Bugün öğrendim ki: kuşların pnömatik kemikleri vardır. Bu, tıkalı bir soluk boruları olsa bile, eğer açıkta kırık bir kemikleri varsa, o kemiği havadan oksijen toplamak için kullanabilirler (kemik şnorkeli) ve boğulmazlar!
Kuşların solunum sisteminin bir parçası
Bu makale, dinozor ve kuş iskelet sistemlerinin bir bileşeni hakkında. Memeli akciğerlerdeki yapılara ilişkin olarak, hava kesesi (akciğer) maddesine bakınız.
Hava keseleri, organizmanın içinde sürekli olarak hava bulunan boşluklardır. Modern hayvanlar arasında, kuşlar en çok hava kesesine (9-11) sahiptir, nesli tükenmiş dinozor akrabaları kemiklerindeki pnömatizasyonun (hava varlığı) büyük ölçüde artış gösterdiğini göstermektedir.[1] Kuşlar hava keselerini solunumun yanı sıra bir dizi başka şey için de kullanırlar.[2][açıklama gerekli] Aerosteon gibi teropodlar, sadece kemiklerde olmayan, vücutta birçok hava kesesine sahiptir ve modern kuş hava yollarının daha ilkel şekli olarak tanımlanabilirler.[3][açıklama gerekli] Sauropodlar, kemiklerinde (özellikle omurga) bulunan çok sayıda hava boşluğu ile bilinir, ancak bir teropod olan Deinocheirus, rakip bir hava boşluğu sayısı gösterir.[4][5]
Kuşlarda hava keseleri
[düzenle]
Solunumda hava keseleri
[düzenle]
Kuşlar, havalandırma sistemlerinde hava kesesi sistemine sahiptir.[2] Hava keseleri, havanın akciğere girdiği ve çıktığı aynı hızda tek yönlü bir akış oluşturmak için çalışır, bu durum memeliler gibi diğer dört ayaklıların akciğerlerinin hava akışının gel-git havalandırma şeklinde olmasına zıtlık gösterir.[2]
Kuş akciğerleri, hava dorsobronchi'den parabronchi'ye geçmeden önce ventrobronchi'den çıkış yoluyla bir bronşiyal sisteme sahiptir.[2] Gaz değişimi parabronchi'de gerçekleşir.[2]
Kuşların akciğer hava keseleri, elastin bağ dokuları tarafından desteklenen basit epitel ve salgı hücreleriyle kaplıdır.[2] Hava keseleri kendileri az veya hiç vaskülerleştirilmemiş olabilir.[6] İçlerinde gaz değişimi olmaz.[6] Kuşlarda beş ana hava kesesi vardır, bunlardan üçü ventrobronchi'den, ikisi ise dorsobronchi ve ventrobronchi'yi birbirine bağlayan intrapulmoner bronştan dallanır.[2] Hava keseleri genellikle çifttir, ancak klaviküler hava kesesi hariçtir, toplamda 9 hava kesesi oluşturur.[7] Ancak bu morfoloji kuş türleri arasında değişir. Papağanlar gibi kuşların farklı hava kesesi düzenlemeleri vardır.[8][açıklama gerekli] Bireysel hava keselerinin morfolojisi de kuş taksonları arasında değişmektedir.[7]
Kuşlarda gaz değişimi ve hacim değişimi aynı yerde gerçekleşmez.[2] Gaz değişimi akciğerlerdeki parabronchi'de gerçekleşirken, akciğerler solunum sırasında çok fazla hacim değiştirmez.[9] Bunun yerine, hava keselerinde hacimsel genişleme meydana gelir.[2][9] Bu hacim değişiklikleri, hava keseleri arasında basınç gradyanlarına neden olur, daha yüksek gradyanlar inhalasyon sırasında parabronchi üzerinde daha fazla hava akışına neden olurken, daha düşük gradyanlar ekshalasyon sırasında parabronchi üzerinde daha fazla hava akışına neden olur.[10] Farklı hava keseleri kasılma ve genişlemeyi birbirine bağlar, hava hareketini, kuş solunumunun temel mekanizmasını oluşturur.[11] Hava keselerinin uyumluluğu, solunumda yer alan tüm hareketli parçaların zamanlaması ile ilgilidir. [12]
Kuşlar boş pnömatik kemiklere sahiptir. Baş dışındaki kuş kemiklerindeki boş hava boşlukları, hava yolu tıkanmış ve kemiğin içi dış dünyayla bağlantılı olacak şekilde kırılmış bir kuşun hala nefes alabileceği şekilde hava keseleriyle bağlantılıdır.[9][13] Bu pnömatik kemikler, pnömatik olmayan kemiklerden daha az vaskülerleşmiştir ve birçok pnömatik kemik, hava geçişi için açıklıklar olan pnömatik foraminalara (açıklıklar) sahiptir.[9] İskelet pnömatikliği genellikle, özellikle synsacrum'da, hava keselerinin çıkıntıları olarak gelişimsel olarak ortaya çıkar.[9][14] Kemik pnömatikliği genellikle ek iskelette bulunur.[9] Bazı kuşlarda, örneğin penguenler veya dalgıçlarda, katı kemikler vardır.[14][15]
