, birçok ılıman geniş yapraklı ağaç ve çalıda endofit olan, ancak birçok meyve ve bazı yapraklar üzerinde de patojen olan Colletotrichum fioriniae'dir. [41] [42]
Clavicipitaceous ve non-clavicipitaceous
[düzenle]
İkinci yöntem, mantar endofitlerini, taksonomi ve altı kriter (konakçı yelpazesi, kolonize edilen konakçı dokuları, in planta kolonizasyon, in planta çeşitlilik, aktarım yöntemi ve uygunluk yararları) temel alarak dört gruba ayırır: clavicipitaceous endofitler (Sınıf 1) ve non-clavicipitaceous endofitler (Sınıf 2, 3 ve 4).
Sınıf 1 endofitleri, filogenetik olarak ilişkilidir ve soğuk ve ılıman mevsim otlaklarında çoğalırlar. Genellikle bitki sürgünlerini kolonize ederler ve sistemik hücreler arası bir enfeksiyon oluştururlar. Sınıf 1 endofitleri, ana bitkilerin mantarları tohumlar yoluyla yavrularına aktardığı dikey aktarım yoluyla çoğunlukla konakçılardan konağa aktarılır. Sınıf 1 endofitler ayrıca Tip I, II ve III olarak alt gruplara ayrılabilir. Bu üç clavicipitaceous endofit türü arasında konakçı bitkilerle farklı etkileşimler vardır. Bu etkileşimler patojenikten simbiyotikten semptomatikten asemptomatiğe kadar değişir. Tip III clavicipitaceous endofitler, konakçı bitkilerinde hastalık belirtisi göstermeden veya konakçılarına zarar vermeden büyürler. Sınıf 1 endofitler genellikle bitki biyokütlesini iyileştirme, kuraklığa toleransı artırma ve hayvanlar için toksik ve iştah açıcı olmayan kimyasalların üretimini artırma gibi konakçı bitkilerine fayda sağlar, böylece otçuluğu azaltır. Bu faydalar konakçı ve çevre koşullarına bağlı olarak değişebilir. [43]
Non-clavicipitaceous endofitler polifiletik bir organizma grubunu temsil eder. Non-clavicipitaceous endofitler genellikle Ascomycota mantarlarıdır. Bu mantarların ekolojik rolleri çeşitlidir ve hala yeterince anlaşılmamaktadır. Bu endofit-bitki etkileşimleri yaygındır ve neredeyse tüm kara bitkileri ve ekosistemlerde görülür. [43] Birçok non-clavicipitaceous endofit, endofitik davranış ve serbest yaşam tarzları arasında geçiş yapabilir. Non-clavicipitaceous endofitler, Sınıf 2, 3 ve 4 olarak ayrılmıştır. Sınıf 2 endofitler, bitki dokularında hem üst hem de alt toprakta büyüyebilir. Bu non-clavicipitaceous endofit sınıfı en kapsamlı bir şekilde incelenmiştir ve pH, sıcaklık ve tuzluluk gibi habitat özel stresler sonucunda konakçı bitkilerinin uygunluğunu artırdığı gösterilmiştir. [43] Sınıf 3 endofitler, üst toprak bitki dokularında büyümeye sınırlıdır ve bitki dokusunun lokalize alanlarında oluşur. Sınıf 4 endofitler, alt toprak bitki dokularına sınırlıdır ve bitki dokusunun daha büyük bir kısmını kolonize edebilir. Bu non-clavicipitaceous endofit sınıfları bugüne kadar yeterince incelenmemiştir. [43]
Uygulamalar
[düzenle]
Endofitlerin gelecekte tarımda potansiyel uygulamaları olabilir. [44] [45] [46] [47] [48] [49] [50] Endofitlerin kullanımı, potansiyel olarak ürün verimini artırabilir. Festuca ve Lolium perenne türlerinin çim tohumları, Acremonium coenophialum ve A. lolii mantar aşıları ile enfekte edilmiş ve çimlerin yetiştirilmesi için ticari olarak mevcuttur, bu çimlerin daha az pestisit kullanımı gerektirmesi muhtemeldir - çimler sığırlar için zehirlidir ve bazı böcek zararlarına karşı daha dirençlidir. 1999 yılı itibariyle bu sadece söz konusu çimlerde mevcut olup, "düşük bakım" çeşitleri olarak satılmaktadır. Mantarlar, çimlerin toksik alkaloidler içermesine neden olur. Ürünler, yapraklı çim zararlılarına (örneğin, billbugs, chinch böcekleri, çim solucanları, sonbahar orman kurtları ve Arjantinli sap böcekleri) yüksek direnç sağlar, ancak çim köklerinin zararlılarına (örneğin, larvalar) karşı düşük koruma sağlar. Endofitler, çoğu pestisidi ve hatta bazı mantar öldürücüleri hayatta kaldırabilir ve entegre zararlı yönetiminde kullanımı için uygundur. [52]
Biyodizel
[düzenle]
