Bugün öğrendim ki: Benekli semender, 'fotosentetik' omurgalıların bilinen tek örneğidir.
Amfibyum türü
Lekeli semender Bilimsel sınıflandırma Alan: Ökaryotlar Krallık: Hayvanlar Şubesi: Kordalılar Sınıf: Amfibiler Sıra: Urodela Aile: Ambystomatidae Cins: Ambystoma Tür:
A. maculatum
İkili adlandırma Ambystoma maculatum
(Shaw, 1802)
A. maculatum'un yayılımı Eş anlamlılar[2]
Salamandra punctata Lacépède, 1788
Salamandra punctata Bonnaterre, 1789
Salamandra palustris Bechstein, 1800
Lacerta maculata Shaw, 1802
Salamandra venenosa Daudin, 1803
Lacerta subviolacea Barton, 1804
Ambystoma carolinae Gray, 1850
Salamandra argus Gray, 185
Ambystome argus Duméril, Bibron ve Duméril, 1854
Salamandra margaritifera Duméril, Bibron ve Duméril, 1854
Lekeli semender veya sarı lekeli semender (Ambystoma maculatum), doğu Amerika Birleşik Devletleri ve Kanada'da yaygın bulunan bir köstebek semenderidir[2]. Ohio ve Güney Carolina'nın devlet amfibisidir. Nova Scotia'dan Superior Gölü'ne, güney Georgia'ya ve Teksas'a kadar yayılım gösterir[3]. Embriyolarının içinde ve etrafında yaşayan simbiyotik alglar olduğu bulunmuştur[4], bu da omurgalı hücrelerin bir endosimbiyont mikrobu barındırdığı bilinen tek örnektir (mitokondri dikkate alınmazsa)[5][6].
Açıklama
[düzenle]
Lekeli semender yaklaşık 15–25 cm uzunluğundadır[7], dişiler genellikle erkeklerden daha büyüktür[8]. Çoğu köstebek semenderi gibi tıknaz ve geniş bir burunları vardır[3]. Lekeli semenderin ana rengi siyahtır, ancak bazen mavimsi siyah, koyu gri, koyu yeşil veya hatta koyu kahverengi olabilir. Başın üstünden (gözlerin yakınında) kuyruğun ucuna (dorsal-lateral) doğru uzanan iki düzensiz sarı-turuncu nokta sırası bulunur[9]. Başının üst kısmındaki noktalar daha turuncuyken, vücudun geri kalanındaki noktalar daha sarıdır. Lekeli semenderin alt tarafı pizarra gri ve pembedir. Cinsel dimorfizm (erkek ve dişiler arasındaki fiziksel farklılıklar), daha büyük dişilerin daha parlak renkli noktalara sahip olması şeklinde görülür[10]. Erkeklerin dorsal yüzeylerinin daha büyük bir kısmı daha az parlak noktalarla kaplanacaktır. Ayrıca vücut koşulu ile noktaların kromasını düşürme arasında bir korelasyon vardır[10].
Bilimsel ad Ambystoma maculatum, Ambystoma – amblys (Yunanca) için "sivri", -stoma (Yunanca) "ağız" anlamına gelir veya anabystoma (Yeni Latince) "ağza tıkıştırmak" anlamına gelir, maculatum – macula (Latince) "nokta"; maculosus (Latince) "benekli" anlamına gelir[11].
Diğer yırtıcılardan kaçınmak için daha büyük kuyruk yüzgeçleri ve vücutlar geliştirdi[9]. Genellikle 20 yıl yaşarlar, ancak bazıları 30 yıla kadar yaşayabilir. ("Lekeli Semender")
Habitat ve yayılım
[düzenle]
Lekeli semender genellikle üreme alanları olarak göletler veya geçici ilkbahar havuzları olan olgun ormanlarda yaşar[12]. İlkbahar havuzları, semender yumurtaları ve larvaları yiyen balıkların dışlanması için yeterince sık kuruyup, aynı zamanda amfibyum larvalarının gelişmesini ve karasal yetişkinlere dönüşmesini sağlayacak kadar uzun süre su tutması için uygun üreme alanlarıdır[13]. Bir çalışma, daha büyük havuzların (küçük havuzlara kıyasla) daha fazla yumurta kümesi, daha yüksek işgal oranı ve lekeli semenderler için daha yüksek larvalı hayatta kalma oranlarına sahip olduğunu gösterdi[14]. Üreme mevsimi dışında, bu semenderler, küçük memeliler tarafından kazılmış birçok deliğe sahip, iyi drene edilmiş toprakları olan ormanlarda zamanlarını geçirirler[8]. Ayrıca, ağaç örtüsünün %30'unun altında olduğu alanlarda ve ormanlarda bulunmadıkları da bilinmektedir[15].