Hava keseleri için diğer kullanımlar
[düzenle]
Su kaybı
[düzenle]
Kuşlarda, solunum sisteminde bazı sıcaklık kontrolü meydana gelir.[16] Su buharı, soluk alırken soğuk havayı trakede ısıtır ve nem oranını artırır.[16] Sonuçlanan buharlaşma yoluyla su kaybı büyük ölçüde değişir ve hava kesesi basıncı ve sonrasında trakeanın üzerinden hava akışı hızı gibi çeşitli faktörlere bağlıdır.[16]
Dalış
[düzenle]
Dalış yapan kuşlarda, hava keseleri kuşların solunumda yardım etmesine yardımcı olabilir.[17] Dalışla ilgili kasların hareketi, hava keseleri arasında bir basınç farkına neden olabilir ve bu da parabronchi'den daha fazla hava hareketine neden olur.[17] Bu, ardından solunum sisteminde depolanan oksijenin alımını artıracaktır.[17] Penguenlerde, derin dalışlarda hava kesesi hacimleri, su basıncının etkilerinden korunmak için daraltılır.[18] Penguenlerin dalıştan önce hava keselerini şişirdikleri ve dalışlarının en derin noktasında havanın çoğunu nefes verdikleri ve dalış sırasında iniş ve çıkış sırasında yüzerliklerini değiştirmek için tespit edilmiştir.[18]
Şarkı söyleme
[düzenle]
Hava keseleri, şarkı kuşları ve ilgili kuşlarda şarkı üretiminde rol oynar ve bazı araştırmalar hava kesesinin bir yankı odası olarak rol alması gerektiğini öne sürmektedir.[19] Hava kesesindeki hava basıncı, şarkı söyleyen farklı erkeklerin hava kesesi basıncındaki benzer modülasyonlarla şarkı söylemesi kadar şarkı üretiminde de büyük rol oynar.[20] Hava basıncı desenlerindeki değişiklikler, solunum kaslarının aktivitesi ve şarkı kuşlarının primer vokal organı olan sirinks etrafındaki hava akışı ile ilgilidir.[20] Vokalizasyon sırasında solunumu kontrol eden sinir yollarının bir kısmı, hava kesesi basıncını vokal yoğunluğunu kontrol etmek için değiştirir.[21] Interclavicular hava kesesindeki basınç, güvercinlerde kuş şarkısının temel frekansıyla büyük ölçüde ilişkilidir.[22] Kuş şarkısı esas olarak nefes verme sırasında meydana gelir ve bu nedenle heceler ve temel frekans, interclavicular hava kesesi basıncındaki artışla büyük ölçüde ilişkilidir.[22][23][24] Hava kesesi basıncındaki değişiklikler, temel frekansı da etkileyebilecek trakeanın uzunluğunu da etkiler.[23] Basınç, daha yüksek basıncı daha yüksek frekanslara dönüştüren bir eylem olan sirinks kıvrımlarının orta noktasını değiştirebilir.[25] Gerçek şarkı kuşlarının kardeş grubu olan bir tyrannid türünde, kuşların trakeanın çevresinde farklı ses kaynakları vardır.[26] Yüksek hava kesesi basıncında, iki ses kaynağının farklı frekansları bulunurken, düşük basınçta aynı frekansa sahiptirler.[26] Kuş tril üretimi, hava keselerindeki basıncın modülasyonunu içerir.[24] Kuş şarkısının birçok yönü hava kesesi basıncına bağlı olduğundan, tril oranı ile her çağrının süresi arasında bir ödünleşme vardır, ancak bu konuda derinlemesine araştırılmamıştır.[24]
Fonksiyon
[düzenle]
Yaklaşık 1870'lerden itibaren bilim adamları, birçok dinozorun post-kranyal iskeletlerinin, özellikle omurga kemiklerinde, çok sayıda hava dolu boşluk içerdiği konusunda genellikle hemfikirdirler (post-kranyal iskelet pnömatikliği)[kaynak gerekli]. Kafatasının pnömatizasyonu (örneğin, paranazal sinüsler), sinapsitler ve arkosaurların her ikisinde de bulunur, ancak post-kranyal pnömatizasyon sadece kuşlar, kuş olmayan sauriskyen dinozorlar ve pterosaur'larda bulunur.