NRRL 50072 mantarı izolatı ile 2008 tarihli bir deney, bu suşun küçük miktarda yakıt benzeri hidrokarbon bileşiği üretebildiğini buldu ve bu "mantar dizel" olarak tanıtıldı. Gelecekte belki de olası bir biyodizel kaynağı sağlayabileceği umulmuştu. İlk olarak endofit Gliocladium roseum olarak yanlış tanımlanmış, ancak sonraki araştırmalar bunun aslında saprofitik Ascocoryne sarcoides olduğu ortaya çıkmıştır. [53] [54]
Ekvator'da toplanan Guazuma ulmifolia bitkisinin gövdesinden izole edilmiş Nigrograna mackinnonii'ye yakından bağlı görünen bir endofitik mantar türü, terpenler ve tek sayılı zincirli polienler dahil olmak üzere çeşitli uçucu organik bileşik ürettiği bulunmuştur. Mantarlardan izole edilen polienler, benzin benzeri biyoyakıtlar için aranan özelliklere sahiptir. [55]
Fitoremediasyon
[düzenle]
Fitoremediasyon, bitkilerin bozulan ekosistemlerde belirli organik ve inorganik kirleticileri (örneğin, nikel) parçalamak veya yakalamak veya toprağın mikroorganizmalarını parçalamak veya yakalamak için uyarabileceği çevresel sürdürülebilir bir süreçtir. Bu bağlamda endofitler, bitkilere kirleticileri biyolojik olarak daha az zararlı formlara dönüştürmede yardımcı olabilir; gerçekleştirilen birkaç deneyden birinde, trikloretilen (TCE) parçalayabilen Burkholderia cinsinden bir bakteri suşundan TOM adı verilen bir plazmit, popüler ağaçların endofitlerine aktarıldı; ancak, aşılanmamış bitkilere göre bu kimyasalı daha fazla ortadan kaldıramadılar, bitkiler daha az TCE'yi atmosfere verdiler. Başka bir deneyde, hem TOM plazmidi hem de nikel direnci genleri içeren Burkholderia bakterileri sarı yoncaya eklendi; bu, bitkilerin kök kütlesini artırdı, ancak TCE'nin buharlaşması istatistiksel olarak anlamlı değildi. Bu başarısızlıklara rağmen, bu teknikler gelecekte bazı iyileştirmelere yol açabilir. [56]
Ekvador yağmur ormanlarından toplanan bitki gövdelerinden izole edilen Pestalotiopsis microspora cinsinin iki endofitik mantar suşu, laboratuvar deneylerinde, anaerobik koşullar altında poliüretan plastikleri mantarın tek karbon kaynağı olarak sindirebildikleri gösterilmiştir; ancak, birçok başka endofitik olmayan mantar da bu yeteneği göstermiştir ve bu deneydeki endofitik mantar izolatlarının çoğu bu süreci bir dereceye kadar gerçekleştirebilir. [57]
İlaç keşfi
[düzenle]
Endofitler, ilaç keşfinde potansiyel ilaç adayı bileşikler olarak kullanılabilecek çeşitli ikincil metabolitler üretir. [58] [59] Endofit biyo-prospeksiyonu, antibakteriyel, antifungal, antiviral, antiparaziter, sitotoksik, nöroprotektif, antioksidan, insülin benzeri, α-glukozidaz inhibitör ve immünomodülatör özelliklere sahip bileşikler ortaya çıkardı. Bitkinin endosimbiyonlarının manipülasyonu, bitkinin gelişimi, büyümesi ve nihayetinde bitkiden elde edilen bileşiklerin kalitesi ve miktarını etkileyebilir. [11] Çalışmalar, endofitik mantarların, daha önce konakçı bitkileri tarafından üretildiği düşünülen ikincil metabolitleri üretebildiğini göstermiştir. Bu metabolitlerin bitkilerdeki varlığı, endofitin tek başına üretiminden veya ilgili genlerin endofitten bitkiye veya bunun tersine aktarılmasının ardından, kombinasyonlu endofit ve bitki üretiminden kaynaklanabilir. [63]
Endofitik mantarlardan elde edilen kimyasalların keşfinin iyi bilinen bir örneği, Pasifik ardıç Taxus brevifolia bitkisinden izole edilen Taxomyces andreanae mantarıdır. T. andreanae, kanser tedavisinde önemli olan taksol olarak da bilinen paklitaksel üretir. Daha sonra diğer konakçı türlerinde paklitaksel üreten başka endofitler keşfedildi, ancak bugüne kadar paklitaksel için başarılı bir endüstriyel kaynak oluşturulmadı. [63]
Endofitler çeşitli anti-tümör özelliklere sahip olarak keşfedildi. Endofitik mantarlar, anti-tümör etkisi gösterdiği bilinen birçok ikincil bileşik (alkaloidler, triterpenler ve steroidler) üretir. Fusarium oxysporum mantarından izole edilen alkaloid beauvericin, PC3, PANC-1 ve A549 tümör hücreleri üzerinde sitotoksisite göstermiştir. [65] [66] Endofitik mantar Cladosporium sp.'den izole edilen iki fusarubin türevi: anhidrofusarubin ve fusarubin'in metil eter, insan lösemi hücreleri (K-562) üzerinde sitotoksisite göstermiştir. [60] Endofit Xylarialean sp.'de üç triterpen bulundu; bu üç bileşik de tümör hücreleri üzerinde hafif sitotoksik etkiler gösterdi. [66]