Yakındaki havuzlardan gelen semender popülasyonları genetik olarak farklı metapopülasyonlar oluşturur. 4,8 kilometre içindeki alt popülasyonlar daha yüksek bir gen oranını paylaşırken, 4,8 kilometreden daha büyük olanlar daha düşük bir gen oranını paylaşır. Popülasyonlar arası yayılım muhtemelen hem türün kendine özgü davranışlarından hem de doğal sınırlamalardan kaynaklanmaktadır[16].
Davranış
[düzenle]
Lekeli semenderler, çoğu zaman yer altında geçirdikleri için fosorialdir. Yağmurdan sonra veya beslenmek ve üremek için, gerekmedikçe nadiren dışarı çıkarlar. Kışın, yer altında kış uykusuna yatarlar ve mart-mayıs aylarındaki üreme mevsimine kadar görülmezler[17].
Amerika Birleşik Devletleri, Massachusetts'teki Kuzey Amherst'te Lekeli semenderler, yolun doğusundaki ağaçlık alandaki kışlama alanlarından, batısındaki üreme alanlarına ulaşmak için yolu geçerler. Yerel yetkililer, semenderlerin yolu geçmesine ve ilkbahar havuzlarına ulaşmasına yardımcı olmak için amfibiler ve sürüngenler için tünel adı verilen Henry Sokak semender tünellerini inşa ettiler[18]. İlkbaharda yağmur yağdığında ve sıcaklıklar 4°C'nin üzerine çıktığında, semenderler yerin altından çıkar. Yolun diğer tarafında oluşan ilkbahar havuzları olan üreme alanlarına ulaşmak için Henry Sokak'tan geçerler, bu amfibiler arasında yaygın olan ve Büyük Gece olarak bilinen bir olaydır[19].
Ambystoma maculatum, deliklere veya yaprak döküntülerine saklanma, kuyruğu otomatik kesme ve rahatsız edildiğinde dışarıya salgıladığı zehirli sütlü bir sıvı gibi çeşitli savunma yöntemlerine sahiptir. Bu salgı, sırt ve boyundaki büyük zehir bezlerinden gelir. Lekeli semender, diğer semenderler gibi büyük rejenerasyon yeteneğine sahiptir: bir yırtıcı bir bacağı, kuyruğu veya hatta beynin, başın veya organların bir bölümünü koparması durumunda, semender yeni bir tane geliştirebilir, ancak bu çok fazla enerji gerektirir[20]. Gençken, yumurtalarının bırakıldığı havuzların dibindeki yaprak döküntülerinin altında çoğunlukla zaman geçirirler. Larvalar genellikle bitkilerdeki sığınakları tercih eder ve yırtıcıların varlığında aktivitelerini düşürürler[21].
Ambystoma maculatum, yuvaları ve üreme havuzlarına yaptığı göçte genellikle aynı yolu izlerler[22]. Yolculuğunu genellikle bulutlu olduğu için görsel ipuçları olmayan koşullarda gerçekleştirirler. Bazı çalışmalar, lekeli semenderlerde yer işaretleme öğrenimi kanıtları göstermektedir. Araştırmacılar, lekeli semenderlerin görsel yer işaretlerini yiyeceklerle ilişkilendirebildiklerini bulmuşlardır. Dolayısıyla lekeli semenderler, habitatlarındaki, kaynak konumlarının güvenilir göstergeleri olan veya üreme göletlerine ve oradan göç için yönlendirme ipuçları sağlayan yer işaretlerini öğrenebilirler[23].
Dişilerden farklı olarak, erkek semenderler, sıcaklıktaki farklı tepkilerden dolayı dişilerden daha erken çıkar[24]. Bir çalışmaya göre semenderin nokta renklendirmesi ve vücut durumu arasında bir korelasyon vardır. Vücut durumu düşük olan semenderler daha az renge sahipti ve daha iyi bir vücut skoru olanlar daha parlak renkli noktalara sahipti[10].
Beslenme
[düzenle]
Lekeli semenderler, toprak solucanları, sümüklü böcekler, salyangozlar, örümcekler, sümüklü böcekler, kırkayaklar, böcekler, algler ve diğer omurgasızlar ile beslenir[25][26]. Lekeli semender larvaları, yiyecek yetersizliğinde diğerlerini yiyebilir[27]. Bazen de kızıl sırtlı semender gibi daha küçük semenderlerle beslenirler[28]. Yetişkin lekeli semender yiyecekleri yapışkan dilleri ile yakalar[28].