Uzun süre bu boşluklar sadece ağırlık tasarrufu cihazları olarak kabul edildi, ancak Bakker, kuşların solunum sistemlerinin tüm hayvanlar arasında en verimli olması gibi hava keseleriyle bağlantılı olduklarını öne sürdü.[27]
John Ruben ve diğ. (1997, 1999, 2003, 2004), bunun tartışmasına girdi ve dinozorların "gel-git" solunum sistemine (ileri geri) sahip olduğunu ve timsah benzeri bir hepatik piston mekanizmasıyla çalıştığını (esas olarak pubise bağlı kaslar karaciğeri geriye doğru çeker, akciğerlerin soluk almaya genişlemesine neden olur; bu kaslar gevşediğinde akciğerler önceki boyutlarına ve şekillerine geri döner ve hayvan nefes verir). Ayrıca, kuşların dinozorlardan türemediğine dair şüphe duymak için bunun bir nedeni olarak da sundular.[28][29][30][31]
Eleştirmenler, kuş hava keseleri olmadan, modern bir sürüngenin dolaşım ve solunum sistemlerindeki birkaç hususta düşük iyileştirmeler, benzer büyüklükteki bir memelinin oksijen akışının %50 ila %70'ine ulaşmasını sağlayacağını ve kuş hava keselerinin yokluğunun endoterminin gelişimini engellemeyeceğini iddia ettiler.[32][33] Ruben ve arkadaşlarının dinozorlarda kuş tarzı hava keselerinin olmaması iddiasına dair bilimsel dergilerde çok az resmi karşılaştırma yayınlanmıştır; ancak biri, çok tartışılan Sinosauropteryx fosilinin şiddetli bir şekilde düzleştirilmiş olduğunu ve bu nedenle karaciğer hepatik piston mekanizmasının bir parçası olarak uygun bir şekle sahip olup olmadığını söylemenin imkansız olduğunu göstermiştir.[34] Bazı son makaleler, Ruben ve arkadaşlarının dinozorlarda hava keselerinin varlığına karşı çıkmadığını sadece not ediyorlar.[35]
Kanıtlar
[düzenle]
Araştırmacılar, sauropodlar, "prosauropodlar", coelurozorlar, ceratosaur ve theropodlar Aerosteon ve Coelophysis'te hava keseleri için kanıt ve argümanlar sundular.
Gelişmiş sauropodlar ("neosauropods") alt sırt ve kalça bölgelerinin omurgalarında hava keselerinin izleri gösterir. Erken sauropodlarda yalnızca servikal (boyun) omurga bu özelliklere sahiptir. Kuş embriyosunda bulunan gelişimsel dizinin bir kılavuz olarak kullanılması durumunda, hava keseleri aslında daha sonraki formlarda bunları barındıran iskeletteki kanallardan önce evrimleşmiştir.[36][37]
Hava keseleri kanıtları, theropodlarda da bulundu. Çalışmalar, coelurozorların, ceratosaur'ların[35] ve theropodlar olan Coelophysis ve Aerosteon'un fosillerinde hava kesesi kanıtı olduğunu göstermektedir. Geç Triyas dönemine ait olan Coelophysis, hava keseleri için kanallar gösteren en erken dinozor fosillerinden biridir.[37] Geç Kretase dönemine ait olan Aerosteon, şimdiye kadar bulunan en kuş benzeri hava keselerine sahipti.[3]
Geleneksel olarak "prosauropodlar" olarak adlandırılan erken sauropodomorfların da hava keseleri olabilir. Plateosaurus ve Thecodontosaurus'da olası pnömatik girintiler bulunsa da, girintiler çok küçüktür. 2007'deki bir çalışma, prosauropodların muhtemelen kardeş taksonlar (teropod ve sauropod) üzerindeki kanıtlara dayanarak abdominal ve servikal hava keselerine sahip olduğunu ortaya koydu. Çalışma, prosauropodların kuş benzeri bir akış tipi akciğere sahip olup olmadığını belirlemenin imkansız olduğunu, ancak hava keselerinin neredeyse kesinlikle mevcut olduğunu ortaya koydu.[39] Akciğer havalandırmasında hava keselerinin varlığı ve kullanımına ilişkin bir başka gösterge, Plateosaurus'un hava değişim hacminin (her nefesle değişen hava hacmi) rekonstrüksiyonundandır, vücut ağırlığı başına hava hacmi oranı 29 ml/kg olarak ifade edildiğinde kazlar ve diğer kuşların değerlerine benzer ve tipik memeli değerlerinden çok daha yüksektir.[40]
Şimdiye kadar ornitoşyan dinozorlarda hava kesesi kanıtı bulunamadı. Ancak bu, ornitoşyanların memelilerinkiyle karşılaştırılabilir metabolizma hızlarına sahip olamayacağı anlamına gelmez, çünkü memelilerde de hava keseleri yoktur.[41]
Gelişim
[düzenle]
Dinozorlarda hava keselerinin gelişimi için üç açıklama önerildi:[3]
Solunum kapasitesinin artması. Bu, muhtemelen en yaygın hipotezdir ve birçok dinozorun oldukça yüksek metabolizma hızlarına sahip olması fikriyle uyumludur.