Endofitik mantarlar tarafından üretilen antibakteriyel bileşiklerden bazıları, antibiyotiklere direnç geliştirmiş patojenler karşı etkinlikleri bakımından ilgi çekicidir. Cladosporium sp.'nin farklı fraksiyonları, ikincil metabolit - fusarubin'in metil eter dahil olmak üzere, Staphylococcus aureus, E. coli, P. aeruginosa ve Bacillus megaterium'a karşı antibakteriyel aktivite gösterdi. [60] Ascomycota Pestalotiopsis sp.'den gelen birkaç izolat, hatta metisilin dirençli Staphylococcus aureus'a karşı geniş bir antibakteriyel etkiye sahip olduğu gösterilmiştir. [32] Ayrıca, deniz mantarı Nigrospora sp.'den gelen bileşikler, çoklu ilaç dirençli Mycobacterium tuberculosis suşlarına karşı aktivite gösterdi. [68]
Demokratik Kongo Cumhuriyeti'nin yağmur ormanında Pseudomassaria cinsinden bir endofitik mantar bulundu. Bu mantar, fare model deneylerinde kan şekeri seviyelerini düşüren ve insülin mimetik olarak da bilinen bir metabolit üretiyor. [31]
Tarım
[düzenle]
Endofitik mikroorganizmaların birçok umut verici uygulaması arasında, endofitlerin tarımsal kullanımını daha hızlı büyüyen ve endofit içermeyenlere kıyasla daha dirençli ve sağlam ürünler üretmek için artırmak amaçlanmıştır. Epichloë endofitleri, çim performansını ve biyotik ve abiyotik streslere direncini artırmak için çim çimlerinde yaygın olarak kullanılmaktadır. Piriformospora indica, Sebacinales takımından ilginç bir endofitik mantardır; mantar, köklere yerleşebilir ve birçok bitkiyle simbiyotik ilişki kurabilir. [71]
Endofitler, konakçı bitkinin büyümesini artırması gibi görünmektedir. Endofitler ayrıca, kuraklık, zayıf topraklar ve otçuluk gibi abiyotik ve biyotik streslere karşı artan direnç sağlar. Artan büyüme ve direnç, endofitlerin bitki beslenmesini veya Phoma eupatorii'nin fitopatogen Phytophthora infestans'ı inhibe etmesi gibi ikincil metabolit üretimini iyileştirme yeteneğinden kaynaklanmaktadır. Endofitler, bu süreci topraktan değerli besinleri (fosfor gibi), diğer bitki besinlerini (normalde bitkiler için erişilemeyen şekillerde bulunan kaya fosfatları ve atmosferik azot gibi) daha iyi alabilerek yerine getirir. [44]
Birçok endofit, otçullara karşı, hem böceklere hem de hayvanlara karşı, otçullar için iştah açıcı veya toksik olan ikincil metabolitler üreterek bitkileri korur. Değerli mahsulleri istilacı böceklerden koruma altına alan endofitlere giderek daha fazla önem verilmektedir. Yeni Zelanda otlaklarında endofitler (AR1 ve AR37 olarak bilinir) değerli çayırları Arjantinli sap böceğinden korurken, başka bir önemli gıda kaynağı olan çiftlik hayvanları için lezzetli kalır. [74]
İnsektisidal özellikler gösteren birkaç endofit keşfedilmiştir. Bunlardan biri Nodulisporium sp.'den gelmekte olup, ilk olarak Bontia daphnoides bitkisinden elde edilmiştir. Bu endofitten elde edilen indole diterpenler, sinek larvalarına karşı etkili insektisidal özelliklere sahip nodulisporik asitlerdir. [31]
Endofitlerin tarımda başarılı bir şekilde uygulanmasında birçok engel bulunmaktadır. Endofitlerin konakçı bitkilere sağlayabileceği birçok bilinen yarara rağmen, geleneksel tarım uygulamaları öncelikliliğini korumaktadır. Günümüz tarımı, mantar öldürücüler ve yüksek seviyelerde kimyasal gübrelere büyük ölçüde dayanmaktadır. Mantar öldürücülerin endofitik mantarlar üzerinde olumsuz bir etkisi vardır ve gübreler bitkinin endofitik simbiyonuna olan bağımlılığını azaltır. Buna rağmen, organik ve sürdürülebilir tarım daha önemli hale geldikçe, biyo-insektisitler ve bitki büyümesini desteklemek amacıyla endofitlerin kullanımı giderek artmaktadır. İnsanlar, sentetik insektisitlerin çevreye ve arılar, kelebekler gibi faydalı böceklere verdiği hasarı daha iyi anladıkça, biyolojik insektisitler tarım sektörü için daha da önemli hale gelebilir. [31]
Ayrıca bakınız
[düzenle]
Biyolojik gübre
Endofit listesi
Savunmada endofitik mantarların bitki kullanımı
Arbusküler mikoriza
Mikoriza
Rhizobia