Yaşam döngüsü
[düzenle]
Yılın büyük bir bölümünde, lekeli semenderler yaprakların veya yaprak döküntüleri veya köstebek yuvalarının sığınaklarında yaprak döken ormanlarda yaşarlar. Ancak, sıcaklık arttıkça ve nem seviyesi yükseldiğinde, semenderler yıllık üreme göletlerine doğru ani bir göçe başlarlar. Ancak son araştırmalar, kış aylarındaki yağış artmasına rağmen semenderlerin göç etmediğini gösterdiğinden, yağışın sıcaklıktan daha önemli bir faktör olabileceğini göstermektedir[24]. Sadece bir gecede yüzlerce hatta binlerce semender çiftleşmek için göletlerine doğru yola çıkabilir[17]. Erkekler, sonrasında spermatoforlarını bıraktıkları bir liebsspiel adı verilen bir dansa başlayacaktır. Bu dans, semenderlerin birbirleri etrafında dönüp başlarını birbirlerinin kuyruklarına koymalarını içerir. Sonra erkek kuyruğunu oynatarak uzaklaşacaktır. Dişi eşleşmek isterse, daha önce yaptığı sperm paketine doğru onu takip edecektir. ("Lekeli Semender Ambystoma Maculatum") [29] Erkekler, göç mevsiminin başında dişilerden daha yüksek göç hızlarına sahip olacaktır. Bu, erkekler ve dişiler arasında sıcaklık tepkilerinin farklı olmasından kaynaklanabilir[24]. Çiftleşmeler genellikle ilkbaharda yağmur yağdığında göletlerde olur. Dişiler genellikle yaklaşık 100 yumurta bir yavrulamada bırakır, bu yumurtalar su altı bitkilerine yapışır ve yumurta kümeleri oluşturur.
Yumurta kümeleri, genellikle 6,4-10,2 cm uzunluğunda yuvarlak, jel benzeri kümelerdir. Lekeli semender, yumurta kümelerinin dış jel katmanlarında benzersiz bir polimorfizm üretir: bir morf şeffaf bir görünüme sahiptir ve suda çözünebilen bir protein içerir, diğer morf ise beyazdır ve kristal bir hidrofobik protein içerir[30][31]. Bu polimorfizmin, değişen çözünmüş besin seviyelerine sahip ilkbahar havuzlarında avantajlar sağlamakla kalmayıp aynı zamanda ağaç kurbağası larvalarının beslenmesinden kaynaklanan ölümleri azaltması düşünülüyor[32][33].
Yetişkinler sadece birkaç gün suda kalır, daha sonra yumurtalar bir ila iki ay içinde çatlar. Yumurtaların çatlaması su sıcaklığına bağlıdır. A. maculatum yumurtaları, yeşil alg olan Chlorococcum amblystomatis ile simbiyotik bir ilişkiye sahip olabilir[34]. Yoğun jelatinli bir matris, yumurtaları kurumaktan korur, ancak embriyoların gelişmesi için gerekli olan oksijen difüzyonunu engeller[35]. C. amblystomatis, fotosentez yoluyla sabitlenmiş karbon ürünlerinden artan oksijen ve ek besin sağlar[36] ve semenderin embriyolojik gelişimi ve büyümesine yardımcı olarak yumurta kapsülünde embriyoların azotlu atıklarını (amonyak) giderir[37]. Gelişen semender böylece oksijeni metabolize ederek karbondioksit üretir (alg daha sonra bunu tüketir). Fotosentez yapan alglar, gelişmekte olan semender embriyosunun yumurta kapsülü içinde bulunur ve büyümeyi artırır. Bununla birlikte, yaygın olarak kullanılan atrazine gibi bir herbisit, yumurta kümeleriyle ilişkili simbiyotik algleri ortadan kaldırarak kuluçka başarı oranını önemli ölçüde düşürdüğü bulunmuştur[38].
Larva döneminde genellikle açık kahverengi veya yeşilimsi sarıdırlar. Küçük koyu lekeler bulunur ve dış solungaçlarla doğarlar. İki ila dört ay içinde larvalar solungaçlarını kaybeder ve suyu terk eden genç semenderlere dönüşür. Lekeli semenderler 32 yıla kadar yaşayabilir[39] ve genellikle her yıl aynı ilkbahar havuzuna geri döner. Bu havuzlar mevsimseldir ve genellikle sonbaharda kuruyup kışa kadar kuru kalırlar.
Lekeli semenderler genellikle rakunlar, misk kedileri, kaplumbağalar ve yılanlar tarafından avlanırlar. Bu nedenle, besin zincirini birbirine bağlayarak önemli bir işlev görürler[8]. Ayrıca evcil hayvan ticareti yoluyla popüler şekilde[40] arandıkları için insanların da yırtıcıları arasında yer alır.
Polimorfik lekeli semender yumurta kümeleri: beyaz morf (solda) ve şeffaf morf (sağda)
Lekeli semender (Ambystoma maculatum) larva
Orta Ontario'da ormanın tabanında sürünürken görülen bir yetişkin lekeli semender.
Referanslar
[düzenle]