Yerçekiminin merkezini alçaltarak ve dönme ataletini azaltarak dengeyi ve hareket kabiliyetini iyileştirme. Bunun, dört ayaklı sauropodlardaki hava keselerinin genişlemesini açıklamadığı düşünülmektedir.
Soğutma mekanizması olarak. Görünüşe göre, hava keseleri ve tüyler, coelurosaur'larda yaklaşık aynı anda evrimleşti. Tüyler ısıyı korumuşsa, sahiplerinin fazla ısıyı gidermek için bir yol gereksinim duyacaklardır. Bu fikir makul ancak daha fazla ampirik desteğe ihtiyaç duymaktadır.
Kuş benzeri hava keseleri içeren dinozor solunum sistemleri, benzer boyut ve yapıdaki memelilerin sürdürebileceğinden daha yüksek aktivite seviyelerini sürdürebilir olabilir. Çok verimli bir oksijen tedarik etmelerinin yanı sıra, hızlı hava akışı, aktif ancak tüm fazla ısıyı ciltleri aracılığıyla atmak için çok büyük olan hayvanlar için gerekli olan etkili bir soğutma mekanizması olurdu.[41]
Sauropod Apatosaurus'un solunum sisteminin çeşitli kısımlarının hacimlerinin hesaplanması, sauropodlarda kuş benzeri hava keselerine ilişkin kanıtlara destek sağlamaktadır:
Apatosaurus'un, dinozorların en yakın yaşayan akrabaları olan timsahlar ve kuşlar gibi bir diyaframı olmadığı varsayıldığında, 30 tonluk bir örnek için ölü hava hacmi yaklaşık 184 litre olurdu. Bu, ağız, trakea ve hava tüplerinin toplam hacmidir. Hayvan bu hacimden daha az nefes verirse, eski hava dışarı atılmaz ve sonraki soluk alışta akciğerlere geri çekilir.
Tidal hacmi tahminleri - bir nefes alışverişi sırasında akciğerlere giren veya çıkan hava miktarı - hayvanın solunum sistemine bağlıdır: kuş benzeri ise 904 litre; memeli ise 225 litre; sürüngen ise 19 litre.
Bu temelde, Apatosaurus'un sürüngen bir solunum sistemi olamayacağı, çünkü tidal hacminin ölü hava hacmi ile eşit veya daha az olacağı, böylece eski hava dışarı atılmayacak ve akciğerlere geri çekileceği anlaşılmaktadır. Benzer şekilde, memeli sistem akciğerlere her nefes alışverişinde yaklaşık 225 − 184 = 41 litre taze, oksijenli hava sağlayacaktır. Apatosaurus'un bu nedenle modern dünyada bilinmeyen bir sisteme veya kuşlar gibi çoklu hava keseleri ve akış tipi akciğer içeren bir sisteme sahip olması gerekmektedir. Ayrıca, kuş sistemi için yalnızca yaklaşık 600 litrelik bir akciğer hacmine ihtiyaç duyulurken, memeli sistem yaklaşık 2.950 litrelik bir akciğer hacmine ihtiyaç duymuş olacaktı, bu da 30 tonluk Apatosaurus'un göğsünde tahmini 1.700 litrelik boşluk kapasitesini aşacaktı.[42]
Paleontolog Peter Ward, hava kesesi sisteminin ilk dinozorlarda ortaya çıktığını ve Triyas döneminin Karniyen ve Norian çağlarında çok düşük (yaklaşık %11) atmosferik oksijen yanıtında evrimleşmiş olabileceğini savundu.[43]